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Kurtziana

On-line version ISSN 1852-5962

Kurtziana vol.36 no.2 Córdoba Dec. 2011

 

BIOLOGÍA DE ESPECIES AUSTRALES

Prosopis alpataco Phil. (Fabaceae, Mimosoideae)

 

Cecilia Vega Riveros 1, 3, Pablo A. Meglioli 1 & Pablo E. Villagra 1, 2

1 Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental. (IANIGLA- CCT Mendoza-CONICET), Casilla de correo 330, 5500. Mendoza, Argentina.
2 Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo. Alte. Brown S/N. Chacras de Coria. 5505. Mendoza, Argentina.
3 Autor para correspondencia: cvegariveros@mendoza-conicet.gov.ar

 

Introducción

Históricamente, las especies del género Prosopis L. han sido una valiosa fuente de recursos para los pueblos rurales de las zonas áridas y semiáridas (Abraham & Prieto, 1999; Burkart, 1976; Demaio et al., 2002; Fagg & Stewart, 1994; Roig, 1987; Roig, 1993a; Simpson & Solbrig, 1977; Villagra, 2000). Estas especies ofrecen múltiples beneficios a los ecosistemas donde habitan, tales como fuente para la fijación de nitrógeno, estructura y fertilidad del suelo, movilización de nutrientes, microclima propicio para el establecimiento de plantas y bienestar animal, entre otros (Abril et al., 2009; Alvarez et al., 2009; Pasiecznik et al., 2001; Rossi & Villagra, 2003; Rossi, 2004; Villagra, 2000). Asimismo, el hombre aprovecha este recurso con diversas finalidades, como fuente maderable, forestal, melífera, forrajera, alimenticia, medicinal, tintórea y artesanal (Alvarez, 2008; Alvarez & Villagra, 2009; Capparelli, 2007; Coirini & Karlin, 1998; Demaio et al., 2002; Fagg & Stewart, 1994; Galera, 2000; Karlin & Díaz, 1984; Roig, 1993a; Villagra et al., 2004).
Argentina es considerada centro de diversidad mundial del género, ya que en sus ambientes se encuentran distribuidas unas 28 especies, de las cuales 13 son endémicas (Burkart, 1976; Palacios & Brizuela, 2005; Roig, 1993b). El género Prosopis pertenece a la familia Fabaceae, subfamilia Mimosoideae y habría tenido su centro de radiación en la región chaqueña. Luego fue avanzando hacia el sur y hacia el oeste, conquistando ambientes cada vez más xéricos y fríos hasta alcanzar la Patagonia. El proceso evolutivo se evidencia en las bioformas, espinas, hojas y frutos (Burkart, 1976; Roig, 1993).
Prosopis alpataco Phil. es una especie nativa de la zona árida de Argentina (Catalano et al., 2008; Kiesling, 1994; Villagra & Roig, 2002) y existen dos variedades de esta especie: una de vida arbórea (var. lamaro F.A. Roig) y una arbustiva (var. alpataco F.A. Roig) 1 (Roig, 1987).
Comparativamente, Prosopis alpataco es una de las especies menos conocida y estudiada respecto a otras del mismo género.
El objetivo del presente trabajo consiste en elaborar una descripción detallada sobre la biología de Prosopis alpataco a partir de trabajos clásicos e investigaciones recientes.

