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BAG. Journal of basic and applied genetics

On-line version ISSN 1852-6233

BAG, J. basic appl. genet. vol.19 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires July/Dec. 2008

 

Selección por tamaño de camada en conejos para carne

Alicia G. Antonini1,2, Santiago G. Corva1 y María Inés Oyarzabal3

1Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 118, La Plata. 2Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119, La Plata. 3Facultad de Ciencias Veterinarias y CIC, Universidad Nacional de Rosario, Ovidio Lagos y Ruta 33, Casilda.

antonini@fcv.unlp.edu.ar

RESUMEN

En conejos para carne, la mayoría de los planes de selección están enfocados a incrementar el tamaño de camada y de una manera indirecta, la fertilidad, debido al descarte de hembras improductivas. En el conejar de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, se evaluó la respuesta a la selección por prolificidad a partir del tamaño de camada nacida total (tct), nacida viva (tcv) y destetada (tcd) y se estimaron las heredabilidades y correlaciones genéticas. Se analizaron siete generaciones de selección que incluyeron 390 hembras con dos o más partos apareadas con 63 machos. Se estimaron los diferenciales de selección (DS) esperados, efectivos y estandarizados, las respuestas directas y correlacionadas, los índices entre los DS efectivos y DS esperados (IDS). Las correlaciones genéticas y heredabilidades se calcularon por el método REML. Los DS fueron positivos en todas las generaciones, sin embargo, las respuestas a la selección observadas oscilaron entre valores positivos y negativos no permitiendo establecer una tendencia en ninguno de los caracteres estudiados a lo largo de las generaciones (tct: b=-0.02, tcv: b=-0.03, tcd: b=-0,27; p>0.05). El análisis de la relación entre los IDS y los DS estandarizados mostró que esta falta de respuesta a la selección no puede ser atribuida a un efecto contrario de la selección natural. Los bajos valores de las heredabilidades estimadas indicarían que la variabilidad fenotípica podría deberse al efecto de componentes genéticas no aditivas, efectos ambientales o interacciones entre ambos, que permitieran expresar fenotipos extremos y explicar en parte estos resultados.

Palabras claves: Selección; Tamaño de camada; Conejos

ABSTRACT

In rabbits, most of selection programs are mainly focused on prolificacy and indirectly, with low pressure, on fertility, thus rejecting sterile females. The aim of this work was to evaluate selection response to weaning litter size (tcd) on meat rabbits during seven generations and to estimate heritabilities and genetic correlations with total birth litter size (tct) and alive birth litter size (tcv). Records for litter size, fertility and survival (on 390 does with two or more pregnancies mated with 63 males) were analyzed. Selection differentials, selection responses, genetic correlations and heritabilities were calculated. The selection differentials were positive in all the generations, nevertheless, the observed selection responses oscillated between positive and negative values not allowing to establish a tendency in none of the studied characters (regression coefficients of each character on generations: btct=-0.02, btcv=-0.03, btcd=-0.27; p>0.05). Despite the fact that the selection was based on litter size, there were no increases on selected character and its correlated characters (tct and tcv). Natural selection was not the reason of this absence of response. Heritability low values indicated that phenotypic variability is due to non additive effects, environmental effects or their interactions and could explain these results.

