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Kurtziana

versión On-line ISSN 1852-5962

Kurtziana vol.37 no.2 Córdoba dic. 2012

 

BIOLOGÍA DE ESPECIES AUSTRALES

Biología de especies australes: Schinopsis balansae Engl. (Anacardiaceae)*

 

Ignacio M. Barberis 1,2 *, Virginia Mogni 1,2, Luis Oakley 1, Claudia Alzugaray 1, José Luis Vesprini 1,2 & Darién E. Prado 1,2

1 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario. Campo Experimental Villarino, S2125ZAA Zavalla, Provincia de Santa Fe, Argentina.
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
* Autor para correspondencia: ignaciobarberis@yahoo.com

*Dedicado a la memoria y homenaje de nuestro querido maestro y mentor, Dr. Juan Pablo Lewis (1937-2012), quien directa o indirectamente nos introdujo al estudio de esta especie y de los fascinantes quebrachales.

 

Introducción

El género Schinopsis Engl. (Tribu Rhoeae, Familia Anacardiaceae, Orden Sapindales; Judd et al., 1999; Pell, 2004) comprende siete especies de árboles neotropicales (Meyer & Barkley, 1973). El nombre Schinopsis fue establecido por Engler (1876) a partir de la unión del antiguo nombre Schinus (i.e. 'lentisco', Pistacia lentiscus L.) con la partícula -opsis (i.e. 'parecido a'); es decir, plantas semejantes/ parecidas al 'lentisco' (Muñoz, 2000). Se trata de un pequeño género de mucha importancia económica nacional e internacional, cuya madera es reputada por su durabilidad y extrema dureza (de allí el nombre vernáculo de varias de sus especies: 'quebracho', derivado de 'quiebrahacha'). Las especies del género son explotadas para uso en construcciones, postes y durmientes, y para la obtención de taninos, los cuales tienen numerosas aplicaciones en curtiembres y tratado de cueros, en veterinaria (Min et al., 2004) y en actividades pecuarias y madereras (Moubarik et al., 2009).

Una de sus especies, S. balansae Engl., fue descripta por H. Engler (1885) sobre la base de un espécimen colectado por B. Balansa en un sitio próximo al río Mbay y cerca de la localidad de Paraguarí en Paraguay (Plants du Paraguay Nr. 3188). Se registran numerosos nombres vernáculos para este taxón (de la Peña & Pensiero, 2004), lo cual es esperable para una especie de tanta utilidad y que además caracteriza los ecosistemas donde habita: 'quebracho', 'quebracho colorado', 'quebracho colorado chaqueño', 'quebracho colorado santafesino', 'quebracho santafesino', 'urunday-pitá' en guaraní, 'cotapic' o 'kotapik' en toba (Martínez Crovetto, 1964), 'uakin' en vilela (Martínez Crovetto, 1965), 'paraguas', y otros nombres en países vecinos como por ejemplo 'keleikutek' en maká (Mereles & Degen, 1994) y 'yvyra jy'y' en guaraní (Muñoz, 1990) para Paraguay, y 'quebracho' en Mato Grosso do Sul, Brasil (Prado et al., 1992). En 1956 fue declarado "Árbol Forestal Nacional" de la República Argentina por medio del Decreto 15190/56 del Poder Ejecutivo Nacional (Anónimo, 1956). Posteriormente, el Gobierno de la provincia del Chaco declaró que "es justo reconocer y homenajear al árbol que, por su idiosincrasia, se constituyó en el eje de los designios del Chaco" y lo declaró Árbol Provincial por Decreto N° 346 del 20 de mayo de 1996. Dada la importancia de esta especie para los habitantes de la región chaqueña, numerosas canciones y leyendas populares hablan de la misma (Roqué de Padilla, 1924). Su imagen ha sido incluida en varios sellos postales de Argentina y se han emitido bonos de cancelación de deuda de la provincia de Chaco que llevan su nombre.

Schinopsis balansae aparentemente se hibrida naturalmente con S. lorentzii (Griseb.) Engl. -el 'quebracho colorado santiagueño' (Meyer & Barkley, 1973; Hunziker, 1998), en el sector geográfico de contacto de sus poblaciones (Ragonese & Castiglioni, 1947), área en la cual aparece el llamado 'quebracho mestizo' (S. heterophylla Ragonese & Castiglioni). Estudios electroforéticos realizados sobre las tres entidades involucradas, mostraron resultados intermedios para las muestras correspondientes al 'quebracho mestizo' comparadas con las de sus padres putativos (del Pero de Martínez, 1972). Sin embargo, Meyer & Barkley (1973) sumergieron a S. heterophylla en la sinonimia de S. lorentzii, al postular que estos individuos de características intermedias serían simplemente juveniles de dicha especie. Contrariamente, Mogni et al. (2011) observaron a campo varios individuos adultos del híbrido putativo con caracteres morfológicos intermedios a los de ambas especies, por lo que aún resta establecer su verdadero estatus.

Tortorelli (1943) describió una variedad: Schinopsis balansae Engl. var. pendula Tortorelli, basada en caracteres de la ramificación ('ramas péndulas') muy poco constantes, razón por la cual la mayoría de los autores la consideran un simple sinónimo (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990, 2000).

La presente contribución pretende sintetizar y recopilar la información existente sobre este espléndido árbol, emblemático de la flora argentina y sin dudas de la Ecorregión del Chaco Húmedo (Cabrera, 1976; Burkart et al., 1999).

Distribución geográfica

La distribución geográfica del género Schinopsis está restringida a los llamados bosques secos estacionales tropicales (sensu Pennington et al., 2000; Prado, 2000) y a los subtropicales chaqueños de Sud América (Prado, 1993a, b). Un ancestro de estas especies (Schinopsixylon heckii) era común en sedimentos del Cuaternario en Argentina (Brea et al., 2010). Schinopsis balansae presenta el siguiente patrón de distribución en Sud América (ver mapas en Meyer & Barkley, 1973; Prado & Gibbs, 1993): es endémica del Chaco Húmedo del centro-nordeste de Argentina (Cabrera, 1976), centro del Paraguay (Cabrera, 1970; Spichiger et al., 2004, 2005) y pequeñas porciones del sudoeste de Brasil (Prado et al., 1992; Pott & Pott, 1994; Pott et al., 2011), así como del extremo sudeste de Bolivia (Navarro et al., 2006).

En la Argentina su distribución se extiende por las provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santiago del Estero y Santa Fe. En esta última presenta una distribución discontinua y se extiende en forma de dos cuñas que penetran desde el norte a ambos lados de los 'Bajos Submeridionales' (Lewis et al., 1990). Por el noreste ocurre a todo lo largo de la 'Cuña Boscosa' (Parodi, 1934; Ragonese & Covas, 1940; Lewis & Pire, 1981) que se extiende como un triángulo invertido desde el límite con la provincia del Chaco hasta proximidades de la localidad de Gobernador Crespo, límite austral de la distribución de la especie (Lewis & Pire, 1981). En esta zona es donde históricamente las poblaciones naturales fueron más explotadas para la obtención de taninos durante el siglo XX (Bitlloch & Sormani, 1997). Por el noroeste de Santa Fe se presenta en menor densidad y como una faja algo más delgada que la anterior, sobre el llamado 'Dorso Occidental Subhúmedo' (Lewis & Pire, 1981), donde a veces convive con S. lorentzii. Se extiende hasta la zona de las localidades de La Cabral y Aguará Grande (D'Angelo et al., 1987), escasamente más al norte que el registro más sureño en la Cuña Boscosa, pero unos 90 km más al sur de lo que postularon Lewis & Pire (1981, p. 36) para esta región.

Con respecto a las demás provincias, en Entre Ríos se han constatado sólo individuos aislados pero nunca formando 'quebrachales' (Báez, 1935; Muñoz, 2000); en Santiago del

Estero aparece exclusivamente en la zona limítrofe con las provincias de Santa Fe y Chaco, donde forma parte de los llamados 'bosques de tres quebrachos' (Torrella et al., 2011); en Chaco ocupa la mayor parte del territorio provincial (Morello & Adámoli, 1974), en Corrientes una porción del noroeste (Carnevali, 1994) y en Formosa se extiende hacia el oeste hasta aproximadamente la zona ubicada entre las localidades de Ibarreta y Estanislao del Campo (Morello & Adámoli, 1968).

En la República del Paraguay se distribuye en las dos regiones delimitadas por el río Paraguay (López Villalba et al., 2002). En la región Oriental fue coleccionada en los departamentos Concepción, San Pedro, Paraguarí (de donde procede el ejemplar tipo), Ñeembucú y el extremo occidental de Alto Paraná (Muñoz, 1990). En la región Occidental-genéricamente conocida como 'Chaco Paraguayo'-crece en formaciones boscosas de los departamentos Presidente Hayes y Alto Paraguay (Muñoz, 1990; Spichiger et al., 1991; Mereles, 2005a). Si bien Muñoz (1990) la cita también para el departamento Boquerón, su presencia allí es muy dudosa y es probable que se la haya confundido con Schinopsis cornuta Loes., muy común en dicha zona (L. Oakley & V. Mogni, observ. pers.).

A partir del trabajo de Navarro et al. (2006) se confirmó la presencia de S. balansae en el extremo SE de Bolivia. Hasta ese momento había sido mencionada para dicho país sin hacer referencia alguna a ejemplares coleccionados en el mismo (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990, 2000). Finalmente, en el sudoeste de Brasil, S. balansae está restringida a una pequeña área del Estado de Mato Grosso do Sul, en cercanías de la localidad de Porto Murtinho (Hueck, 1955; Prado et al., 1992; Pott & Pott, 1994; Pott et al., 2011).