Filogenia

Según Burkart (1976), Prosopis es un género primitivo, cuya evidencia se ve reflejada en los granos de polen simples, pétalos principalmente libres y la decandria. Dicho autor en su monografía, dividió al género en 5 secciones  en base a rasgos morfológicos, particularmente usando la diversificación vegetativa de las espinas. Tres de estas secciones, Strombocarpa, Algarobia y Monilicarpa están distribuidas en América (Bessega et al., 2005; Bessega et al., 2006; Burkart, 1976; Catalano et al., 2008).
La sección Algarobia, que contiene el mayor número de especies, ha sido dividida en 5 series: Chilenses, Sericanthae, Denudantes, Pallidae y Ruscifoliae. Dicha sección reúne a especies de rápido crecimiento, resistentes a la sequía y con marcada fuerza de rebrote (Bessega et al., 2000).
Prosospis alpataco pertenece a la serie Chilenses, junto a P. juliflora (Sw) DC., P. alba Griseb., P. caldenia Burkart, P. chilensis (Molina) Stuntz, P. flexuosa DC., P. glandulosa Torrey, P. pugionata Burkart, P. nigra (Grizeb.) Hieron., P. velutina Wootton y P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) MC Johnston (Burghardt & Espert, 2007; Burkart, 1976; Vilela, 1996).
Los estudios filogenéticos recientes obtenidos a partir de análisis bioquímicos y moleculares son congruentes con las divisiones infragenéricas obtenidas de las observaciones morfológicas realizadas por Burkart (Burghardt & Espert, 2007). Asimismo, Burghardt & Espert (2007) señalaron que Algarobia comprende un grupo artificial de especies y que los miembros de la serie Chilenses, Pallidae y Ruscifoliae deberían estar unidas en un clado monofilético, mientras que las series Sericanthae y Denudantes podrían ser consideradas como dos nuevas secciones. Sin embargo, los límites de esta clasificación todavía no han sido claramente definidos, ya que la sección Algarobia exhibe una alta variabilidad genética y la hibridación natural es reconocida como un hecho frecuente entre las especies de esta sección (Saidman et al., 2000).

Algunos comentarios sobre la especie

La palabra Prosopis proviene del griego antiguo y podría significar «hacia la abundancia» (Pros = hacia y Opis = diosa de la abundancia y la agricultura) (Perry, 1988). El origen de la palabra alpataco procede de la lengua quechua y se conforma por dos palabras: Allpa que significa tierra y Tákko, árbol o planta, por ello el significado etimológico sería: «árbol de tierra». Este nombre podría hacer alusión a su rizoma potente y subterráneo (Ruiz Leal, 1972; Soria et al., 2007) o al crecimiento subterráneo de sus ramas principales (Burkart, 1976).
Prosopis alpataco, conocida comúnmente como «alpataco», «lámaro», «lámara», «lámar» o «tako» (Meglioli, 2009; Palacios & Brizuela, 2005; Roig, 1987; Vega Riveros, 2009), fue descripta por Philippi en 1962 sobre materiales provenientes de Mendoza y llevados a Chile por Wenceslao Díaz, en 1861. Esta especie ha sido confundida frecuentemente con Prosopis flexuosa var. depressa F.A. Roig, lo que llevó a Roig (1987) a realizar un trabajo comparativo entre las dos especies y sus variedades definiendo claramente las diferencias morfológicas y ecológicas entre ellas. Morfológicamente, P. flexuosa, es un árbol o arbusto con ramas nuevas verdes, frutos que se desprenden al madurar, rectos, raramente falcados, moniliformes con mesocarpo pulposo y dulce. Mientras que P. alpataco, principalmente arbustivo, presenta ramas nuevas rojizas, oscuras y sus frutos maduros son marcescentes, falcados, no moniliformes, con mesocarpo escaso, agrio o desabrido. Ecológicamente, ambas especies son freatófitas, sin embargo P. alpataco puede sobrevivir en lugares de inundaciones esporádicas o suelos anegados mientras que P. flexuosa no tolera estas condiciones (Roig, 1987; Roig, 1993b).

Distribución geográfica

Prosopis alpataco es una especie que se distribuye en Argentina entre los 30ºS y los 42ºS, encontrándose en las provincias de San Juan, Mendoza, San Luis, Neuquén, La Pampa, Río Negro y Chubut (Burkart, 1976; Cariaga et al., 2005; Kiesling, 1994; Villagra & Roig, 2002) (Fig. 1). Aunque biogeográficamente puede ingresar en las provincias Pampeana y del Espinal (Cabrera, 1976; Kiesling, 1994; Morello, 1958; Roig, 1993b; Villagra, 1998; Villagra & Roig, 2002) la especie constituye un elemento típico de la Provincia del Monte (Cabrera, 1976; Morello, 1958), disminuyendo en abundancia hacia el Monte Septentrional.