INTRODUCCIÓN

La explotación cunícola tiene diferentes objetivos de producción, fundamentalmente, pelo o carne. En Argentina, se inició a mediados del siglo pasado vinculada a la obtención de pelo de angora. A partir de los años 1960/70 comenzó a difundirse la cría de conejos para carne.
En conejos destinados a la producción de carne la eficiencia de la producción y la rentabilidad de las granjas dependen, en gran medida, del éxito reproductivo que se ve afectado por la capacidad de la hembra para lograr una preñez y por el número de crías producidas por parto. Es por esta razón, que la mayoría de los planes de selección están enfocados al tamaño de camada (viva o destetada) y de una manera indirecta, con baja presión resultante, a la fertilidad a través del descarte de hembras improductivas (Piles et al, 2005).
Diversos autores sostienen que el tamaño de camada al destete está asociado de manera directa tanto al tamaño de camada nacida total cuanto al tamaño de camada nacida viva (Prayaga and Eady, 2002). Por lo cual, se pueden esperar respuestas correlacionadas para tamaño de camada nacida total y tamaño de camada nacida viva cuando se selecciona por tamaño de camada destetada.
En el conejar de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, destinado a la producción de carne, se seleccionó por tamaño de camada destetada durante 7 generaciones. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la respuesta a la selección por prolificidad a través de la evolución de los tamaños de camada nacida total, nacida viva y destetada, y estimar las heredabilidades y correlaciones genéticas de estos caracteres.

MATERIALES Y MÉTODOS

El conejar experimental de la Cátedra de Introducción a la Producción Animal se encuentra en dependencias de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad Nacional de La Plata. Está ubicado en la ciudad de La Plata, provincia de Buenos Aires (35° 55´ Latitud Sur y 57° 57´ Longitud Oeste).
El sistema de explotación utilizado corresponde a una producción semi-intensiva bajo galpón con ventilación no forzada, comederos tipo tolva y bebederos automáticos, se suministra una dieta ad-libitum de alimento balanceado comercial con suplemento de fibra según la categoría (crianza o engorde).
Los animales fundadores pertenecían a las razas Neocelandesa y Californiana utilizadas habitualmente en esta zona y provenían de establecimientos comerciales de la región. Las madres fundadoras del plantel fueron 17. En el lapso analizado (1990-2000), se incluyeron un total de 390 hembras y 63 machos, 31 de los cuales se introdujeron a lo largo del período y el resto fueron descendientes nacidos en el establecimiento. Las generaciones se consideran por línea materna. En el caso de los machos existe superposición de generaciones debido a que en sus períodos de servicio tienen apareamientos con hembras de diferentes generaciones de manera simultánea.
Se realizó selección positiva para tamaño de camada destetada. Se seleccionaron como madres de la siguiente generación a las hembras con mayor promedio del tamaño de camada al destete, evaluadas con no menos de dos partos. Se descartaron las hembras que fueron servidas en dos o tres ciclos consecutivos y no dejaron descendencia viable.
La respuesta a la selección por prolificidad se estudió mediante la evolución a través de 7 generaciones de los promedios y desvíos estándar del tamaño de camada destetada promedio por parto por hembra (tcd). Estas evoluciones como el resto de los análisis que se describen fueron realizados, también, para los caracteres posiblemente asociados con tcd: tcv: tamaño de camada nacida viva promedio por parto por hembra y tct: tamaño de camada nacida total promedio por parto por hembra.
Con el fin de cuantificar la selección artificial aplicada se calcularon los diferenciales de selección esperados (DSesp) y los diferenciales de selección estandarizados (DSest) por generación correspondientes a los 3 caracteres de prolificidad. Como estimación conjunta de la selección artificial aplicada y de la selección natural se estimaron los diferenciales de selección efectivos (DSef), ponderando los DSesp por el número de descendientes aportados por hembra a la siguiente generación. La relación entre la selección artificial y la selección natural sobre los caracteres de prolificidad se estimó con la razón entre los diferenciales de selección efectivos y esperados (IDS). Si IDS=1, se interpreta que no hay indicios de la acción de la selección natural sobre el carácter seleccionado artificialmente. Si IDS>1 (<1) indica un efecto de la selección natural sobre el carácter en el mismo sentido (en sentido contrario) que la selección artificial (Prayaga and Eady, 2002, Falconer and Mackay, 1996).
El ajuste de una ecuación de segundo grado: IDS = a + bDSest + γDS2est + ε permitió establecer la relación entre los IDS y los DSest para los tres caracteres de prolificidad y para las siete generaciones en conjunto.
Se estimaron las respuestas a la selección (R) como diferencias de los promedios de 2 generaciones sucesivas. A partir de los DSesp y de las R se calcularon los respectivos acumulados (DSespac y Rac) mediante la suma secuencial de las generaciones estudiadas. Asimismo, se calcularon las respuestas correlacionadas (Falconer, 1986). Como estimador de la heredabilidad realizada se utilizó el coeficiente de regresión lineal de las Rac en los DSespac (variable independiente).
Se estimaron las componentes genéticas aditivas, las heredabilidades y las correlaciones genéticas entre los caracteres de prolificidad mediante el procedimiento DXMUX de REML (Meyer, 2006a, 2006b) a partir de la formulación del modelo animal del tipo: Y= χb + Ζd + ε ; siendo: Y: vector de observaciones de los caracteres, χ: matriz de incidencia de los efectos fijos (generación - mes - año), Ζ: matriz de incidencia de los efectos genéticos aditivos, b: vector de efectos fijos, d: vector de efectos genéticos aditivos, ε: vector de efectos residuales.