Hábitat y comunidades

El 'quebracho colorado chaqueño' es una especie característica del 'Chaco Húmedo u Oriental' (Cabrera, 1976), y si bien hay mucha evidencia de que su óptimo ecológico se daría sobre suelos arcillosos, alcalinos y con drenaje insuficiente (Meyer, 1937; Hueck, 1955; Morello & Adámoli, 1968; Lewis & Pire, 1981; Carnevali, 1994; Navarro et al., 2011), también puede encontrarse en otros ambientes a lo largo de su amplia distribución geográfica (Eskuche, 1986; Mereles, 2005a).

En cuanto a las comunidades donde crece, la gran mayoría de ellas son formaciones boscosas y en algunas de ellas es la especie dominante, por lo que se las conoce vulgarmente como 'quebrachales' en español (Ragonese & Covas, 1940; Morello & Adámoli, 1974; Lewis & Pire, 1981; Mereles, 2005a) y como 'cotap-ic-sat' en toba (Martínez & Cúneo, 2009).

En la Cuña Boscosa santafesina es donde S. balansae forma las poblaciones más densas (Durland, 1924) y a veces monoespecíficas, sobre las planicies frecuentemente sometidas a largos períodos de anegamiento (Biani et al., 2006) y sobre suelos arcillosos pesados (Valentini, 1954). Se trata de bosques abiertos que desarrollan sobre suelos alcalinos con horizonte superficial de escaso espesor, con muy bajo contenido de materia orgánica y horizonte sub-superficial con acumulación de arcillas saturadas con sodio (Alfisoles con horizonte nátrico). Estas comunidades se caracterizan por la presencia de especies acompañantes de claro linaje chaqueño como Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. ('quebracho blanco'), Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart ('guayacán'), Ziziphus mistol Griseb. ('mistol'), Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. ('algarrobo negro'), entre otras (Ragonese & Covas, 1940; Lewis, 1991; Lewis et al., 1994, 1997, 2004; Hilgert et al., 2003; Marino & Pensiero, 2003).

En la Cuña Boscosa santafesina, los quebrachales crecen sobre un sustrato que es marcadamente heterogéneo como resultado de un pronunciado microrrelieve. Dentro de un quebrachal aparecen desniveles de hasta 50 cm entre áreas convexas y planas o plano-cóncavas en distancias de decenas de metros (Barberis et al., 1998; Marino & Pensiero, 2003). El quebracho colorado crece tanto en los bordes de las áreas convexas, donde es una de las especies dominantes del estrato alto (Lewis et al., 1997; Barberis et al., 2002), como en las áreas planas frecuentemente anegables, donde es una de las especies más frecuentes (Barberis et al., 1998, 2002, 2005).

Más hacia el norte, ya en la provincia del Chaco, aparece formando parte de los 'Montes Fuertes' que ocupan los 'blanquizales o gredales', caracterizados por el suelo descabezado, de textura limo-arcillosa impermeable, fuertemente salino-alcalino en todo el perfil (Morello & Adámoli, 1974). Esta formación está presente en tres de las regiones más orientales en que Morello & Adámoli (1974) dividieron a la provincia: 'Dorsal Agrícola Paranense', 'Deprimida' y 'Esteros, Cañadas y Selvas de Ribera'. En los 'Montes Fuertes' acompañan a S. balansae prácticamente las mismas especies de linaje chaqueño de los quebrachales de la 'Cuña Boscosa', aunque aparecen especies 'transgresoras' (sensu Adámoli, 1973) como Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill. ('guayaibí'), Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. ('espina corona') y Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos ('lapacho rosado').

En el centro-este de Formosa se encuentran los 'Montes Fuertes' dominados por S. balansae, donde también desarrollan sobre suelos arcillosos alcalinos y se encuentran formando isletas o en el borde más externo de los bosques de albardón, asociados al curso de ríos alóctonos (Placci, 1995; Cabral et al., 2003; Placci & Holz, 2004; Maturo, 2009; Maturo & Prado, 2012). En tanto, en el noroeste de Corrientes los 'quebrachales' de S. balansae ocupan suelos imperfectamente drenados con el horizonte superficial somero, de color blanquecino, con horizontes profundos muy compactos, fuertemente alcalinos y salinos (Carnevali, 1994). Estas comunidades están muy degradadas, debido a la explotación de su madera, al pastoreo y a las quemazones (Martínez Crovetto, 1980).

Tanto en el noroeste de Corrientes, como en el extremo oriental de las provincias del Chaco y Formosa, S. balansae también aparece formando parte de bosques transicionales donde crece fundamentalmente junto a Astronium balansae Engl. ('urunday') y Diplokeleba floribunda N. E. Br. ('palo piedra') (Eskuche, 1982, 1986; Carnevali, 1994; Placci, 1995). Estos bosques pueden disponerse en isletas con suelos del tipo molisoles (L. Oakley & J. Adámoli, observ. pers.) o formando parte del gradiente de los bosques de albardón de los ríos alóctonos (Placci, 1995; Placci & Holz, 2004). La presencia de estos bosques es característica del denominado 'Distrito Pilaguense' por Ragonese & Castiglioni (1970).

En el 'Chaco Subhúmedo Central' se da la superposición de las áreas de distribución entre S. balansae y S. lorentzii, en una franja con sentido SO-NO desde el sureste de la provincia de Santiago del Estero y noroeste de Santa Fe hacia el centro de Formosa (Torrella et al., 2011), así como también en el departamento Presidente Hayes en Paraguay, en cercanías del río Verde (V. Mogni & L. Oakley, observ. pers.). Estas dos especies pueden convivir en las mismas formaciones boscosas junto a Aspidosperma quebracho-blanco (Morello & Adámoli, 1974), por lo que se las ha llamado genéricamente 'Bosque de tres quebrachos' (Lewis & Pire, 1981; Torrella et al., 2011). Estos bosques desarrollan sobre suelos bien drenados de textura limo-arenosa, con perfil poco desarrollado, cuyos materiales originarios están formados por aportes aluviales (paleocursos del río Juramento) y de loess pampeanos depositados sobre alturas topográficas, conocidas comúnmente como "domos" o "dorsos" (Morello & Adámoli, 1974; Lewis & Pire, 1981). Por otro lado, puede ser que las dos especies de 'quebrachos', si bien estén presentes en distancias muy cortas una de otra, no pertenezcan a la misma comunidad, vale decir, existe una neta discriminación ecológica entre ellas, cada una en una posición distinta en el gradiente de relieve (Morello & Adámoli, 1974). Un ejemplo de esto último se da en paisajes de morfogénesis fluvial reciente (e.g. en el riacho Nogueira, en la provincia del Chaco) donde S. lorentzii está presente en el 'bosque de albardón' y S. balansae en los interfluvios de suelo pesado (Morello & Adámoli, 1974).

En el centro-este y sureste de la región occidental del Paraguay forma parte de los 'Bosques mesoxerofíticos semi-caducifolios con Schinopsis balansae' que se ubican en las áreas más elevadas del mosaico de bosques-sabanas-palmares del este de dicha región y desarrollan sobre suelos bien estructurados, con alto contenido de arcillas (Mereles, 2005a). En estos bosques S. balansae es la especie dominante (Spichiger et al., 1991; Mereles, 2005a), con la particularidad de que está acompañada por especies típicas de los bosques secos estacionales tropicales (Pennington et al., 2000; Prado, 2000), como Astronium urundeuva (Allemao) Engl., Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Gleditsia amorphoides, etc.

En la región oriental, en cambio, S. balansae aparece en sectores de intrusión chaqueña dentro de las Ecorregiones Aquidabán, Litoral Central del Río Paraguay y Ñeembucú (Mereles, 2005b; Oakley & Prado, 2011). Las poblaciones de S. balansae en esta región se presentan como formaciones transicionales, dados los suelos mixtos sobre los que se desarrollan (Mereles, 2005b). Muchas de las comunidades donde crece S. balansae en esta región se caracterizan por presentar suelos alcalinos (G. González, com. pers.). Este hecho es confirmado por la descripción por parte de B. Balansa del sitio donde coleccionó el ejemplar tipo de la especie como "locis argillosis impermeabilibus" (Engler, 1885).

En el noreste del Chaco Paraguayo, en proximidades de la localidad de Bahía Negra y en el sureste del Chaco Boliviano, en el 'Parque Otuquis'-extremo sureste del dpto. Santa Cruz-, forma parte de bosques donde es la especie co-dominante junto a Lonchocarpus nudiflorens Burkart; esta comunidad arbórea asienta sobre suelos con características vérticas, moderadamente a mal drenados (Navarro et al., 2006; 2011). En la misma zona sobre suelos arcillosos pobremente drenados y con alto desarrollo de microrelieve gilgai, forma comunidades arbóreas con Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. ('labón') (Navarro et al., 2006). Finalmente, en el sudoeste de Brasil (Mato Grosso do Sul) los bosques de S. balansae también aparecen sobre suelos salinos arcillosos (Hueck, 1955; Pott et al., 2011).

Además, en mucha menor medida, S. balansae puede crecer aislado en una matriz de vegetación herbácea constituyendo sabanas. Por ejemplo, en el este de la provincia del Chaco el 'quebracho colorado chaqueño' desarrolla sobre áreas con hormigueros (Morello & Adámoli, 1974). Actualmente, esta fisonomía de sabana también podría obedecer a un desmonte parcial (L. Oakley, observ. pers.).

