ARTÍCULOS ORIGINALES

¿Es variable la respuesta de Zinnia peruviana al drenaje deficiente? Polimorfismos poblacionales en Zinnia peruviana

 

Fatta N.A.¹, Vassallo S.A.²

¹Cátedra de Genética, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Argentina
²Licenciatura Ambiental, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, San Martín 4453, C1417DSE Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.

nfatta@agro.uba.ar

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ABSTRACT

An experiment was carried out in order to i) validate observations on Zinnia peruviana grown under excess water conditions, ii) compare the behavior of plants from three origins under two soil moisture regimes, and iii) select individuals to serve as substrates with impeded drainage. For the differentiation between origins and treatments, biomass production and ratios between stem and root dry weight and between stem and LDMC fresh and dry weight were analyzed. Seeds from Capilla del Monte, Villa Giardino and La Higuera (Córdoba Province, Republic of Argentina) were sown on October 10, 2008. On November 30, 2008, they were further transplanted into pots which either had good drainage (control) or remained with excess water during the experiment (treated). The design was factorial with three origins and two soil moisture treatments. Survival was observed to be highest in the plants from La Higuera and no treatment effects were found on this character. By November 1, 2009, there were no effects of independent variables as to the number of leaves, axillary buds, epicotyl length, nor for the LDMC determined on March 6, 2009. The ratio of dry weights of shoot and root showed a slight treatment effect on the treated plants. Results from this study indicate that plants were not damaged as a result of water excess in the substrate and that, on the contrary, extra water was favorable. Our aims could be successfully achieved by selecting individuals from the reference population which satisfactorily responded to the culture treatment chosen.

Key words: Leaf dry matter content; Stem-root ratio; Landscaping

RESUMEN

Se llevó a cabo un experimento diseñado para alcanzar los siguientes objetivos: i) validar observaciones sobre Zinnia peruviana cultivada bajo condiciones de exceso de agua, ii) comparar el comportamiento de plantas de tres orígenes bajo dos regímenes de humedad del sustrato, e iii) seleccionar individuos aptos para desempeñarse satisfactoriamente en sustratos con drenaje deficiente. Para la diferenciación entre orígenes / tratamientos, se analizó la producción de biomasa y los cocientes entre los pesos secos del vástago y de la raíz y entre los pesos secos y frescos del vástago o LDMC. El 10 de octubre de 2008 se sembraron semillas de Capilla del Monte, Villa Giardino y La Higuera (Provincia de Córdoba, República Argentina). El 30 de noviembre de 2008 las plantas se trasplantaron a macetas que tuvieron -durante el experimento realizado- buen drenaje (testigos) o exceso de agua (tratadas). El diseño fue un factorial con tres orígenes y dos tratamientos de humedad del sustrato. El máximo índice de sobrevivencia se registró en las plantas de La Higuera y no se observaron efectos de los tratamientos sobre este carácter. El 11 de enero de 2009 no se detectaron efectos de las variables independientes sobre el número de hojas, el número de brotes axilares, la longitud del epicótile así como tampoco sobre el LDMC determinado el 6 de marzo de 2009. El cociente entre los pesos secos del vástago y de la raíz mostró un leve efecto del tratamiento a favor de las plantas tratadas. Los resultados de este estudio indican que las plantas no se perjudicaron por el exceso de agua en el sustrato y que, por el contrario, el agua suplementaria les resultó favorable. Se cumplió con los objetivos establecidos seleccionando individuos de la población de referencia con comportamiento satisfactorio para el tratamiento de cultivo elegido.