RESULTADOS

En la Tabla I pueden observarse los promedios y los desvíos estándar correspondientes a las variables tamaño de camada nacida total, viva y destetada a lo largo de las siete generaciones estudiadas. Se observó menor variación en las medias por generación del tct (7.04 a 7.59) que de tcv y tcd. El carácter seleccionado se incrementó hasta la generación 3 y luego decreció hasta alcanzar prácticamente su valor original. Los desvíos fenotípicos fueron similares al comienzo y al final del período.

Tabla I. Promedios y desvíos estándar de caracteres de prolificidad

La selección artificial aplicada (DSesp) y la selección artificial conjuntamente con la selección natural (DSef) para tcd fueron siempre positivas y estuvieron acompañadas por DS también positivos para tct y tcv (Tablas II y III).

Tabla II. Diferenciales de selección esperados de los caracteres de prolificidad

Tabla III. Diferenciales de selección efectivos de los caracteres de prolificidad

Los DSesp y los DSef de tcv, en general, fueron mayores que los correspondientes de tct y tcd. Estas diferencias no se atribuyeron a efectos de escala dado que los DSest mantuvieron valores superiores para tcv (Tabla IV).

Tabla IV. Diferenciales de selección estandarizados de los caracteres de prolificidad

La Fig. 1 describe la relación entre los DSest y los IDS para los caracteres de prolificidad. Cada punto representa los valores del DSest y del IDS correspondiente a un carácter de prolificidad y a una generación. El ajuste de una curva de segundo grado fue altamente significativo (F=34.4; p<0.001; R2=0.76) y la ecuación estimada fue: IDS = 2.6087 - 4.6328 DSest + 3,0022 DSest2.


Fig. 1. Relación entre los Diferenciales de Selección estandarizados (DSest) y los Indíces entre los diferenciales de selección (IDS) de tamaño de camada nacida total, viva y destetada

Para los DSest<0.4, se observó una relación inversa, a menores DSest correspondieron valores mayores de IDS y viceversa. Mientras que a partir de este punto, cualquiera sea el DSest los IDS tuvieron valores similares. Es decir, los valores de IDS disminuyeron a medida que aumentaron los DSest llegando a una asíntota en los valores cercanos a 1 de IDS.

Las respuestas a la selección por generación para los caracteres de prolificidad tomaron valores positivos y negativos durante las 7 generaciones. En la Fig. 2 se comparan las evoluciones de los DSesp, de los DSef y de las respuestas a lo largo de las generaciones de tcd. Los valores de DSef fueron siempre superiores a los DSesp con una trayectoria similar a lo largo de las generaciones que también se correspondió con la respuesta obtenida. La respuesta observada para tct no guardó ninguna relación con las variaciones en los DS, mientras que la respuesta para tcv presentó una tendencia a aproximarse en sus variaciones a los DSesp y DSef. La ausencia de relaciones entre los DSesp, DSef y las R para tct y tcv, se evidenció mejor al estimar las regresiones entre las Rac y los DSespac de estos caracteres de prolificidad (Tabla V).