Fig. 1. Distribución geográfica de Prosopis alpataco Phil (Burkart, 1976; Kiesling, 1994; Villagra, 1998, Villagra & Roig, 2002). Se ha citado la presencia de esta especie en las localidades de Caucete, Encón, Rodeo, Malimán, Calingasta, Gualilán, Villa Nueva, Bermejo, Tucunuco y Valle Fértil (San Juan); Uspallata, La Paz, El Retamo, Maipú, Rivadavia, Laguna del Rosario, Asunción, Corral de Lorca y Destacamento Pata Mora (Mendoza); Quebrada de los Cóndores, Buena Esperanza y Bajo de Velez (San Luis); Departamento Confluencia (Neuquén); Villa Alba y Colonia Chica (La Pampa); San Antonio Oeste (Río Negro); Rawson (Chubut).

De esta manera, P. alpataco se distribuye preferentemente en zonas de extrema aridez de clima seco y cálido, con precipitaciones estivales y de carácter torrencial, que varían entre 80 y 200 mm anuales y temperaturas medias de 15°C a 17ºC (Villagra, 1998).

Hábitat y comunidades

Prosopis alpataco encuentra su óptimo ecológico en zonas de suelos arcillosos con inundaciones esporádicas. También se ubica en márgenes de ríos temporales o permanentes, donde las inundaciones son frecuentes.
La comunidad típica donde P. alpataco es dominante se caracteriza por ser un mosaico de parches arbustivos, que pueden alcanzar los 4 m de altura, dentro de áreas desnudas de vegetación (Fig. 2A, B). Generalmente, se encuentra sobre suelos salinos y alcalinos de textura franco-arenosa, cuyas características son las siguientes: conductividad eléctrica 2551-7280 μS cm-1; capacidad de campo 33 %; relación absorción de sodio 2,86-4,02; materia orgánica 0,52-1,25 %; nitrógeno 392-735 ppm; fósforo 5,53-8,36 ppm; potasio 236-626 ppm; Ca++ 29,8-44,4 me l-1; Mg++ 4,4-6,8 me l-1; Na++ 13,2-14,5 me l-1 (Villagra, 1998; Villagra & Roig, 2002). En este ambiente convive con vegetación halófila o con cierto grado de tolerancia a la salinidad (Roig, 1987; Roig, 1993b; Villagra & Roig, 2002). Entre las especies acompañantes más comunes se encuentran Capparis atamisquea Kuntze, Lycium tenuispinosum Miers, Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart, Prosopis strombulifera (Lam.) Benth. y Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze y el estrato herbáceo está dominado por Trichloris crinita (Lag.) Parodi. Cuando la frecuencia de inundaciones es mayor, P. alpataco aparece como pionera en el barro o como acompañante en comunidades dominadas por Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., Tamarix ramosissima Ledeb. y Tessaria absinthioides (Hook. & Arn.) DC. (Villagra & Roig, 2002).


Fig. 2. Prosopis alpataco Phil. (A): individuo adulto, departamento San Martín (San Juan) (Foto: C. Vega Riveros); (B) Distribución de parches arbustivos dentro de áreas de suelo desnudo, departamento Lavalle (Mendoza) (Foto: P.E. Villagra); (C) Inflorescencia (Foto: P. Meglioli); (D), (E) Infrutescencias (Foto: C. Vega Riveros, P. Meglioli).