Morfología

Esta especie comprende árboles de 10 a 25 m de altura y de hasta 1,50 m de diámetro. El sistema radical es muy poderoso, con una raíz central muy fuerte, profunda y extendida que frecuentemente llega a la napa freática, pero con pocas raíces secundarias (Valentini, 1954; Prause & Marinich, 2000; Tortorelli, 2009). Las ramas de primer orden son ascendentes, formando una copa obcónica (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990), que permite identificar fácilmente a los ejemplares en el campo (Fig. 1A). Inmediatamente por debajo de estas últimas, algunos individuos presentan ramas de origen adventicio con caracteres juveniles notables (e.g. largas espinas, coloración rojiza de la corteza, hojas de mayor tamaño) (Fig. 1C), cuyo conjunto es comúnmente llamado "pollera" (Fig. 1A). Las ramas superiores son marrón grisáceas, glabras o con escasa pubescencia en forma esparcida con pelos muy cortos (Galarza, 1915; Barkley, 1962). Poseen abundantes lenticelas circulares, las cuales son notables y de un color claro cuando las ramas son jóvenes, volviéndose luego más oscuras (V Mogni, observ. pers.). Presenta dos tipos de ramas (braquiblastos y macroblastos) (Fig. 1D). Los braquiblastos son leñosos, con entrenudos prominentes muy próximos entre sí, en cuyos nudos se insertan las hojas, espinas, o ambos (Barkley, 1962; Muñoz, 1990). Los macroblastos poseen entrenudos más espaciados y también pueden tener espinas ubicadas en posición axilar (comúnmente en ramas jóvenes). Las espinas son de origen caulinar, simples, rectas y agudas, y miden hasta 5 cm de longitud y 0,5 cm de ancho (V. Mogni, observ. pers.). Sobre las ramas se encuentran distintos tipos de yemas: vegetativas, reproductivas y mixtas. Las yemas vegetativas se ubican tanto en posición axilar como apical y dan origen a ramificaciones en cuyos nudos se insertan hojas o espinas. Por otra parte, las yemas reproductivas (que generan sólo inflorescencias) y las 'mixtas' (que generan estructuras vegetativas y reproductivas sobre el mismo eje de ramificación) se encuentran hacia el ápice de las ramas. Todas ellas están protegidas por escamas de color pardo oscuro, revestidas por una fina pero densa pubescencia (V. Mogni, observ. pers.).


Fig. 1: A-Ejemplar de Schinopsis balansae. B-Detalle de la corteza donde se observan placas irregularmente cuadrangulares. C-Rama de la "pollera". D-Macroblastos y braquiblastos con nomófilos. E-Rama con flores y frutos en formación. F-Sámaras maduras e inmaduras.

La corteza es gruesa, de color pardo-grisácea, con grietas transversales y longitudinales formando placas irregularmente cuadrangulares, que caracterizan a la especie (Fig 1B). Internamente, se presenta albura blanco-rosada delgada y en mayor proporción duramen castaño-rojizo suavemente veteado, que cuando es expuesto al aire se torna rojizo oscuro (Meyer & Barkley, 1973; Tortorelli, 1967; Muñoz, 1990; Tortorelli, 2009). La corteza forestal (Giménez de Bolzón & Moglia de Lugones, 1995), generadora de taninos, está constituída por la corteza propiamente dicha y la albura. El floema presente en esta zona está compuesto en su mayoría por tejido blando (50 a 80 %) y en menor proporción por canales secretores (axiales y horizontales de orientación radial y tangencial). El tejido duro está ausente y se encuentra en su lugar reemplazado por contenidos tanínicos, cristales y células pétreas (Giménez de Bolzón & Moglia de Lugones, 1995). La albura está compuesta hasta en un 40 % por azúcares libres, fracción en la que predominan glucosa, fructosa y sacarosa (Fengel, 1991a; Streit & Fengel, 1994a). Por el contrario el duramen posee un porcentaje mucho menor de carbohidratos (6 %) (Streit & Fengel, 1995). La madera es sumadamente pesada y dura, con un peso específico de 1,25 kg.dm-3 y es mundialmente reconocida por sus elevados contenidos de taninos (Tortorelli, 2009), que pueden representar hasta un 42 % del duramen y 17 % de la albura (Fengel & Przyklenk, 1989; Fengel, 1991a).

La madera tiene una textura fina, homogénea y grano oblicuo a entrelazado (Tortorelli, 1967). Los anillos de crecimiento son muy estrechos y poco notables (Tortorelli, 2009). Tiene porosidad difusa, no uniforme, con un alto porcentaje de poros múltiples, con vasos de 168 uní de longitud media (Moglia & Giménez, 1998). En promedio tiene 25 poros.mm-2 (rango: 20-30 po-ros.mm-2), con un diámetro tangencial promedio de 92 um (rango: 56-170 um), lo que implica un índice de vulnerabilidad (i.e. diámetro de vasos/ densidad de vasos) de 3,68 (Moglia & Giménez, 1998). Tiene placas de perforación simple y traqueidas vasculares (Moglia & Giménez, 1998).

Las hojas (nomófilos) se disponen en forma alterna sobre las ramas (Fig. 1D), son simples, coriáceas, glabras, aunque a veces con pelos ralos en el margen y en la parte inferior del nervio central (Galarza, 1915). El limbo es asimétrico, oblongo, oblongo-lanceolado o arriñonado, de 0,5-10 cm de largo x 0,30-2,60 cm de ancho, con el margen algo ondulado, y con el ápice obtuso o subagudo y mucronulado, raramente emarginado. La base es redondeada, obtusa, cuneada o subcordada, de color verde obscuro en el haz, y más claro y con puntos de cera aislados en el envés. La venación primaria es pinnada; los nervios laterales son numerosos, delgados y prominentes, con divergencia de aproximadamente 60° con respecto al nervio central, el que puede adquirir tonalidades rojizas (Martínez-Millán & Cevallos-Ferris, 2005). El pecíolo es subcilíndrico, bilobado de 0,15-1,15 cm de longitud (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990; Arambarri et al., 2011a).

La epidermis es uniestratificada (Arambarri et al., 2011b; González & González, 2011), aunque Muñoz (1990) indica que es parcialmente pluriestratificada. Las células epidérmicas son de forma más o menos tabular con paredes externas y anticlinales muy engrosadas (Muñoz, 1990) y pueden tener sus paredes lignificadas. La cutícula es lisa, está bien desarrollada y hay presencia de tricomas glandulares con pie unicelular y cabeza pluricelular alargada (Muñoz, 1990; González & González, 2011). Los estomas se encuentran en ambas caras de las hojas, son de tipo ciclocíticos, numerosos y pequeños, ligeramente hundidos a hundidos (Babcock & Quimby, 1962; Arambarri et al., 2011b). En posición subepidérmica adaxial y abaxial hay presencia de abundante colénquima. El mesófilo se dispone en empalizada o isolateralmente (Arambarri et al., 2011a). En cuanto a los haces vasculares, los mismos son bicolaterales con xilema hacia adentro formando dos arcos y floema externo (Muñoz, 1990). Los haces de la nervadura media presentan fibras esclerenquimáticas rodeando a los mismos y los haces vasculares abaxiales presentan conductos secretores de origen esquizógeno en el parénquima del floema de los mismos (Arambarri et al., 2011a, b). Además, hay presencia de numerosos cristales en el parénquima tanto de la vena principal como de las venas menores.

Si bien numerosos autores sostienen que el género es polígamodioico (Engler, 1876; Cabrera, 1938-1939; Barkley, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990), la especie en estudio es mencionada sólo como dioica. La inflorescencia según algunos autores es un tirso terminal, a veces con panículas laterales en las axilas de las hojas terminales (Barkley, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Mereles & Degen, 1993). Por el contrario, otros autores indican que se trata de panículas terminales (Engler, 1876; Cabrera, 1938-1939) y que las mismas pueden encontrarse tanto en posición terminal como axilar (Muñoz, 1990). Estas dudas han hecho que en algunos estudios cladísticos no se definiera la estructura de la inflorescencia (Wannan, 2006). No obstante, los autores del presente trabajo sólo han observado la presencia de tirsos en posición terminal. Dicha inflorescencia es pauciflora o pluríflora en los pies pistilados (5-50 flores) (Fig 1E) y pluríflora en los estaminados (20-200 flores) (J. L. Vesprini, observ. pers.). Tienen una longitud de entre 2,60 y 10 cm, con pedúnculos glabros o con unos pocos pelos, y poseen brácteas aovadas, cóncavas y cilioladas, de aproximadamente 0,1 cm de largo. Las flores son pequeñas, verdosas, pentámeras y heteroclamídeas. Los sépalos son imbricados, aovados a subagudos, glabros (o con cilias en márgenes), verde-rojizos, de aproximadamente 1 mm de largo. Los pétalos son también imbricados, oblongo-aovados, subobtusos, glabros, amarillentos o rojizos, con nervio central bien notable, de 2-2,5 mm de largo x 1,3-1,5 mm de ancho. Se trata de flores imperfectas (i.e. pistiladas o estaminadas). Las flores estaminadas constan de un gineceo vestigial y cinco estambres con filamentos de forma tubular de 0,8-1,5 mm de longitud y anteras aovado-oblongas, dorsifijas, de aproximadamente igual longitud (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990), con dos tecas tetraesporangiadas de dehiscencia longitudinal que contienen granos de polen. El endotecio se desarrolla como una capa subepidérmica distinguible de la epidermis por bandas de pared secundaria (A. M. González & J. L. Vesprini, observ. pers.). El grano de polen posee forma subprolada a prolado-esferoidal, con ámbito circular y colpos abiertos; la superficie es supraestriada-infrarreticulada en la zona polar, con tendencia a reticulada en los intercolpios y su diámetro polar/ecuatorial es de 27-30/26-28 /m aproximadamente (Anzótegui, 1971; Palazzesi et al., 2007). Por otra parte, las flores pistiladas poseen estambres rudimentarios no funcionales (no poseen tejido esporogénico, ni endotecio). El ovario es súpero, unilocular, con tres carpelos soldados, de forma ovoide y lateralmente comprimido, con tres estilos (uno central y dos laterales con un estigma capitado cada uno), ubicados en la porción media del ovario (Wannan & Quinn, 1991). Raramente se observan dos estilos y menos frecuentemente aún, uno solo.

