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Kurtziana

versión On-line ISSN 1852-5962

Kurtziana vol.36 no.2 Córdoba dic. 2011

 

BIOLOGÍA DE ESPECIES AUSTRALES

Biología de especies australes: Apurimacia dolichocarpa (Griseb.) Burkart (Papilionoideae-Leguminosae)

 

Mariana Grossi 1, 3 & Guillermo Funes 2

1 División Plantas Vasculares, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s.n., 1900, La Plata, Argentina. grossi@fcnym.unlp.edu.ar. Becario Postdoctoral CONICET.
2 Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (UNC-CONICET), Casilla de correo 495, 5000 Córdoba, Argentina, gfunes@imbiv.unc.edu.ar. Investigador Adjunto CONICET.
3 Autor para correspondencia.

 

Introducción

El género Apurimacia pertenece a la familia Leguminosae, subfamilia Papilionoideae. Las especies de este género se distribuyen principalmente en regiones montañosas de Argentina, Perú y Bolivia.
Apurimacia dolichocarpa (Griseb.) Burkart, es conocida vulgarmente como «poroto del campo», siendo este nombre vernáculo de muy poca difusión y principalmente establecido por pobladores locales. Fue descripta por primera vez por Grisebach (1879) bajo el género Tephrosia, y posteriormente transferida a Apurimacia por Burkart en el año 1951 (Fig. 1).


Fig. 1. Mapa de distribución de Apurimacia do­lichocarpa.

Iconografías: Burkart (1951, 1952).

Breve historia taxonómica del género y afinidades filogenéticas de A. dolichocarpa

El género Apurimacia fue descripto por Harms en el año 1923 basado en la especie Gliricidia michelii Rusby, procedente de Bolivia, y en el material colectado por Weberbauer en Perú. Además de A. michelii, Harms describió otras tres especies para el género: A. libertatis, A. lonchocarpoides y A. incarum. En 1943, Macbride en su obra «Flora of Perú» considera el género monotípico, conteniendo sólo la especie Apurimacia michelii y reconociendo las especies de Harms como formas. Wood (1949) excluye a Tephrosia dolichocarpa de Tephrosia, sin asignarle a esta especie una nueva ubicación taxonómica. Recién en el año 1951 Burkart transfiere definitivamente a Tephrosia dolichocarpa (Grisebach, 1879) al género Apurimacia. Así, el género Apurimacia estaría conformado por 5 especies: A. dolichocarpa, A. incarum, A. libertatis, A. lonchocarpoides y A. michelli En el año 1969, Zegarra Moreno sinonimiza a A. incarum con A. michelii y propone dos nuevas formas: A. michelii for. breviflora y A. libertatis for. minor, con lo cual serían únicamente válidas para el género: A. michelii, A.libertatis, A. lonchocarpoides y A. dolichocarpa. En el año 1987 Lavin transfiere a Coursetia boliviana Britton al género Apurimacia: Apurimacia boliviana (Britton) Lavin, con lo cual se eleva el número total de especies nuevamente a cinco. Finalmente, en el año 1993, Brako & Zarucchi sinonimizan las especies A. incarum, A. libertatis, A. lonchocarpoides y A. michelii con A. boliviana. En el presente, Apurimacia dolichocarpa sigue siendo reconocida como una especie válida.

Por otro lado, en los diversos estudios filogenéticos que se han realizado en la familia, el género Apurimacia, perteneciente a la tribu Millettieae, no fue incluido en los análisis, por lo cual se desconoce su posición en la filogenia de la tribu, y cuáles serían los géneros con los cuales está más emparentada (Lavin et al., 1998; Hu et al., 2000; Kajita et al., 2001; Hu et al., 2002; Wojciechowski et al., 2004).

Distribución geográfica

Apurimacia dolichocarpa es un endemismo de distribución altamente restringida al sector occidental de las Sierras Grandes de Córdoba (Funes & Cabido, 2008) (Fig. 1). Ha sido catalogada como «rara» por Chebez (1994). Hasta el momento se conocen tres poblaciones bien establecidas de esta especie: Villa Venegas, Cumbres de Gaspar y El Volcán entre 31º 19´ 52´´ y 31º 38´58´´ S. El área de ocupación total de la especie es inferior a 400 km2 por lo que su área de distribución puede considerarse restringida. No obstante, la especie crece a lo largo de un gradiente altitudinal (y posiblemente climático), entre poco más de 1300 y casi 1800 m.s.m. (Funes & Cabido, 2008).
Desde el punto de vista fitogeográfico se encuentra en la Provincia Chaqueña dentro del Distrito del Chaco Serrano (Cabrera, 1976; Luti et al., 1979).

Hábitat y comunidades

Esta especie muestra una clara afinidad por afloramientos rocosos de constitución granítica, con bloques de tamaño variable que dejan entre ellos grietas y fisuras estrechas, pero también espacios mayores (Fig. 2A). Las grietas están rellenadas por arenas y gravas pero en los espacios mayores se depositan sedimentos más finos que dan origen a suelos ligeramente ácidos y con alto contenido de materia orgánica. Las raíces se ubican en las grietas, mientras que la parte aérea de la planta se dispone sobre los bloques de los afloramientos. Apurimacia dolichocarpa forma parte de comunidades típicas de la vegetación saxícola, rupícola y fisurícola en donde es generalmente la especie dominante (Funes & Cabido, 2008).