Palabras clave: Leaf dry matter content; Relación vástago-raíz; Parquización

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INTRODUCCIÓN

Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae) es una especie nativa de Argentina (Dimitri et al., 1997; Planchuelo et al., 2003) que pertenece al género Zinnia, el cual tiene amplia distribución en América (Torres, 1963). Se trata de una planta herbácea que puede llegar a tener una altura de 1 m, es de ciclo anual, y tiene potencial decorativo para espacios de uso estival (Fatta et al., 2005; Uría et al., 2005). Su rusticidad y su capacidad para crecer en suelos degradados (Burgh y Bredebjano, 2005) la convierten en buena candidata para la parquización de bajo mantenimiento (Perfetti y Fatta, 2007; Perfetti et al., 2008 a y b). Es desconocida en los circuitos co-merciales, por lo que la generación de información acerca de su cultivo podría promover su uso.
Dado que fue posible observar de manera asistemática que Z . peruviana tiene la capacidad de soportar exceso de agua en el sustrato, se diseñó un experimento con la finalidad de: i) validar observaciones anteriores, ii) comparar el comportamiento de Z. peruviana de tres orígenes bajo dos regímenes de humedad del sustrato, e iii) identificar y seleccionar individuos aptos para desempeñarse satisfactoriamente sobre sustratos con drenaje deficiente.
Los descriptores utilizados fueron caracteres relacionados con la producción de biomasa y la relación entre ellos. Se partió de la hipótesis según la cual los cocientes entre los pesos secos del vástago y de la raíz y entre los pesos aéreos secos y frescos o el LDMC (Leaf Dry Matter Content) (Vendramini et al., 2002), podrían ayudar a discriminar los orígenes e informar si los tratamientos dan lugar a respuestas diferentes.
La relación vástago:raíz está genéticamente determinada (Samejima et al., 2005; Ho et al., 2005), se ve influida por la disponibilidad del sustrato (Warncke y Barber, 1973; Fredeen et al., 1989; Olff et al., 1990; Ericsson, 1995; Reynolds y D'Antonio, 1996; Scheible et al., 1997; Müller et al., 2000; Campbell y de Jong, 2000; Yeh et al., 2000; Goran et al., 2003; Kang y van Iersel, 2004; Roemheld y Kirkby, 2007), y por el ambiente en general (Mackay y Barber, 1985; Campbell y de Jong, 2000).
Se sabe también que esta relación contribuye a explicar la adaptación de los individuos al estrés ambiental (Ledig et al., 1970; Fatemy y Evans, 1986; Masle y Passioura, 1987; Bowen y Pate, 1993; Rogers et al., 1996; Pace et al., 1999; Goncalves et al., 2001).
El LDMC puede obtenerse a partir del peso de las hojas o del vástago entero, tal como se hizo en el experimento realizado en el presente estudio (Shipley y Vu, 2002; Li et al., 2005; Vaieretti et al., 2007), y tiene la ventaja de ser de simple determinación (Garnier et al., 2004). Además, su uso es consensuado (Weiher et al., 1999; Garnier et al., 2001; Khaled et al., 2006) con finalidades semejantes a las enunciadas (Arendonk y Poorter, 1994; Wilson et al., 1999; Diaz et al., 2004), para describir la eficiencia fotosintética (Dijkstra y Lambers, 1989; Shipley y Vu, 2002) y la acumulación de reservas (Pontes et al., 2007). Por otro lado, Westoby (1998), Garnier et al. (2004) y Roche et al., (2004) han señalado que es versátil porque puede explicar la tasa de crecimiento en ambientes cambiantes. En virtud de lo anterior, se asumió que ambos cocientes serían potentes para contrastar las observaciones preliminares.