El óvulo es anátropo, con placentación sub-apical (González & Vesprini, 2010). Tanto las flores pistiladas como las estaminadas presentan un disco nectarífero grueso con cinco lóbulos emarginados en posición intraestaminal, es decir, entre los estaminodios y el gineceo o entre los estambres y el gineceo vestigial, según corresponda (Muñoz, 1990). El parénquima secretor se encuentra bien desarrollado y la secreción es por medio de estomas (A. M. González & J. L. Vesprini, observ. pers.).

El fruto es una drupa samaroide, uniseminada, cultriforme, semileñosa y lustrosa, rojiza al comienzo y luego castaña a pardo clara a la madurez (Fig 1F). Mide entre 2,30-2,75 cm de largo x 0,71-1,01 cm de ancho con la porción seminífera de forma ovoide, o romboidal a reniforme, de aproximadamente 1 cm de largo x 0,9 cm de ancho. El ala posee venación apenas marcada, y tiene forma oblonga a obtusa (margen dorsal recto o levemente cóncavo, el interior levemente convexo) entre 1,30-1,68 cm de largo x 0,71-1,01 cm de ancho (Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 1990). El peso promedio de 1000 semillas varía entre 82 y 103 g (La Porte, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Muñoz, 2000; Alzugaray & Carnevale, 2009).

La partenogénesis es muy frecuente en la especie. La producción de frutos vanos (sin embrión, o con embriones subdesarrollados en distintos grados de desarrollo) puede llegar a representar un 50 % de la producción total de los mismos (Vesprini et al., 2005; Alzugaray & Vesprini, 2012). No se observan diferencias en la anatomía de frutos de origen sexual versus frutos de origen partenocárpico (González & Vesprini, 2010). El exocarpo, lignificado y suberificado, está formado sensu lato a partir de la epidermis externa del ovario y algunas capas del parénquima subyacente. El mesocarpo se diferencia en externo, con células irregulares con paredes delgadas que dejan espacios intercelulares, e interno, con células diferenciadas en esclereidas. Ambos estratos se encuentran separados por una zona de haces vasculares y canales lisígenos. El desarrollo del endocarpo es también sensu lato ya que deriva de la epidermis e hipodermis del carpelo; consta de cuatro estratos: tres capas externas esclerenquimáticas y una más interna cristalífera (González & Vesprini, 2010), por lo que se lo clasifica como tipo Anacardium (Wannan & Quinn, 1990).

Formación y acumulación de taninos

El extracto de quebracho está compuesto por 95 % de proantocianidinas, también conocidas como taninos condensados, y 5 % de azúcares solubles (Vivas et al., 2004; Venter et al., 2012). Los taninos se tornan insolubles debido a la polimerización y co-polimerización con otros componentes de las paredes celulares como lignina y polisacáridos. De igual manera, los taninos solubles también pueden estar ligados a la lignina (Fengel, 1991b; Streit & Fengel, 1994b).

En las hojas hay taninos hidrolizables, mientras que el duramen tiene taninos condensados (King & White, 1957). La síntesis primaria de polifenoles en las hojas conduce a la producción de taninos hidrolizables que luego son pasados a la albura (King & White, 1957). En las Anacardiáceas los taninos condensados se generan en las capas de floema más externas y activas (King & White, 1957; Fahn & Evert, 1974; Giménez de Bolzón, 1985; Streit & Fengel, 1994a; Streit & Fengel, 1995). Más específicamente, la síntesis de dichos compuestos ocurre en el epitelio y en las células parenquimáticas axiales y radiales que rodean a los canales secretores (White, 1957), y posiblemente en los vasos, donde las tílides poseen abundantes granos de almidón, los cuales se hidrolizarían en la formación de los compuestos tanínicos (Streit & Fengel, 1995). Luego este producto es vertido al interior de los largos canales axiales y posteriormente transferido lentamente a través de los canales radiales al leño comenzando a obstruir y polimerizar los vasos inactivos (Roux & Evelyn, 1960; Giménez de Bolzón, 1985; Giménez de Bolzón & Moglia de Lugones, 1995). De esta manera, estos compuestos son depositados en todo el tejido leñoso o duramen, incluyendo el lumen de la mayoría de las células parenquimáticas, fibras y vasos de conducción, así como en las esquinas de las células y fisuras de crecimiento (Fengel & Wenzkowski, 1989; Streit & Fengel, 1995). Esta transferencia de taninos desde la zona de transición albura-duramen al duramen en formación se da a través de punteaduras. Los compuestos penetran a la laminilla media y se difunden a lo largo de esta última y luego en las capas de la pared secundaria (Streit & Fengel, 1995) asemejándose dicho proceso al de lignificación celular (Streit & Fengel, 1994c). En el interior de las células parenquimáticas, los compuestos fenólicos ocurren primero en los lados interno y externo de las membranas de las vacuolas. Luego, estas vacuolas se llenan completamente con compuestos teñidos de oscuro y se fusionan.

Reproducción

Expresión sexual. -En estudios realizados sobre material fresco y cortes para microscopía óptica de especímenes de una población de S. balansae ubicada en "Las Gamas", departamento Vera, provincia de Santa Fe, sólo se encontraron individuos que producen flores imperfectas (Kahan, 2007). En esta población se seleccionaron en el año 2000, 20 individuos pistilados y 20 estaminados que han sido monitoreados anualmente y se registró que la expresión sexual a nivel de individuo fue estable durante 12 años de monitoreo. La expresión sexual no pudo ser asociada ni a ambientes particulares ni a clases de edades (J. L. Vesprini, observ. pers.).

Aunque la especie es partenocárpica (Vesprini et al., 2005), el análisis de la progenie aplicando la técnica de RAPDs mostró variación en el perfil genético respecto de las plantas madres. La aparición de bandas derivadas y segregación de fragmentos de origen materno sugieren reproducción sexual predominante (Vesprini et al., 2006).

Determinantes de la expresión. -El número cromosómico ha sido determinado por La Porte (1962) quien reporta 2n = 28 para la especie. Para la familia Anacardiaceae, Raven (1975) propone un número básico x = 7, dato que es confirmado para S. haenkeana por Cáceres y Ávila Todesco (1987). Por medio de citometría de flujo se comparó el nivel de ploidía entre hojas de pies pistilados y estaminados, determinando que no existen diferencias entre los distintos pies (J. L. Vesprini, observ. pers.).

Fenología reproductiva. -En el Chaco Boreal la floración comienza a fines de octubre (Mereles & Degen, 1993), mientras que en el Chaco Austral inicia en diciembre en la provincia de Chaco (Valentini, 1954, 1960; Cáceres & Sánchez, 2004 citado por Gómez & Kees, 2009) y en diciembre y enero en el norte de la provincia de Santa Fe (límite sur de su distribución) (J. L. Vesprini, observ. pers.). La intensidad de la misma puede verse fuertemente afectada en años secos (J. L. Vesprini, observ. pers.). En la provincia de Chaco la maduración y diseminación de los frutos inicia al finalizar enero y continúa durante febrero, mientras que en la provincia de Santa Fe ocurre en los meses de febrero y marzo (Valentini & Lombardi, 1973; Alzugaray & Carnevale, 2009).

Polinización. -El quebracho colorado presenta una serie de caracteres típicos de la polinización anemófila: flores unisexuales, expuestas fuera de la masa de hojas, perianto insignificante, anteras y estigmas expuestos, bajo número de óvulos por flor, distribución gregaria (Faegri & van der Pijl, 1972) y la floración de los pies estaminados inicia antes y culmina después que la de los pies pistilados (J. L. Vesprini, observ. pers.). El tamaño de los granos polínicos (26-33 /m) es acorde a una especie anemófila y la exina es estriada poco ornamentada (Palazzesi et al., 2007). No obstante, las flores son visitadas esporádicamente por pequeñas avispas (J. L. Vesprini, observ. pers.) y el polen es colectado por especies de abejas sin aguijón (Apidae, Meliponini) (Vossler, 2012).

El polen de Schinopsis ha sido hallado en distintas mieles de Apis mellifera, pero su presencia se reporta en cantidades variables. Por ejemplo, Cabrera (2006) e Iurlina et al. (2009) lo encuentran como polen secundario y en trazas, mientras que Chifa et al. (2000) lo citan entre las especies mayoritarias. Según Basilio & Noetinger (2002) en las mieles de Formosa, el polen de Schinopsis balansae se destaca como el elemento más típico, que incluso originó una miel monofloral.

En las flores pistiladas es posible observar pequeñas gotas de secreción; no obstante no se ha podido determinar ningún grupo de insectos que realice visitas activas entre pies femeninos y masculinos (J. L. Vesprini, observ. pers.). A su vez, debido a la partenocarpia no es posible realizar una prueba excluyente para determinar anemofilia (e.g. por medio de embolsado). Por lo tanto, suponemos que la especie es anemófila pero que puede existir un cierto grado de polinización por insectos.

Dispersión. -La dispersión de los propágulos es anemócora (Abraham de Noir et al., 2002; Barberis et al., 2002; Noguchi et al., 2009). Las sámaras son dispersadas a fines de verano, comienzo del otoño (Valentini, 1960; Barberis, 1998), pudiendo ser transportadas hasta una distancia que varía entre 60-150 metros, según la intensidad de los vientos (Galarza, 1915; Dieringer, 2003). Una vez en el suelo, gran parte de los frutos son transportados por el agua y depositados en los bordes de las abras (Cozzo, 1973; Valentini, 1960; I. M. Barberis, observ. pers.). Algunas sámaras maduras e inmaduras de quebracho colorado pueden ser transportadas por hormigas cortadoras (Atta vollenwendieri) a sus nidos (I. M. Barberis, observ. pers.).

Interacciones biológicas

Micorrizas. -Pareciera no haber información sobre interacciones de Schinopsis balansae con micorrizas. Sin embargo, para Schinopsis haenkeana y Schinopsis brasiliensis se ha registrado la presencia de micorrizas arbusculares con colonización tipo Arum-Paris (Fracchia et al., 2009; Pagano & Cabello, 2011). La colonización depende de la época del año, siendo mayor durante la temporada lluviosa que en la seca (Pagano & Cabello, 2011).