Fig. 2. Apurimacia dolichocarpa. A) Fisonomía de un individuo adulto; B) Inflorescencia; C) Fruto y D) Semillas.

Por debajo de los 1600 m.s.m., A. dolichocarpa crece acompañada principalmente por Acanthostyles buniifolius y Lepechinia floribunda, y un conjunto de especies típicas de bosques y matorrales del Chaco Serrano del centro de Argentina, como Lithraea molleoides, Zanthoxylon coco y Aloysia gratissima, entre otras. Ocupa terrenos poco perturbados por las actividades humanas, especialmente el fuego, que aún conservan especies de sucesión tardía. Esta comunidad comparte con la siguiente un grupo de especies con alta constancia en comunidades sobre granito en otras localidades de las Sierras de Córdoba; este grupo se compone de especies con forma de crecimiento variable, como arbustos (Croton argentinus, Achyrocline satureioides y Heterothalamus alienus), helechos xerófilos (Cheilanthes buchtienii, Anemia tomentosa), y plantas anuales como Bidens subalternans.
Entre los 1300 y los 1800 m. s. m., A. dolichocarpa forma otra comunidad junto con Nassella tenuissima y Woodsia montevidensis. En ella faltan los árboles y arbustos altos que dan fisonomía a la comunidad anterior, debido al mayor impacto de las actividades humanas, especialmente fuego y pastoreo en estas localidades (Funes & Cabido, 2008).

Morfología

Apurimacia dolichocarpa es un subarbusto de 0,5-1 m de altura con raíz axonomorfa, leñosa de hasta 3 cm de diámetro. Sus hojas son pinnadas, finamente estrigosas, cuando jóvenes seríceo-pubescentes, con (1) 2-6 pares de folíolos de 2-7 x 0,8-1,8 cm, opuestos, estipulados, subcoriáceos, elíptico-obovales, subobtusos, acuminados; venación pinnado-reticulada. Sus flores se agrupan en inflorescencias de organización compleja, pudiendo interpretarse como un tirso doble abierto con inflorescencias elementales representadas por dicasios reducidos a su flor terminal; pedicelos, brácteas y bractéolas seríceo-pubescentes. Las flores son típicamente papilionadas, violáceas, hipóginas, con un nectario anular adnato a la base de la columna estaminal, estandarte, sépalos y ovario con pelos glandulares y no glandulares (Fig. 2). El receptáculo y las piezas flores (excepto el androceo) presentan cavidades esquizógenas con endotelio papiloso. Los granos de polen son pequeños, suboblados a subesferoidales, tricolpados, exina con téctum perforado; perforaciones menores a 1 μm de diámetro (Maldonado de Magnano, 1983). Posee legumbres de 4 cm x 1,5 cm, secas, con forma de barril, con dehiscencia bivalva y 1, 2 o 3 semillas de aproximadamente 1 cm de diámetro. Las semillas derivan de un óvulo campilótropo y presentan la forma típica descripta para las Papilionadas, con un hilo redondeado con arilo en el margen del mismo y rafe más corto que el antirafe (Corner, 1951, 1976). Presentan, además, las siguientes particularidades: presencia de hacecillos recurrentes en el tejido subhilar, arilo originado en el funículo y ausencia de endosperma en la semilla madura (Maldonado de Magnano, 1983) (Fig. 2). El peso de 100 semillas es de 0, 309 ± 0,09 g (Funes & Cabido 2008).

Características citogenéticas

El número cromosómico de A. dolichocarpa fue determinado por Cocucci en el año 1961, siendo 2n= 22 (Cocucci, 1961). Los niveles de variabilidad genética presentes en esta especie (P99%= 56.25; A= 1.81; He= 0.1125) (Grossi et al., 2011) son más altos que los valores promedio reportados por la literatura para especies endémicas (P= 26.3%, A= 1.39, He= 0.063) (Hamrick & Godt, 2002). La diferenciación genética entre las poblaciones (q= 0.04) es baja y podría ser el resultado de una fragmentación reciente de una población ancestral panmíctica (Grossi et al, 2011).

Reproducción

Apurimacia dolichocarpa posee una amplia ventana fenológica, comenzando su período de floración a mediados de septiembre, extendiéndose hasta fines de enero. El pico de floración se observa aproximadamente a mediados de noviembre. La fructificación comienza a fines de diciembre y culmina hacia fines de marzo (Grossi, observación personal).
Esta especie alterna en todo su período reproductivo flores receptivas y formación de frutos, de tal modo que durante todo su ciclo siempre hay flores disponibles para ser polinizadas, lo cual, sumado al mecanismo de protandria típico de las Leguminosas Papilionadas, favorece ampliamente la polinización cruzada. La presencia de este mecanismo reproductivo es sugerida también por los datos genéticos de isoenzimas, dado que las frecuencias genotípicas se encuentran en las proporciones de Hardy-Weinberg en todos los loci polimórficos y los valores de FIS no son significativos (Grossi et al., 2011).