Morfología

Respecto a otras especies del género, las características morfológicas de P. alpataco son más mesomórficas ya que presenta hojas de mayor tamaño, mayor área foliar, mayor área foliar específica, menor grosor de cutícula, menor número de pelos en las hojas (Vilela, 1996) y leño con menor número de vasos y de mayor diámetro (Villagra & Roig Juñent 1997). Las raíces de esta especie se extienden en profundidad hasta alcanzar la napa freática disponiendo de un mayor suministro de agua (Roig, 1987).
Las ramas presentan espinas geminadas axilares de hasta 6 cm de longitud. Sus hojas bipinadas, de 3 -14 cm largo, son uniyugas, raramente biyugas, laxas, deciduas, con pecíolos de 0,7-9,5 cm de longitud. Los folíolos se disponen de 9-17 pares por pinas, son lineales, opuestos, comúnmente glabros, obtusos y de 0,5-1,7 cm de longitud por 0,9-1,5 mm de ancho (Roig, 1993a; Roig, 1993b; Vilela, 1996).
Presenta flores pequeñas, formando racimos espiciformes amarillentos y densos de 6- 14 cm de longitud (Fig. 2C). El fruto (popularmente conocido como vaina, chaucha o algarroba) es un lomento drupáceo, comprimido, falcado o raramente subanular con suturas paralelas de color amarillo a la madurez. Los frutos permanecen en la planta durante 2 a 3 años, en donde terminan por momificarse. Presenta artejos irregulares normalmente transversales al eje del fruto, de 8-18 por fruto, mesocarpo escaso, endocarpo duro e indehiscente (Fig 2D; 2E) (Burkart, 1976; Roig, 1987; Roig, 1993a; Roig, 1993b).
La estructura anatómica del leño de Prosopis alpataco es similar a otras especies del género (Castro, 1994; Tortorelli, 1956). P. alpataco tiene una madera con características mesomórficas; con vasos dimórficos principalmente solitarios, de diámetro grande y mayor proporción de parénquima, maximizando así la eficiencia de la conducción hídrica. Sin embargo, la estructura de la madera no estaría relacionada con su capacidad para ocupar suelos arcillosos y salinos, sino por su habilidad para alcanzar el agua subterránea (Villagra & Roig Juñent, 1997). Castro (1994) registró para P. alpataco 245 (50-900) vasos por mm2, mientras que Villagra y Roig Juñent (1997) registraron 53 (14-78) vasos por mm2, con una media de 3 (1-5) vasos por grupo. La variaciones en éste parámetro estarían dadas por condiciones medioambientales diferentes.

Fenología, Producción y Permanencia de frutos

Prosopis alpataco es un arbusto deciduo, que inicia la producción de follaje en la época de primavera y durante la estación seca produce la caída de las hojas, aportando mantillo foliar al suelo (Campanella & Bertiller, 2010; Dalmasso & Anconetani, 1993). Campanella & Bertiller (2010) registraron en el mes de mayo las mayores tasas de descomposición del mantillo foliar de P. alpataco.
En cuanto a las fenofases reproductivas de P. alpataco, la floración y fructificación ocurren desde octubre a enero en poblaciones ubicadas en las cercanías del río San Juan (Dalmasso & Anconetani, 1993; Vega Riveros, 2009). Debido a que los frutos permanecen en la planta durante un tiempo prolongado (2 o 3 años), es común observar el solapamiento de frutos de distintos períodos de fructificación. Luego de contabilizar las vainas remanentes durante un ciclo reproductivo, se estimó que más del 30% continúan en la planta (Vega Riveros, 2009). Estos resultados refuerzan la idea de la marcescencia de los frutos para la especie descripta por Roig (1987).
En estas etapas reproductivas, es interesante destacar la cantidad de inflorescencias y frutos que se pierden en dicho proceso. Cariaga et al. (2005) encontraron para P. alpataco en la Patagonia que el 70-80% de la producción de flores se desprenden antes de llegar a la antesis y entre el 20-28% son abortadas entre la antesis y la fructificación.
En un estudio realizado en el departamento San Martín (San Juan) durante el 2009, se determinó que la productividad de frutos por individuo abarca un amplio rango de valores (entre 0 y 10,60 Kg), encontrando que entre el 80-90 % de los arbustos muestreados presenta una producción que varía entre 0 y 4 Kg por individuo aproximadamente (Vega Riveros, 2009).
Agüero (2009) relacionó la fenología con el contenido de hidratos de carbono y encontró que tanto en plantas de alta productividad (32,92 ± 6,77 fruto.arbusto-1) y baja productividad (5,78 ± 0,76 fruto.arbusto-1) no tuvieron diferencias significativas. El descenso en los niveles de carbohidratos observado en el mes de marzo hasta junio estaría vinculado con la traslocación de las reservas hacia las raíces. El incremento observado en el contenido de hidratos de carbono no estructurales desde el mes de agosto hasta el mes de octubre estaría asociado con el requerimiento de carbohidratos necesario para sustentar el rebrote de las nuevas hojas y el desarrollo de los primordios florales.