Patógenos. -En años muy lluviosos y húmedos la germinación de semillas de quebracho colorado es baja debido a la presencia de numerosos patógenos como Alternaria spp., Curvularia spp., Fusarium equiseti, Fusarium semitectum y Phomopsis sojae (Alzugaray et al., 2007a). Sus hojas son atacadas por oidio (Uncinula forestalis), siendo más afectadas las ramas próximas al suelo (Mena, 1970). Esta enfermedad también puede producir serios daños en plántulas que crecen en almácigos (Mena, 1970).

Las principales causas de decaimiento de la madera son la podredumbre del tronco a la altura de donde salen las raíces principales, lo cual es común en áreas donde el suelo está saturado crónicamente. Otras causas son las heridas producidas por barrenadores, que luego son colonizadas por esporas de patógenos (Kerr, 1922).

Herbivoría. -Numerosas especies de insectos atacan la madera del quebracho colorado, siendo la familia Cerambicidae la mejor representada con 27 especies (Cordo et al., 2004; Di Iorio, 2006; Di Iorio & Farina, 2009). Otras familias de coleópteros que utilizan como huésped al quebracho colorado son Anthribinae, Bostrichidae y Buprestidae (Cordo et al., 2004). Tal como se ha registrado para Schinopsis lorentzii posiblemente de las ramas de S. balansae también emerjan especies de insectos de las familias Cucujidae, Temnochilidae y Asilidae que predan a las larvas de Cerambícidos (Fiorentino et al., 2000).

Las hojas son consumidas por lepidópteros de las familias Psychidae y Lasiocampidae (Pastrana, 2004). En estudios de laboratorio se observó que sus hojas son consumidas por larvas de Tecmessa elegans (Notodontidae) (Mc Cay et al., 2009). Esta especie es capaz de desarrollar todo su ciclo con hojas de quebracho colorado (Oleiro et al., 2011). No conocemos registros de otros herbívoros como ortópteros y moluscos; sin embargo, en un experimento de laboratorio realizado con hojas de Schinopsis haenkeana se observó que las langostas consumieron 30 % de las hojas, mientras que los caracoles no consumieron nada (Pérez Harguindeguy et al., 2003). La presencia de fenoles tóxicos (alkilcatecoles) en las hojas del quebracho colorado reduciría el consumo de algunos hemípteros (Aguilar-Ortigoza & Sosa, 2004).

El ganado suele alimentarse con los renovales y el follaje de las ramas de quebracho colorado (Ragonese & Milano, 1984), aunque el consumo pareciera ser menor que el de S. lorentzii (ver Morello & Saravia Toledo, 1959). El ganado tendría un efecto negativo sobre la regeneración del quebracho colorado debido al pisoteo y ramoneo (Galarza, 1915; Ragonese & Covas, 1940; Valentini, 1960; Dieringer, 2003). En la Cuña Boscosa santafesina el daño por efecto del pastoreo bovino es mayor en S. balansae (76-86 % de plántulas dañadas), que en Prosopis nigra y Geoffroea decorticans (45-65 % de plántulas dañadas) (Simón et al., 1998). Esto implicaría que la digestibilidad de las plántulas de S. balansae es mayor que las de P. nigra y G. decorticans (Simón et al., 1998). Debe destacarse que si bien en la corteza contiene el alcaloide loxopterigina, no se han señalado intoxicaciones de ganado en nuestro país (Ragonese & Milano, 1984).

Antes de la caída de las sámaras, las semillas pueden ser infectadas por Curculiónidos (Cordo et al., 2004) y Brúchidos (Alzugaray et al., 2007b). A su vez, algunas especies de nematodos colonizan y se alimentan de los tejidos de los frutos y pueden ser transmitidos a través de ellos (Alzugaray et al., 2007a). Los frutos son consumidos por loros (e.g. Aratinga acuticaudata; Di Giacomo, 2005). Similar patrón ha sido observado para otras especies de loros (Anodorhynchus leari) en Schinopsis brasiliensis (Silva Neto et al., 2012).

Descomponedores de hojas y madera. -Las hojas secas depositadas en el piso del sotobosque son fraccionadas por diplópodos (e.g. Anadenobolus sp. (Rhinocricidae) y Crypturodesmus sp. (Oniscodesmidae); G. Montero, com. pers.). Las ramas y troncos caídos son atacados por varias especies de termitas (Termitidae y Rhinotermitidae) (Cordo et al., 2004; Laffont et al., 2004; Torales et al., 2005), las cuales también atacan las vigas de quebracho colorado de los techos de viviendas (Torales et al., 1995). La madera del quebracho es descompuesta por hongos basidiomicetes como Lenzites stereoides y Phellinus calcitratus (Deschamps & Wright, 2001) y se ha observado también a Auricularia politrycha y Schizophylum commune sobre troncos (G. Robledo, com. pers.). Luego de unos cinco años, la corteza y la albura se descomponen totalmente y queda solamente el duramen, al cual se denomina 'leña campana' (Durland, 1923).

La planta como habitat para animales. -Las ramas del quebracho sirven como soporte para la construcción de nidos a numerosas especies de aves pertenecientes a diversas familias (e.g. Accipitridae, Ardeidae, Cariamidae, Cathartidae, Emberizidae, Falconidae, Furnariidae, Parulidae, Poliotilidae, Psittacidae, Ramphastidae, Strigidae, Turdidae, Tyrannidae) (de la Peña, 1995, 1996; Di Giacomo, 2005). A su vez, se ha citado la utilización de cavidades en troncos para la nidificación del loro hablador {Amazona aestiva), aparentemente tanto para S. balansae como para S. lorentzii (Giai, 1950; Berkunsky & Reboreda, 2009), y como refugios diurnos para colonias del murciélago pescador chico (Noctilio albiventris) (Smith, 2008). La base de los troncos son utilizados por algunas especies de abejas sin aguijón (Apidae, Meliponini) para construir sus nidos (Vossler, 2012).

La planta como habitat para otras plantas. -Sobre sus ramas crecen hemiparásitos como Phoradendron bathyoryctum (Abbiate, 1946) y Ligaria cuneifolia (Fernández et al., 2000) y sobre la corteza de ramas y troncos crecen líquenes como Cococcarpia erythroxyli (Llarens, 2002) y la barba de viejo (Usnea sp.). Es común la presencia de diversas bromeliáceas epífitas (e.g. Tillandsia spp., Aechmea distichantha) sobre sus ramas y de lianas y enredaderas (e.g. Dolichandra cynanchoides) sobre sus troncos (J. L. Vesprini, D. E. Prado & I. M. Barberis, observ. pers.).

Efectos de los taninos sobre otros organismos. -Los extractos de corteza del quebracho colorado son activos contra varias especies de bacterias (Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Salmonella typhimurium y Xanthomonas campestris pv. campestris) (Stauffer et al., 2000; Salvat et al., 2001) y tienen también propiedades antivirales (Moreira et al., 2005).

Algunas hormigas cortadoras del género Atta cultivan un hongo Basidiomycete descomponedor de madera que produce enzimas (e.g. polifenol-oxidasa) que son capaces de inactivar los taninos (Nichols-Orians, 1991a). Sin embargo, concentraciones elevadas de tanino inhiben la actividad de la polifenol-oxidasa y el crecimiento del hongo, así como el forrajeo de las hormigas (Nicholas-Orians, 1991a, b). Algunas otras especies de insectos (Chrysomela falsa y Pyrrhalta luteola) tampoco se verían afectadas por los taninos del quebracho (Ayres et al., 1997).

Los taninos del quebracho reducen la ingesta ad libitum de varias especies de aves y mamíferos herbívoros (McArthur & Sanson, 1993a; Hewitt et al., 1997; Ríos & Mangione, 2010), siendo los herbívoros que se alimentan de pasto más afectados que los ramoneadores (Robbins et al., 1991; McArthur & Sanson, 1993a, b).

Degradación de los taninos. -Si bien los taninos tienen propiedades antimicrobianas, varios hongos, bacterias y levaduras son capaces de crecer sobre ellos o sus derivados. Por ejemplo, algunos hongos desarrollan fácilmente sobre maderas ricas en taninos como el quebracho (Bhat et al., 1998). A su vez, existen varias especies de levaduras y de bacterias que degradan los taninos del quebracho (e.g. Cellulomonas, Arthrobacter, Bacillus, Micrococcus, Corynebacterium y Pseudomonas) (Bhat et al., 1998).

Eco-fisiología y regeneración

Fenología foliar y descomposición de hojas. -El quebracho colorado ha sido clasificado como una especie brevidecidua (Sarmiento, 1972), ya que pierde sus hojas durante solo un par de semanas al año (Valentini, 1960; Eskuche, 1989; Mereles & Degen, 2003; Lewis et al., 2004). La caída de hojas se produce desde el mes de abril pero se acentúa hacia el final del invierno (i.e. agosto) debido a las heladas, e inmediatamente rebrota (i.e. setiembre) (Valentini, 1960; Cáceres & Sánchez, 2004 citado por Gómez & Kees, 2009). Sin embargo, aquellos individuos protegidos de las heladas permanecen con hojas durante todo el año (Valentini, 1960). Para bosques de la provincia del Chaco el aporte por la caída de hojas es de 380 kg ha-1 año-1 (Prause et al., 2002).