Fig. 2. Evolución de los diferenciales de selección esperados (DSesp) y efectivos (DSef) y respuestas (R) de tamaño de camada destetada

Tabla V. Regresión de las respuestas acumuladas en los diferenciales de selección esperados acumulados para caracteres de prolificidad

La heredabilidad realizada calculada a partir de estas regresiones de Rac en DSac para tct y tcv dio valores cercanos a cero mientras que, para tcd, se observó un valor negativo mayor. Sin embargo, en todos los casos las pendientes fueron no significativas. La Tabla VI muestra los valores de heredabilidad estimados por REML (Meyer, 2006a, 2006b) para los caracteres de prolificidad correspondientes al primero y segundo parto.

Tabla VI. Valores de heredabilidad de caracteres de prolificidad por parto

Los valores de las correlaciones genéticas estimados fueron todos positivos: rg (tct-tcv)= 0.96; rg (tct-tcd)= 0.56 y rg (tcv-tcd)= 0.76.
Las respuestas correlacionadas esperadas (a la selección por tcd) para tct y tcv se compararon con las respuestas observadas por generación (Tabla VII), como también, las respectivas sumatorias que correspondieron a las respuestas acumuladas en el período estudiado. Aunque las respuestas correlacionadas esperadas tienen en todas las generaciones valores positivos, y las respuestas observadas oscilaron entre valores negativos y positivos, las respuestas correlacionadas y observadas acumuladas tanto para tct cuanto para tcv fueron similares.

Tabla VII. Respuestas correlacionadas esperadas y observadas para tamaño de camada total (tct) y viva (tcv)

DISCUSIÓN

A pesar de la selección positiva realizada para tamaño de camada al destete, evidenciada en los diferenciales de selección esperados y efectivos, no se observó respuesta a la selección en la evolución de los promedios del carácter seleccionado, sólo un incremento hasta la generación tres que posteriormente se anuló.
Similar comportamiento presentaron los caracteres asociados genéticamente con tamaño de camada al destete: tamaño de camada nacida total y tamaño de camada nacida viva. La selección a favor de estos caracteres se vio reflejada en los DSesp y DSef que fueron positivos en todos los casos.