Interacciones biológicas

Las especies del género Prosopis producen gran cantidad de inflorescencias y frutos que favorecen la interacción planta-animal. Por un lado, hay quienes sostienen que esta gran producción de flores contribuye a la atracción global de los polinizadores (Chiapa et al., 1997). Desde otro punto de vista, algunos autores afirman que el excedente de flores es una expresión de la planta para mantener la cantidad suficiente de ovarios que igualen los recursos disponibles para la reproducción después de la depredación. En este contexto, la superproducción de inflorescencias puede explicarse como un amortiguador contra la pérdida debido al daño temprano de flores por los herbívoros (Cariaga et al., 2005).
En general, los insectos parásitos de semillas de leguminosas dañan directa o indirectamente al embrión, imposibilitando la germinación (Ortega Baes et al., 2001; Palleres, 2007). Los brúquidos (Coleoptera, Bruchidae) usan, generalmente, los frutos y las semillas de Prosopis como fuente alimenticia (Kingsolver et al., 1977; Mazzuferi, 2000; Mazzuferi & Conles, 2005). En estudios realizados en el Departamento de San Martín (San Juan) se encontró que menos del 5% de las vainas de P. alpataco permanecían sin ataque de brúquidos al finalizar un año de estudio (Vega Riveros, 2009). Asimismo, Cariaga et al.(2005) encontraron que el 87% de las vainas de P. alpataco fueron atacadas por brúquidos (Rhipibruchus prosopis) mientras que para Prosopis denudans Benth. sólo el 25% resultaron infectadas, desconociendo aún cuáles serían las causas de esta preferencia.
Por su parte, Borbón (2010) describe la presencia de insectos de la especie Heterothrips stellae (Thysanoptera, Heterothripidae) en las inflorescencias de ejemplares de P. alpataco ubicados cerca de la localidad de Gustavo André (Lavalle, Mendoza). Según este autor, hay evidencia fuerte de que P. alpataco sea el verdadero hospedero de H. stellae debido a que se encontraron individuos de ambos sexos junto a las larvas y dicha especie no fue encontrada en ninguna otra planta en el área de muestreo.
Los herbívoros, tanto nativos como aquellos introducidos por el hombre con fines ganaderos, es otra interacción que afecta negativa y/o positivamente las poblaciones de P. alpataco. A pesar de que el consumo directo de las vainas determina una disminución de la productividad, el mismo podría favorecer la dispersión y germinación de las semillas al pasar por el tracto digestivo (Vega Riveros, 2009). Sin embargo, los antecedentes respecto al papel que tienen los herbívoros sobre la distribución de Prosopis alpataco aún son escasos.

Ecofisiología

Prosopis alpataco posee mecanismos o características ecofisiológicas que le otorgan ventajas en ambientes con suelos arcillosos, salinos y sometidos al anegamiento (Villagra, 1998; Villagra & Cavagnaro, 2000; Villagra et al., 2010).

Dormición física y temperatura de germinación
Prosopis alpataco
presenta semillas con dormición física impuesta por la cubierta seminal dura e impermeable al agua (Villagra, 1995). Este tipo de dormición permitiría la regulación temporal y espacial de la germinación (asincronía), lo que representa una ventaja en ambientes impredecibles y una adaptación a la dispersión endozoica de las semillas. Por ello, para su reproducción necesita de ciertos tratamientos de escarificación que permitan la germinación (Villagra et al., 2010). Se ha observado que las semillas escarificadas mecánicamente no presentan fase estacionaria, o ésta es muy corta luego de la imbibición, alcanzando el 100% de germinación en temperaturas de entre 15ºC y 40ºC (Villagra, 1995, 1998). Por otro lado, cuando las semillas fueron sumergidas en agua caliente, como método de escarificación, la tasa de germinación fue mayor al 80% (Vega Riveros, 2009).
La especie muestra su más alta tasa de germinación entre 30ºC y 40ºC y el mayor vigor de la plántula a los 30ºC. Las altas temperaturas óptimas de germinación pueden interpretarse como un ajuste térmico de la especie a la época de mayor disponibilidad hídrica en su área de distribución (Villagra, 1995).