Interacciones biológicas

Hasta el momento se observa una carencia de estudios referidos a la biología floral de la especie lo que dificulta hacer un análisis de sus visitantes florales, sistema reproductivo, niveles de compatibilidad, etc. También se desconoce si la especie presenta algún tipo de colonización por hongos micorrícicos en sus raíces o asociaciones simbióticas con bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico (Rhizobium), ambas interacciones características de numerosas especies de Leguminosae.

Eco-fisiología

Los datos acerca de diferentes aspectos ecofisiológicos de esta especie son escasos. Hasta el momento se desconoce si la especie presenta extractos en sus hojas, tallos, flores y/o frutos. Guardia Mayorga (1929) detectó en las raíces de A. michellii una sustancia de naturaleza alcaloídica que denominó «apurimacina», por lo cual es probable que A. dolichocarpa presente sustancias químicas de naturaleza semejante. Por otra parte, tampoco se tiene conocimiento acerca de su calidad foliar (relación C:N y C:P), característica fuertemente relacionada con las tasas de descomposición de diferentes especies del centro de Argentina (Pérez-Harguindeguy et al., 2000).

Dormición y germinación de semillas

A diferencia de otras especies de Leguminosae, las semillas de A. dolichocarpa no poseen dormición física (Baskin & Baskin, 1998). En un experimento de imbibición, Funes & Cabido (2008) observaron que al cabo de 27 horas las semillas escarificadas incrementaron su peso en un 98,2% y las no escarificadas un 72,25%, evidenciando una tendencia creciente. Luego de 15 días el porcentaje de germinación de las semillas escarificadas fue menor que el de las no escarificadas (66,66 ± 2 y 88,33 ± 7, respectivamente). Por otra parte, las semillas germinan en buen porcentaje en un amplio rango de temperaturas y bajo luz y oscuridad permanente (Funes & Cabido 2008).

Caracteres funcionales

Hasta el momento no se tiene conocimiento de sus caracteres funcionales como eficiencia en el uso de agua, área foliar específica (SLA), capacidad de rebrote, etc. Teniendo en cuenta el tamaño y peso de sus semillas (ver Hábito y morfo-anatomía vegetativa y reproductiva) la especie no tendría la capacidad de formar bancos de semillas en el suelo (Fenner & Thompson, 2005).
Las plántulas de A. dolichocarpa exhiben una estrategia de tipo criptocotiledonar hipogea reservante (Garwood, 1996). Al cabo de 2 días aparecen los primeros primordios foliares, mientras que los cotiledones permanecen ocultos dentro de las cubiertas seminales hasta superados los 15 días de desarrollo de la plántula. Este tipo de plántula es equivalente al criptocotiledonar hipogea globoide de la clasificación propuesta por Kitajima (1996). Esta clase de plántula se caracteriza por presentar cotiledones de gran tamaño que permanecen ocultos dentro de la semilla. En general, su función es mantener la nutrición de la plántula en los primeros estadios del desarrollo. Este tipo de plántula es común en especies que soportan condiciones de estrés durante las primeras etapas de crecimiento (Funes & Cabido, 2008).

Conservación

Apurimacia dolichocarpa no estaría en peligro debido a factores genéticos, dado que sus poblaciones mantienen un moderado nivel de polimorfismo (Grossi et al., 2011).
Sin embargo, de acuerdo a lo establecido por las categorías UICN, Apurimacia dolichocarpa es una especie En Peligro (EN), sobre la base de los siguientes criterios y subcriterios: B1ab (iii, iv) B2ab (iii, iv) C2a (i).

Usos etnobotánicos y comerciales

Al igual que con otros aspectos de su biología, se desconocen los posibles usos que el hombre puede obtener de la especie. De acuerdo con comentarios efectuados por pobladores locales, los brotes tiernos pueden ser utilizados en infusión para aliviar dolores estomacales.

Conclusiones generales

Como quedara reflejado a lo largo de este trabajo, la información acerca de la biología de A. dolichocarpa es escasa y muy dispersa. Esto puede deberse a que es una especie de distribución muy restringida. La información disponible no permite aventurar las posibles causas de su condición de endemismo restringido. Por otro lado, son necesarios estudios tendientes a entender el papel que juega la especie dentro de la comunidad de la que forma parte. Finalmente, conocer la capacidad que posee para brindar beneficios a los pobladores locales ayudará a plantear estrategias para su conservación, aspecto de vital importancia para especies raras.

Agradecimientos

Agradecemos el financiamiento otorgado por CONICET (PIP 1286). Mariana Grossi es Becaria de CONICET y Guillermo Funes Investigador de la misma institución.

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Original recibido el 11 de Mayo de 2011;
primera decisión: 27 de Octubre de 2011;
aceptado el 27 de Octubre de 2011.

Editor responsable: Julieta Nattero.