Los diferenciales fueron mayores para tcv que para tct y tcd, relación que no debe atribuirse a un problema de escala dado que se mantuvo para los DSest. Sin embargo, a pesar de los DS positivos, las respuestas a la selección alternaron entre valores positivos y negativos dando como resultado, luego de siete generaciones, promedios que no se diferencian de manera significativa de los del grupo fundador.
Cabe destacar que al analizar los diferenciales y las respuestas acumulados no se observaron progresos que permitieran esperar aumentos significativos en el tiempo para tct y tcv. En el caso de tcd se observó una tendencia negativa a lo largo de las generaciones, a medida que aumentaba el DSac disminuía proporcionalmente la respuesta acumulada. Asimismo, las bajas respuestas observadas acumuladas de los caracteres asociados no difirieron de aquellas calculadas como respuestas correlacionadas esperadas.
En otros experimentos de selección para mejorar el tamaño de la camada, las respuestas genéticas obtenidas fueron menores que las esperadas (Baselga y Torres, 1993). Entre las posibles causas que se han aducido se encuentran las presiones de selección diferentes a las previstas, el no considerar todos los factores que afectan a los caracteres analizados y la reducción de la variancia aditiva del carácter seleccionado hasta un punto de equilibrio.
Los caracteres relacionados con aptitud (fertilidad, sobrevida) frecuentemente no responden a la selección artificial, entre otros motivos, por oposición de la selección natural y por exhibir menor variancia genética aditiva, posiblemente porque la selección natural ha fijado los genes favorables que tienen efectos génicos aditivos (Eisen, 1980; Roff and Mousseau, 1987; Falconer and Mackay, 1996; Lynch and Walsh, 1998; Corva and Medrano, 2001).
La comparación entre los diferenciales de selección esperados estandarizados y los correspondientes IDS puso en evidencia la relación entre la presión de selección artificial y el efecto de la selección natural. Cuando los diferenciales de selección fueron pequeños, la selección natural actuó de manera favorable al sentido de la selección artificial. A medida que los diferenciales de selección aumentaron, los IDS disminuyeron hasta tomar valores cercanos a 1 mostrando que la selección natural tuvo un efecto neutro. Si bien, se observó un ajuste asintótico para el intervalo estudiado, dado que los valores de los DSest apenas fueron superiores a 0.70, no se puede inferir a partir de extrapolaciones cuál hubiera sido la acción de la selección natural para DSest mayores a 1.
Es decir, la falta de respuesta a la selección artificial no se explicaría por la acción contraria de la selección natural ya que, en el intervalo estudiado, el efecto favorable de la selección natural fue disminuyendo hasta valores cercanos a uno, que indican un efecto neutro, pero no adoptó valores menores que uno, que señalarían una oposición de la selección natural al proceso de selección artificial llevado a cabo (Falconer and Mackay, 1996).
Las bajas heredabilidades encontradas y una heredabilidad realizada negativa, aunque no significativa, para tcd corroboraron la escasa presencia de componentes genéticos aditivos, como es frecuente encontrar al seleccionar caracteres involucrados en la aptitud biológica (Roberts, 1965; Eisen, 1980). Sin embargo, diversos autores presentaron valores de heredabilidades relativamente altas que difícilmente puedan observarse en experimentos a campo, permitiendo suponer que en algunos casos podrían estar sobreestimados (Baselga y Blasco, 1989; Baselga et al., 1996; Antonini et al, 1994; Antonini y Oyarzabal, 2006). En ratones, Bakker y col. (1978) obtuvieron respuesta a la selección para mayor tamaño de camada pasando de ocho crías en la población base a catorce en la generación 29. También Joakimsen y Baker (1977) encontraron una diferencia de 7,6 crías en dos líneas de selección divergente para tamaño de camada.
Coincidiendo con Falconer (1986) las poblaciones están sujetas de manera constante a la selección natural que tiende a incrementar su aptitud, pero a pesar de ésto las frecuencias génicas no cambian y la aptitud no se mejora, lo que estaría sugiriendo que no existe variancia genética aditiva para este carácter. Turner y Young (1969) sostuvieron que la causa de la ausencia de variancia genética aditiva en la población se debe a que la selección natural ha actuado a favor de la aptitud desde el origen de la especie, raza o línea.
A pesar de la continua presión de selección realizada en el conejar, no hubo pérdida de varianza fenotípica, esto podría atribuirse al efecto de componentes genéticas no aditivas, efectos ambientales o interacciones entre ambos que permitieran expresar fenotipos extremos y podría explicar en parte la falta de respuesta a lo largo del período seleccionado.
La variabilidad fenotípica fue menor para tamaño de camada total, y mayor para los otros dos caracteres de prolificidad, tal vez, porque involucran a otros caracteres: el tamaño de camada destetada depende tanto del tamaño de camada nacida viva cuanto de la supervivencia predestete. Por lo tanto, seleccionando este carácter podrían modificarse de manera conjunta la prolificidad y la habilidad materna (Poujardieu et al, 1998).
De lo expuesto surge que si bien pudo observarse variabilidad en estos caracteres en el conejar, un plan de selección que se lleve a cabo sin el conocimiento previo de los componentes de esta variación, puede llevar a resultados neutros o no deseados aún después de varias generaciones sometidas a procesos selectivos. Un margen mayor de variabilidad de los caracteres en los conejares tal vez permitiría evidenciar diferentes estrategias genéticas de producción para animales de producciones extremas y orientar la selección a realizar.

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