Preferencias edáficas
En cuanto al tipo de suelo, P. alpataco presenta altos porcentajes de emergencia de plántulas independientemente del tipo de sustrato (arenoso = 69,04 % y arcilloso=68,45 %). Sin embargo, en distintos parámetros de crecimiento como altura, número de hojas, biomasa aérea y radical, área foliar y distribución de raíces, P. alpataco presenta mayores valores en suelos arcillosos que en suelos arenosos (Villagra & Cavagnaro, 2000, 2006). Se ha propuesto que el escaso crecimiento de esta especie en suelos arenosos estaría relacionado con la baja concentración de nutrientes encontrados en este tipo de suelo y podría ser crítico en presencia de otros factores limitantes típicos de los suelos arenosos como el enterramiento de partes aéreas, la exposición de raíces o las altas temperaturas superficiales (Villagra & Cavagnaro, 2000).

Estrategia de exploración del suelo y obtención de agua
Varios trabajos sugieren que P. alpataco se comporta como freatófita, ya que posee un sistema radical profundo que le permite alcanzar el agua subterránea, logrando de esta manera una independencia relativa de la variación en la disponibilidad de agua de las capas más superficiales del suelo (Roig, 1987; Roig, 1993b; Villagra & Roig Juñent, 1997; Villagra & Roig, 2002). Se ha encontrado, mediante análisis de composición de isótopos del agua xilemática, que la mayor parte del agua absorbida por P. alpataco proviene de las napas freáticas (Jobbágy et al., 2008; Jobbágy et al., 2011; Villagra et al., 2011), otorgándole a la especie un valor particular ya que le permite sobrevivir en ambientes donde las precipitaciones son inferiores a los 250 mm anuales.

Tolerancia al estrés hídrico
Se mencionó en puntos anteriores que P. alpataco presenta características más mesomórficas que otras especies del género. Esto se ve confirmado por observaciones que revelan que el crecimiento temprano de esta especie se ve más afectado por el estrés hídrico que Prosopis argentina Burkart, una especie más xeromórfica (Villagra & Cavagnaro, 2006). De esta forma, se sugiere que P. alpataco es una especie que necesitaría de temporadas especialmente húmedas para establecerse, independizándose de las precipitaciones una vez que las raíces alcanzan la napa freática (Villagra & Cavagnaro, 2006).
Se ha observado que el estrés hídrico afecta la partición de asimilados en esta especie. Las plantas sometidas a condiciones de deficiencia de agua aumentan la proporción de biomasa generada en raíces que en la parte aérea (Villagra & Cavagnaro, 2006). Además, Agüero (2009)
sostiene que dentro de la parte aérea, la baja disponibilidad de agua induce una reducción de la tasa de crecimiento de P. alpataco y un aumento en la asignación de recursos hacia espinescencia y hacia carbohidratos en ramas. Del mismo modo, Cella Pizarro y Bissigato (2010) observaron que, en plantas juveniles, el estrés hídrico disminuyó más los procesos relacionados con el crecimiento que las defensas.
Otra característica adaptativa para evitar el estrés hídrico es la presencia de nectarios extraflorales, glándulas que secretan azúcares y que no están asociadas directamente con la polinización. La actividad de los nectarios en horas del mediodía protegería a las hojas jóvenes contra la desecación durante las horas de mayor calor y menor humedad ambiental. Prosopis alpataco presenta nectarios del tipo acropeciolar (ubicado adaxialmente en la parte superior del pecíolo), primario (adaxial al raquis primario de la hoja) y secundarios (adaxial al raquis secundario de la hoja) (Vilela, 1996).

Tolerancia a la salinidad
La salinidad retrasa el comienzo de la germinación y reduce el porcentaje final de germinación de P. alpataco. Bajo condiciones salinas cercanas a 0.3 mol Kg-1, el porcentaje no se ve afectado y se mantiene en el 100%, a pesar de que el proceso germinativo es más lento y el vigor de las plántulas disminuye. El efecto de la salinidad sobre la germinación es mayor a 35ºC que a 25°C. (Villagra, 1997; Villagra et al., 2004; Villagra et al., 2010).
P. alpataco también presenta alta tolerancia a la salinidad durante el establecimiento y crecimiento inicial. La tolerancia se debería a la capacidad de regular la absorción y transporte de iones, ya que en estudios comparativos con una especie no tolerante (P. argentina), se encontró en P. alpataco una mayor concentración de K+ y Ca++ en las hojas y una menor concentración de Na+ en los tratamientos salinos (Villagra, 1998; Villagra & Cavagnaro, 2005; Villagra et al., 2010). La tolerancia a la salinidad resulta sumamente importante en suelos arcillosos, ya que el efecto de la misma se ve incrementado en este tipo de suelo.