Las hojas de quebracho poseen un elevado contenido de P y una elevada relación C:N (Carnevale et al., 2005; Carnevale & Lewis, 2009). La tasa media de descomposición de las hojas (k = 0,06) es más lenta que la de algunos arbustos pero no difiere de las de otras especies arbóreas del Chaco (Carnevale & Lewis, 2001; Prause et al., 2002). Se han registrado diferencias en la tasa media de descomposición entre distintos micrositios del bosque, siendo menor al sol que a la sombra (k = 0.04 y k = 0.06, respectivamente) (Carnevale & Lewis, 2001). Estas tasas implicarían que la vida media de hojas expuestas al sol es de 17,3 meses y a la sombra de 11,6 meses y la descomposición total de las mismas tardaría unos 75 años al sol y 50 años a la sombra (Carnevale & Lewis, 2001). El N y K se liberan rápidamente por descomposición de las hojas, mientras que el P queda más retenido en el material vegetal (Prause et al., 2003). A su vez, debido a la abundante cantidad de hojas de quebracho colorado en el suelo, se ha observado una correlación positiva entre el P extraíble y el contenido de carbono orgánico del suelo (Prause et al., 2011).

Actividad radical. -Mediante la aplicación de 32P a las raíces se comprobó que la zona de mayor actividad radical se registra en el horizonte A del suelo (profundidad de 0,10 m) (Prause & Marinich, 2000). A los 7 días de la aplicación del 32P se comenzó a registrar actividad en las hojas, indicando una rápida absorción y redistribución del nutriente en la planta (Prause & Marinich, 2000).

Germinación de semillas y morfología de plántulas. -Al momento de caída de las semillas y luego del secado natural, el contenido de humedad de las mismas varía entre 8 y 12 % (Alzugaray & Carnevale, 2009). No conocemos información sobre las fases de imbibición y germinación temprana de S. balansae, sin embargo las semillas de otra especie del mismo género (S. brasiliensis) presentan un patrón trifásico de imbibición, produciéndose la protrusión de la raíz después de 152 horas de remojo (Dantas et al., 2008). Durante la germinación de esta especie se registra un aumento de los azúcares solubles y una reducción en el contenido de almidón. Las globulinas son las proteínas más abundantes, mientras que las albúminas y prolaminas cumplen un papel más activo después de la protrusión de la radícula (Dantas et al., 2008).

A diferencia de otras especies de Schinopsis (e.g. S. brasiliensis) que requieren la remoción del epicarpo y del mesocarpo y la realización de la siembra luego de 25 o 30 días de almacenamiento en cámara fría y seca (15°±2°C, 50 % de HR) para su germinación (Oliveira & Oliveira, 2008), las semillas de S. balansae no requieren tratamientos pre-germinativos (Alzugaray & Carnevale, 2009).

La germinación de las semillas ocurre inmediatamente luego de su dispersión, favorecida por las altas temperaturas y precipitaciones registradas en verano (Valentini, 1954, 1960). El elevado poder germinativo observado en verano (alrededor de 85 %), se reduce rápidamente a fines del invierno pudiendo llegar a sólo 30-40 % (Valentini, 1960; Barrett, 1998). Las semillas conservadas en frío mantienen su viabilidad por dos años, por lo que se las considera semillas ortodoxas (Alzugaray & Carnevale, 2009).

Las temperaturas óptimas para la germinación de semillas de S. balansae oscilan entre 25 y 35 °C (Marino et al., 2008; Alzugaray & Carnevale, 2009). Si bien Petrak (1959) menciona que la germinación ocurre en las orillas de los bosques donde la intensidad de luz es mayor que en el sotobosque, estudios posteriores indican que la germinación de las semillas es indiferente al clima lumínico (Marino et al., 2008; Alzugaray & Carnevale, 2009).

La germinación muestra grandes variaciones entre años y entre individuos (20-90 %) como resultado de la presencia de sámaras vanas y plántulas anormales (Alzugaray et al., 2005). La aplicación de rayos X a las sámaras permite determinar rápidamente la presencia de sámaras vanas (Alzugaray et al., 2007b). En años favorables, las plántulas emergen entre los 4 y 9 días luego de la imbibición de las semillas y muestran un alto vigor (Valentini, 1960; Alzugaray et al., 2005; Alzugaray & Carnevale, 2009). La proporción de plántulas anormales (i.e. sin raíz primaria, o con raíz primaria y cotiledones completamente enrulados) varía entre 10 % y 32 %. Los mayores valores se registraron en veranos muy lluviosos (Alzugaray et al., 2005).

La germinación de S. balansae es fanero-epígea y la emergencia radical es recta (Marino et al., 2008). Los cotiledones son verde oscuros, carnosos, palmatinervados con tres nervaduras principales, peciolados, con margen entero y base asimétrica con una prolongación en uno de los lados de la misma, de aproximadamente 13,4 mm de largo x 5,4 mm de ancho. La primer hoja es peciolada, elíptica, acuminada, de base simétrica y mide aproximadamente 5,8 mm de largo x 3,8 mm de ancho (Marino et al., 2008).

Respuestas a factores ambientales. -Las primeras observaciones y ensayos a campo realizados en la región chaqueña consideran al quebracho colorado como un árbol netamente heliófilo, por lo que sus renovales naturales no pueden sobrevivir en la sombra y mueren (Galarza, 1915; Petrak, 1959; Valentini, 1960; Tortorelli, 2009). En consonancia con esto, Hampel (1995) y Wenzel & Hampel (1998) registraron una muy escasa regeneración de Schinopsis balansae en bosques altos cerrados del Chaco húmedo, mientras que en quebrachales abiertos con mucha mayor intensidad de luz la regeneración fue mucho más abundante. A su vez, se ha observado buena regeneración de quebracho colorado en "bordes artificiales" como chacras abandonadas, rutas y trazados para líneas eléctricas (Hampel & Gómez, 1997).

Numerosos autores mencionan que el quebracho colorado es una especie de crecimiento lento (Galarza, 1915; Meyer, 1937; Cozzo, 1973; Wenzel & Hampel, 1998; Tortorelli, 2009), mientras otros sostienen que presenta un rápido crecimiento (Durland, 1923; Petrak, 1959), aunque esta opinión ha sido criticada (Koutsché, 1932; citado por Dieringer, 2003). A pesar de estas diferencias, la mayoría de los autores coincide en que es una especie heliófila pionera longeva (Wenzel & Hampel, 1998) alcanzando el máximo tamaño alrededor de los 250 años (Koutsché, 1932; citado por Dieringer, 2003). De manera similar, Schinopsis brasiliensis ha sido descripta como una especie heliófila de crecimiento intermedio a rápido (Sampaio et al., 2007; Vieira et al., 2007), y clasificada como una especie pionera de larga vida (Mostacedo et al., 2009).

Sobre la base de un seguimiento a través de fotografías aéreas de diferentes años y de la disposición de las comunidades a lo largo de las pendientes, Hampel & Gómez (1997) han postulado un modelo sucesional en las cuales las leñosas heliófilas (e.g. Schinopsis balansae) avanzan hacia áreas dominadas por herbáceas, mientras que las especies arbóreas umbrófilas avanzan desde las posiciones más elevadas (bosques altos) hacia las áreas intermedias dominadas por las leñosas heliófilas (bosques bajos y bosques en formación). Similares observaciones han sido realizadas por otros autores (Morello & Adámoli, 1968; Barrett, 1998).

Las plántulas de S. balansae no son tolerantes a la salinidad (Carnevale et al., 2004). La germinación y el vigor decaen con una concentración de 0,2 molal de ClNa y por encima de 0,3 molal, aquellas semillas que germinan originan plántulas con raíces más delgadas, opacas y oscuras, con menor o nula densidad de pelos radicales, con signos de inhibición de crecimiento o anormalidades, tanto en el hipocótile como en las raíces. Por lo tanto, puede considerarse como una especie glicófita o no halófita cuya distribución obedecería a las variaciones espacio-temporales de la concentración salina en los suelos del bosque chaqueño húmedo (Carnevale et al., 2004).

El crecimiento de plántulas de S. balansae es afectado por las condiciones del suelo. Por ejemplo, luego de nueve meses las plántulas crecidas en suelo Argiudol vértico tuvieron mayor tasa de crecimiento, mayor peso seco de raíces y de vástago y mayor área foliar que las plántulas crecidas en un suelo Natracualf (Alzugaray et al., 2008). De manera similar, Barrett (1998) y Tortorelli (2009) expresan que el crecimiento del quebracho colorado es más rápido en suelos altos, areno-arcillo-humíferos, que en los suelos poco permeables y con alto contenido de arcilla. Por su parte, Patiño et al. (2003) registraron menor crecimiento y rendimiento maderable en aquellas plantaciones puras ubicadas sobre suelos con mayor contenido de arcillas y sales. Sin embargo, Prause et al. (2006) hallaron una correlación negativa significativa entre el diámetro a la altura del pecho y el contenido de arena del horizonte Bt de 15-30 cm de profundidad.

Algunos autores sostienen que es una especie exigente en humedad, sobre todo en la etapa de plántula (Valentini, 1954). Sin embargo, estudios experimentales han mostrado que las plántulas son tolerantes a la sequía, mientras que períodos prolongados de inundación afectan negativamente el crecimiento y la supervivencia de plántulas (Sender, 2012).

En invierno las plántulas son sensibles a las heladas, las que destruyen la parte aérea, mientras que en verano la sobreexposición al sol puede producir daños en plántulas menores a un año (Valentini, 1960).

Los individuos adultos serían capaces de sobrevivir a intensidades moderadas de fuego debido a su gruesa corteza (I. M. Barberis, observ. pers.). Similares adaptaciones han sido registradas para algunos individuos de S. lorentzii que presentan cicatrices de fuego en su corteza (Bravo et al., 2008; Bravo, 2010). Sin embargo, los juveniles de S. balansae son muy sensibles al fuego (Valentini, 1960). Luego de un disturbio, la brotación a partir de la raíz es muy rara (Valentini, 1954), tal como se ha registrado para S. brasiliensis (Mostacedo et al., 2009).