Tolerancia al anegamiento
Las semillas de P. alpataco no pierden la viabilidad cuando son mantenidas en condiciones de hipoxia (sumergidas en agua) y son capaces de comenzar el proceso de germinación en estas condiciones para luego iniciar rápidamente el desarrollo de la plántula cuando se retira el agua (Villagra, 1998).
Las plantas de P. alpataco también muestran características adaptativas tolerantes a las condiciones de anegamiento por hipoxia como el desarrollo de raíces adventicias, el alargamiento de los entrenudos y la formación de callos en la parte sumergida (Villagra, 1998). Por su parte, en este tipo de ambiente, el anegamiento interactúa con el estrés hídrico que soportan las plantas durante largos períodos de sequía. La tolerancia al anegamiento y la capacidad de germinar en estas condiciones son de fundamental importancia ya que permite a la planta sobrevivir y comenzar el desarrollo durante el período de anegamiento. De esta forma, aumentaría la probabilidad de superar los momentos más críticos del ciclo de vida y de alcanzar la napa freática antes que el estrés hídrico empiece a ser el factor limitante (Villagra, 1995; Villagra, 1998; Villagra & Roig, 1999).

Usos etnobotánicos y potenciales aprovechamientos

«[...] Jacinto descubrió, en las juntas del arroyo San Guillermo con el río Blanco, los lámares cargados de vainas. El niño recogió y molió sobre una piedra plana suficientes vainas hasta llenar la botella que nunca había abandonado. Luego la colmó de agua y pasados unos minutos, tomó la áspera añapa que había preparado»