Dieringer (2003) evaluó la estructura poblacional de parcelas en distintas etapas de crecimiento (i.e. repoblado, latizal y fustal) en tres localidades de la provincia del Chaco a lo largo de un gradiente de precipitaciones. Sus resultados muestran que el quebracho colorado no presenta problemas intrínsecos para su normal regeneración, pero debido a factores principalmente antrópicos (e.g. avance de la agricultura, ganadería, fuego) sus poblaciones podrían verse condicionadas.

Variación espacial y temporal de la regeneración. -La lluvia de propágulos del quebracho colorado es muy abundante y presenta una elevada distribución espacial debido a su dispersión anemócora (Barberis, 1998). No obstante, existen diferencias en la distribución entre sitios del quebrachal, siendo mayor el número de sámaras que llega a sitios bajo canopeo abierto y semi-cerrado (108,4 y 160,2 sámaras m-2 año-1, respectivamente), que a sitios con canopeo cerrado (83,1 sámaras m-2 año-1, Barberis, 1998). En un estudio realizado en un quebrachal de la Cuña Boscosa santafesina, se registró un bajo reclutamiento de plántulas de quebracho colorado. En los sectores planos secos se reclutaron plántulas en los cinco años de estudio, mientras que en los sectores convexos y planos húmedos sólo se registró reclutamiento en tres años (Barberis, 1998). Dado el elevado número de sámaras que arriban a los distintos sectores del quebrachal, la lluvia de semillas no pareciera ser limitante para la regeneración, por lo cual el escaso número de plántulas podría deberse a problemas de germinación, a la presencia de semillas vanas o a la dispersión secundaria de las sámaras por agua o animales (Barberis, 1998). Diez meses luego de la dispersión, el número de sámaras en el suelo es prácticamente nulo, mientras que numerosas sámaras quedan retenidas sobre el follaje o en el interior de las bromeliáceas (Barberis et al., 2011), aunque una gran proporción de las mismas no son viables (Cerrudo, 2009).

Manejo y reforestación

Manejo del bosque. -Para fomentar la regeneración de Schinopsis balansae en bosques bajos y bosques en formación se ha sugerido realizar pequeñas aperturas (aclareos sucesivos fuertes, pequeñas talas rasas dejando individuos semilleros de quebracho colorado) (Hampel & Gómez, 1997; Dieringer, 2003). Por el contrario, en bosques altos la entresaca no conviene porque las plantas jóvenes quedan mucho tiempo a la sombra de los árboles adultos y es imprescindible introducir el tratamiento de corta a tala rasa o clareos sucesivos por fajas (Petrak, 1959). Sin embargo, estos tratamientos también promoverían la llegada y crecimiento de lianas y arbustos y durante su primer desarrollo el quebracho colorado no toleraría la competencia de estas plantas (Valentini, 1954; Hampel, 1995; Wenzel & Hampel, 1998).

Las plántulas y plantas jóvenes son muy sensibles al pisoteo y ramoneo del ganado (Ragonese & Covas, 1940; Valentini, 1960; Valentini & Lombardi, 1973; Barrett, 1998), por lo que se sugiere no permitir la entrada de ganado en bosques de masas regulares y coetáneas que hayan sido sometidos a entresaca, hasta 10-20 años antes del comienzo de la corta final de los árboles maduros (Petrak, 1959). Similares observaciones han sido realizadas para S. lorentzii (Morello & Saravia Toledo, 1959; Brassiolo & Pokorny, 2000).

Algunos autores sostienen que las bromeliáceas terrestres inhibirían la regeneración de los quebrachales al captar sus semillas (Martínez Crovetto, 1980; Valentini & Lombardi, 1973; Pire & Prado, 2001). Se ha registrado un elevado número de semillas de quebracho colorado en el interior de bromeliáceas (Cerrudo, 2009; Barberis et al., 2011), de las cuales sólo unas pocas germinan en su interior (I. M. Barberis, observ. pers.). Sin embargo, no se ha registrado la presencia de semillas en el suelo un año después del momento de caída de frutos, por lo que se requieren más estudios (Cerrudo, 2009; Barberis et al., 2011).

Técnicas de reforestación. -Valentini (1960) sugiere tres sistemas de reforestación (plantación, siembra directa y regeneración natural). Para la reforestación por plantación se siembra en otoño en macetas, se cubren las semillas con hojarasca y se riega frecuentemente. La plantación se hace en octubre cuando las plántulas tengan 25-30 cm de altura. Sugiere mover frecuentemente las macetas para evitar que las plántulas arraiguen en el suelo, dado que son susceptibles a la ruptura de raíces. Para la reforestación por siembra directa, las semillas se colocan en líneas, en surcos bajo nivel en suelos arenosos y sobre caballones en suelos arcillosos. Recomienda cubrir las semillas con hojarasca o espartillo picado para proteger los cotiledones de los golpes de sol. Finalmente, para la regeneración natural, además de disponer de árboles semilleros, es fundamental excluir la ganadería y la quema de los campos. Recientemente, Barrett (1998) realizó una actualización de los distintos métodos para el cultivo del quebracho colorado en la región chaqueña, en la cual destaca los buenos resultados obtenidos mediante la producción de plantines en macetas y su posterior trasplante en primavera. De manera similar, en un ensayo de restauración, para Schinopsis brasiliensis se observó un buen establecimiento y supervivencia mediante la técnica de plantación de plántulas, pero no mediante siembras directas (Sampaio et al., 2007).

Un estudio reciente ha demostrado la factibilidad de la regeneración de árboles adultos por medio de cultivo in vitro de segmentos nodales y la subsecuente elongación y enraizamiento de los tallos regenerados. Este sistema podría ser utilizado para la propagación clonal de genotipos superiores y la preservación de germoplasma (Sansberro et al., 2003).

Conservación

Explotación y uso. -Desde que se descubrieran las propiedades curtientes de su tanino a fines del siglo XIX (Janis, 1945; Mezey, 1946), el quebracho colorado chaqueño ha sido objeto de una intensa explotación (Lütgens, 1912; Galarza, 1915; Barbour, 1920; Kerr, 1922; Meyer, 1937; Somigliana, 1973; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993; Aguerre & Denegri, 1996; Bittloch & Sormani, 1997; Gori, 1999; Dieringer, 2003; Zarrilli, 2008; Bittloch & Sormani, 2012). En los primeros años se exportaban los rollizos de quebracho a Europa y EEUU donde se procesaban, pero a fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX se instalaron varias plantas para la extracción de taninos en Argentina (e.g. La Forestal Argentina S.A.) y Paraguay (e.g. Compañía de Tierras Carlos Casado S.A. y Compañía Internacional de Productos) (Janis, 1945; Somigliana, 1973; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993).

La explotación del quebracho colorado y el establecimiento de fábricas de extracción de taninos tuvieron un impacto importante sobre la economía y población de la región chaqueña, al favorecer la construcción de infraestructura, aumentar la oferta de trabajo y promover la pacificación de esta área (Stunnenberg & Kleinpenning, 1993). Esto, sin embargo, no se tradujo en una mayor diversificación y colonización de la economía regional, sino que frecuentemente implicó para los obreros una mayor dependencia de las grandes empresas tanineras (Acevedo, 1983; Aguerre & Denegri, 1996; Bittloch & Sormani, 1997; Braunstein & Miller, 1999; Brac, 2011; Bittloch & Sormani, 2012). Más aún, provocaron la deforestación de amplias áreas (Bünstorf, 1971; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993), que muchas veces debido al pastoreo y a quemazones acentuaron la desaparición de los quebrachales (Valentini, 1960; Martínez Crovetto, 1980).

En las décadas de 1930 y 1940 sólo quedaban en las provincias de Santa Fe y Chaco reducidísimas extensiones que mostraran el aspecto del quebrachal primitivo (Meyer, 1937; Ragonese & Covas, 1940). Una de las áreas más afectadas ha sido la Cuña Boscosa santafesina, que algunos autores consideran como el área del óptimo ecológico para esta especie (Morello & Adámoli, 1968). La explotación forestal en esta región produjo un alto grado de fragmentación y deterioro (Alzugaray et al., 2006; Carnevale et al., 2007). A partir del año 2000, el corrimiento de la frontera agrícola redujo aún más la superficie de los quebrachales y aumentó la superficie de pastizales y salitrales (Carnevale et al., 2009), aunque en menor medida que en otras regiones del Chaco (Torrella et al., 2005).

Estado de conservación. -A nivel global, esta especie está categorizada actualmente como de 'Bajo Riesgo', ya que sus poblaciones son comunes en grandes áreas (IUCN, 2012). Sin embargo, los quebrachales, al igual que otros bosques chaqueños, están sometidos a diversas amenazas tales como conversión a agricultura, fuegos, presión ganadera (Morello & Adámoli, 1968; Morello, 1970; Martínez-Carretero, 1995; Barrett, 1998; Dieringer, 2003; Jarvis et al., 2010; Kunst, 2011). En Argentina ha sido categorizada 'En peligro', e inclusive algunas poblaciones como las del noroeste de Corrientes han sido mencionadas como 'Vulnerables' (Chebez, 1994). En Brasil, los bosques cercanos a Porto Murtinho han sufrido una considerable explotación, básicamente para extracción de tanino (Hueck, 1955; Pott et al., 2011).

Efectos de la fragmentación. -Se realizaron estudios de riqueza y diversidad alélica entre los ejemplares adultos de dos poblaciones; un pequeño relicto con sólo 14 adultos reproductivos y una gran población con una densidad de 200 a 220 individuos ha-1. Con los métodos utilizados no se demuestran variaciones sensibles de diversidad ni diferenciación entre las poblaciones de progenies. En la población con menos adultos reproductivos, las diferencias en el perfil entre poblaciones maternas y progenies se deben mayormente a la aparición de alelos de origen paterno, mientras que en la población grande, la segregación de alelos de origen materno es similar a la aparición de alelos paternos. Estos resultados manifiestan la importancia de la presencia de pies estaminados que aunque no aportan semillas serían los responsables de la variabilidad necesaria para mantener viables a poblaciones reducidas (Vesprini et al., 2011).