La odisea de Jacinto Rojas 2

Desde el punto de vista etnobotánico, P. alpataco es menos usado respecto a otras especies del mismo género. Según las fuentes bibliográficas los usos registrados para esta especie son: como forraje, comestible, leña, medicinal, melífero y potencial uso para reforestación (Beorchia Nigris, 1998; Burkart, 1952; Del Vitto et al., 1997; Escobar, 2009; Ladio & Lozada, 2009; Meglioli, 2009; Montani, 2008; Roig, 2002; Roig, 1993a; Soria et al., 2007; Vega Riveros, 2009; Wingenroth, 2002).
Como forraje se utilizan las vainas, al igual que las hojas y ramas tiernas (Ladio & Lozada, 2009). Según Burkart (1952) el valor principal para el ganado reside en las vainas, describiéndolas como delgadas, de pulpa amarga y ácida, aunque no en todos los casos. Meglioli (2009) determinó parámetros de digestibilidad de los frutos (completos, sin separar semillas) de P. alpataco, en ejemplares ubicados en distintas localidades de San Juan, y registró: 6,2-10,6 % Proteína Bruta; 28,1-46,5 % Fibra Detergente Neutra; 23,3-37,9 % Fibra Detergente Ácida; 5,4-10,5 % Lignina y 61,3-74,6 % digestibilidad in situ de bovinos. En base a la variabilidad observada resultaría valioso encontrar aquellos ejemplares de P. alpataco que reúnan las mejores características nutritivas a fin de establecer su potencial valor nutritivo o calidad del forraje (Meglioli, 2009). Mediante encuestas realizadas a pobladores rurales de la localidad de Malimán (Iglesia, San Juan), se resaltó esta fuente de forraje durante el período de «bache forrajero», sobre todo en épocas de parición del ganado doméstico (Meglioli, 2009; Vega Riveros, 2009).
Como alimento humano sólo existen historias y anécdotas que relatan su uso de manera circunstancial, debido a la sensación áspera de la vaina (Meglioli, 2009; Vega Riveros, 2009). Beorchia Nigris (1998), en su libro Tierra de Huarpes, describe claramente esta percepción y la refleja en el fragmento mencionado al comienzo de este apartado. Meglioli (2009) elaboró dos variedades de arrope a partir de las vainas y realizó una prueba degustativa en la Universidad Nacional de San Juan. Como resultado de esta experiencia se logró la aceptación de uno de estos productos, aunque se resaltó el sabor fuerte y persistente. Es oportuno destacar que el sabor amargo-agrio desagradable de las vainas mencionado por Roig (1987, 1993a, 1993b) podría estar asociado al contenido de lignina y taninos, que disminuirían su aceptación como posible alimento humano (Meglioli, 2009).
Con respecto a la madera de P. alpataco, la misma se emplea en las construcciones rurales y para postes, aunque en menor proporción que otras especies acompañantes como Bulnesia retama (Gillies ex Hook. & Arn.) Griseb. o Prosopis flexuosa, ya que se pudre rápidamente, se apolilla y es considerada una madera «débil» (Burkart, 1952; Meglioli, 2009; Vega Riveros, 2009). También se usa como leña extrayendo principalmente los troncos subterráneos y debido a que se consume rápidamente por el fuego, siempre se coloca con leña de retamo (Bulnesia retama), jarilla (Larrea divaricata Cav.) o algarrobo (Prosopis flexuosa). Además sus ramas o ejemplares vivos, se emplean como cercos en las parcelas de los predios, aprovechando la longitud de las espinas (Meglioli, 2009; Vega Riveros, 2009).
En relación al uso medicinal se ha registrado su uso como antiinflamatorio, astringente y antidisentérico (Del Vitto et al., 1997; Roig, 2002). En Lagunas del Rosario (Lavalle, Mendoza) se emplea para calmar las afecciones de las vías respiratorias, como antigripal, anticatarral y antiresfrío (Montani, 2008; Montani et al., 2010) y según cuál sea la afección a tratar se utilizan las hojas o frutos en infusiones.
Por su parte, varios autores señalan el uso apícola de P. alpataco (Escobar, 2009; Roig, 1993b; Wingenroth, 2002). Las inflorescencias de la especie son frecuentemente visitadas por Apis mellifera durante los meses de octubre a diciembre (Wingenroth, 2002) en coincidencia con la máxima producción de flores (Escobar, 2009; Vega Riveros, 2009). En estudios melisopalinológicos realizados en Malimán se destacó la incorporación de granos formados con el polen de P. alpataco y P. flexuosa, lo cual confirma que el género Prosopis es buen productor de polen (Escobar, 2009).
Por otro lado, Agüero (2009) destaca un potencial uso agronómico de la especie para ser utilizada en planes de revegetación de zonas degradadas. En experimentos de
propagación, establecimiento y crecimiento temprano realizados en condiciones de campo y con distintas ofertas hídricas, P. alpataco mostró un elevado porcentaje de supervivencia al trasplante y baja mortandad de individuos durante los 5 años iniciales.

Agradecimientos
Expresamos nuestro agradecimiento a Ulf Ola Karlin, Mariana Martinelli, Oscar Damiani, Antonio Dalmasso, Justo Márquez, Juan Bruno Cavagnaro y Fidel A. Roig por su gran colaboración en el desarrollo de los estudios realizados sobre esta especie. Al equipo de cátedra de Manejo de Bosques y Pasturas Naturales y Manejo de Suelos y Recursos Hídricos - Universidad Nacional de San Juan. A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de San Juan por las becas de investigación otorgadas (2007 y 2009) que permitieron el desarrollo de las tesinas. Al CONICET y la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT01222) por el financiamiento otorgado.

Notas

1 La nomenclatura botánica en este artículo sigue los criterios del Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina I y II de Zuloaga & Morrone (1996, 1999).
2 Fragmento de: Vida y muerte en la cordillera, La odisea de Jacinto Rojas (perdido en la cordillera). Beorchia Nigris, A. Cita completa en Referencias bibliográficas.

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Original recibido el 23 de Mayo de 2011;
primera decisión: 29 de Noviembre de 2011;
aceptado el 17 de Diciembre de 2011.

Editor responsable: Julieta Nattero.