Las sámaras de S. balansae son interesantes marcadores de las condiciones ambientales imperantes durante la polinización, fecundación y maduración de las semillas, por lo cual se las ha utilizado para evaluar los efectos de la fragmentación sobre el estado de las poblaciones de quebracho colorado (Alzugaray & Vesprini, 2012). En cinco bosques con superficies entre 500 y 2000 ha dentro de una matriz de comunidades nativas (bañados, algarrobales) y cinco bosques con superficies entre 9 y 22 ha inmersos en un paisaje agrícola se evaluaron diversos caracteres. El promedio de sámaras vanas (partenocárpicas) fue mayor en los fragmentos que en los bosques continuos (48 % vs. 28 %) y el de sámaras llenas menor (25 % vs. 55 %). Hubo mayor presencia de patógenos en los fragmentos asociados a la agricultura que en bosques continuos (18 % vs. 6 %), mientras que la presencia de coleópteros predadores de semillas leñosas predominó en los bosques continuos (6 % vs. 10 %) y los hemípteros típicos de los cultivos agrícolas afectaron sólo las sámaras de los fragmentos (1 % vs. 0 %). Estos resultados estarían indicando una deficiente polinización debida a la menor densidad poblacional y una tendencia a mayor exposición a patógenos y a hemípteros propios de cultivos (como la soja) en los árboles situados en fragmentos dentro de la matriz agrícola (Alzugaray & Vesprini, 2012).

Usos etnobotánicos y comerciales de la planta

Etnobotánica. -La decocción de la corteza es usada externamente para curar golpes (Martínez Crovetto, 1981), dadas sus propiedades antiinflamatorias, cicatrizantes y antisépticas (Barboza et al., 2009). El cocimiento de la madera y la raíz es astringente y se usa para tratar diarreas y disentería, para lavar heridas y como lavado vaginal (Peña Chocarro et al., 2006). Las hojas reblandecidas en agua caliente son aplicadas sobre las heridas por sus propiedades desinfectantes y cicatrizantes (Martínez Crovetto, 1981). La savia es usada como infusiones o decocciones para problemas de micosis, y cuando es liberada al cortar la hoja se aplica para curar verrugas (Martínez & Barboza, 2010) o para remover lunares (Barboza et al., 2009). La corteza seca tiene gonadotropina y posee actividad antibacteriana (Barboza et al., 2009). Como otras Anacardiáceas, tiene compuestos (posiblemente oleorresinas) que producen dermatitis en algunas personas (Mitchell, 1990).

Las culturas de la región chaqueña han usado durante siglos a la madera del quebracho como substituto del metal, construyendo mazos, martillos, palas y palos para cavar (Alvarsson, 1988). En Paraguay, los indígenas Lengua-Maskoy utilizan las ramas largas para la construcción de viviendas y la leña para la preparación de alimentos (Arenas, 1981). Los chamanes utilizan la madera del quebracho para ahuyentar espíritus dado que crepita cuando es colocada en el fuego (Arenas, 1981). La madera macerada en agua sirve para curtir cueros silvestres (Arenas, 1981). Los Lengua-Maskoy usaban la madera dura del quebracho para la elaboración de pipas (Arenas, 1981) y los Tobas para construir sus silbatos (Pérez Bugallo, 1988-1989).

Usos de la madera. -El quebracho ha sido reconocido por la dureza de su madera desde la época colonial (Barrett, 1998). Debido a la capacidad de su madera para soportar enormes pesos y durar muchos años ha sido utilizada para la construcción de durmientes, postes de alambrado, construcciones rurales, puentes de ferrocarril, vigas, pilotes, malecones, adoquines, entre otros (Morong, 1889; Galarza, 1915; Barbour, 1920; Meyer, 1937; Tortorelli, 1967; Díaz, 2012). Además, se lo utiliza también para leña y carbón (Galarza, 1915; Barrett, 1998). Su madera podría emplearse para parquets, juegos de jardín, maceteros y cercas, tal como se ha sugerido para la madera de S. lorentzii (Araujo et al., 2003).

Usos del tanino del quebracho colorado

Usos en la dieta de animales. -Los taninos del quebracho han sido utilizados como estándares de taninos condensados en numerosos estudios de dietas de diversas especies de animales (Rothman et al., 2009). Sus fenoles sirven para controlar parásitos gastrointestinales en rumiantes y roedores (Paolini et al., 2003a, b; Max et al., 2005; Athanasiadou et al., 2007;

Hernández Orduño et al., 2008; Waghorn, 2008). Se ha demostrado que algunos animales con parásitos internos son capaces de automedicarse con taninos (Juhnke et al., 2012). Los taninos de Schinopsis lorentzii también reducen los helmintos en aves (Marzoni et al., 2005). Más aún, se ha sugerido que los extractos de tanino de S. balansae podrían utilizarse como fuente potencial para el control de insectos, dado el efecto negativo del tanino sobre la tasa de desarrollo de moscas domésticas en heces de ganado (Littlefield et al., 2011).

La presencia de taninos reduce la ingesta de alimento en algunas especies de rumiantes (Villalba et al., 2002) y la actividad y crecimiento de bacterias del rumen (Nelson et al., 1997). Sin embargo, los taninos se utilizan como aditivos en dieta de novillos con altos niveles de concentrado y altos niveles de harinas de soja como fuente de proteínas ya que producen efectos positivos sobre la utilización de proteína cruda, disminuyen la tasa de digestión y la digestibilidad ruminal de la proteína cruda y en consecuencia aumentan los niveles de proteína metabolizable, sin cambios en los parámetros de fermentación ruminal (Mezzomo et al., 2011). En ovejas los taninos reducen el nitrógeno amoniacal del rumen (Fernández et al., 2012). Está en discusión si la adición de taninos de quebracho a elevadas concentraciones reduce o no la producción de metano (Goel & Makkar, 2012; Hassanat & Benchaar, 2012). A las ovejas y vacas se les suministra agua de bebida con bajas concentraciones de tanino (Kronberg, 2008, 2010) para reducir la excreción de urea en la orina (Kronberg & Liebig, 2011). La inclusión de taninos en la dieta de conejos mejora el rendimiento de carne al reducir la cantidad de bacterias coliformes y no afecta la calidad de su carne (Zotte & Cossu, 2009).

Usos industriales. -Los taninos del quebracho son utilizados en la industria de la curtiembre (Mezey, 1946; Tortorelli, 2009), por lo que una gran proporción de éstos permanecen en las aguas residuales, en las cuales no se ha detectado la presencia de hongos, levaduras, bacterias o coliformes (Marín-Martínez et al., 2009). Aprovechando su efecto, los taninos de quebracho se han utilizado para tratamiento de aguas servidas dada su capacidad para reducir las bacterias coliformes (Sánchez-Martín et al., 2011).

Los taninos y derivados se utilizan para elaborar espumas rígidas utilizadas como envases (Tondi & Pizzi, 2009), así como diversas pinturas que impiden las incrustaciones de organismos marinos en cascos de barcos (Bellotti et al., 2012) y que aumentan la resistencia a la degradación de la madera por hongos (Bernardis & Popoff, 2009). Los extractos de tanino también se usan para la remoción de surfactantes que contaminan el agua (Beltrán-Heredia et al., 2009; Sánchez-Martín et al., 2010). A su vez, la incorporación al suelo de resinas elaboradas a partir de productos obtenidos de la cadena de fabricación del tanino de quebracho colorado incrementa la resistencia mecánica del suelo (Fabre et al., 2010).

Consideraciones finales

El quebracho colorado es una especie de antigua explotación y de gran importancia comercial y cultural. Por ello ciertos aspectos como su distribución geográfica, su morfología, taxonomía, etnobotánica y regeneración se conocen acabadamente. Tal vez lo más estudiado de esta especie refiera a la multiplicidad de aspectos concernientes a sus taninos (origen y composición, producción, efectos y usos agroindustriales), pero curiosamente existe muy poca información sobre sus efectos tóxicos y la dermatitis que provoca en humanos ante el contacto a campo. Otros aspectos, como sus procesos reproductivos comienzan a ser comprendidos en contextos ecológicos, mientras que la verdadera naturaleza del híbrido putativo entre esta especie y S. lorentzii aún resta ser develada. Por otra parte, se conoce muy poco sobre la ecofisiología y las interacciones biológicas de la especie, de modo tal que sea posible comprender mejor el rol de la especie en las comunidades de las que forma parte, a lo largo del Chaco Húmedo desde el suroeste del Brasil hasta la provincia de Santa Fe en la Argentina.

Agradecimientos

Agradecemos a la Facultad de Ciencias Agrarias, UNR, al personal del Centro Operativo Dr. Tito Livio Coppa (Las Gamas) del Ministerio de la Producción de Santa Fe, y a CONICET por el apoyo económico y logístico suministrado a lo largo de todos los años en que estudiamos diversos aspectos de la biología de S. balansae. También agradecemos la desinteresada colaboración de varios investigadores argentinos y extranjeros al suministrarnos información de su área de experticia o trabajos de difícil localización. Hacemos aquí un cálido homenaje a las comunidades y a los miles de trabajadores que de un modo u otro vivieron, laboraron y entregaron su vida en la esforzada explotación o en la preservación de nuestro árbol forestal nacional. Finalmente, expresamos nuestro profundo agradecimiento a los diversos pueblos originarios chaqueños que contribuyeron con su milenario acervo cultural al conocimiento de este extraordinario árbol.

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Original recibido el 28 de noviembre de 2012;
primera decisión: 14 de diciembre de 2012;
aceptado el 14 de diciembre de 2012.

Editor responsable: Leonardo Galetto.