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en el exte-rior, en Capilla del Monte (30° 52´ LS 64° 30´ LO), a 110 km hacia el norte de la ciudad de Córdoba, República Argentina. La población de referencia estuvo conformada con semillas de Z. peruviana procedentes de Capilla del Monte, Villa Giardino (31º 06´ LS 64º 29´ LO) y La Higuera (31º 01' LS 65º 06' LO). El 10 de octubre de 2008 las semillas de esta población de referencia se sembraron en almácigos, sobre turba y el 30 de noviembre de 2008 se trasplantaron a macetas de plástico de 750 ml con un orificio único de drenaje en la base, utilizando tierra de lombriz y arena gruesa (50:50). Parte de las macetas fueron consideradas testigo y se colocaron sobre una plataforma enrejada que permitía el drenaje del exceso del agua del riego diario. Las macetas restantes se colocaron en bandejas plásticas Celpack K, sin orificios, de 25 cm de largo, 19 cm de ancho y 4 cm de altura que se mantuvieron con agua durante el experimento. Los individuos se ubicaron al azar. El diseño fue de un factorial con tres orígenes y dos niveles de humedad del sustrato (3x2). Los tratamientos y el número de repeticiones (n) en distintas fechas se detallan en la Tabla I.

Tabla I. Tratamientos, número de repeticiones (n) a lo largo del experimento con dos regímenes de humedad del sustrato y para los orígenes I, P y L

Se contó el número de sobrevivientes, en cada planta se determinó el número de días entre la siembra y la aparición del primer capítulo expandido (DAF) y el 11 de enero de 2009, se contaron las hojas y los brotes axilares, y se midió la longitud del epicótile. El 6 de marzo de 2009 se obtuvieron los pesos frescos de los vástagos de cuatro plantas de cada tratamiento, cortados a la altura del cuello y se reservaron las raíces. Posteriormente estos materiales se ensobraron y se colocaron en estufa a 60 ºC. A las 48 hs se obtuvieron los pesos secos y se calcularon los cocientes LDMC y vástago:raíz. El resto de los individuos se trasplantó a un sustrato de alta fertilidad con la finalidad de multiplicar este germoplasma considerado elite por contar con un ciclo de domesticación y de selección. Para el análisis estadístico (ANOVA y test de Tukey) se usó el programa Infostat.

RESULTADOS

El mayor porcentaje de sobrevivencia fue para el origen L, y no se observaron efectos de los tratamientos sobre este carácter.
El 11 de enero de 2009 no se registraron diferencias estadísticamente significativas para el número de brotes axilares y de hojas y tampoco para la longitud del epicótile (Tabla II).

Tabla II. Longitud del epicótile, número de hojas y de brotes axilares el 11 de enero de 2009 y DAF del experimento con dos regímenes de humedad del sustrato y para los orígenes I, P y L.

Las letras diferentes indican diferencias significativas p<0,05

RESPUESTA DE Zinnia peruviana AL DRENAJE DEFICIENTETratamiento Número de brotes axilares Número de hojas Longitud del epicótile (cm) DAF (días) LDMC (g x g-1) Cociente pesos secos vástago:raíz (g x g-1) L1 0 a 10 a 4,97 a 100 c 0,283 a 2,57 a P1 0 a 10 a 6,06 a 90 ab 0,384 a 5,428 b I1 0 a 10 a 6,35 a 85 a 0,229 a 4,221 ab L0 0 a 11 a 6,33 a 99 c 0,2777 a 2,679 a P0 0 a 10 a 5,48 a 96 abc 0,3004 a 4,123 ab I0 0,43 a 11 a 6,37 a 81 a 0,279 a 2,556 a 1
Para el cociente vástago:raíz, se observó un efecto del tratamiento (p=0,044). Las plantas P0 e I0 mostraron valores más bajos para el carácter con respecto a las plantas P1 e I1, respectivamente (Tabla II). En las condiciones suministradas los trata-mientos produjeron respuestas semejantes para el LDMC y no se observaron efectos de las variables independientes (Tabla II). Se observaron polimorfismos para DAF en los que hubo efecto del origen (p= 0,005) (Tabla II). Las plantas I fueron de floración más temprana y el origen L mostró el máximo DAF.

DISCUSIÓN

La mortandad de individuos se debió parcialmente a la mala respuesta al manejo en cultivo, como consecuencia de la falta de domesticación de la población de referencia. La mayor sobrevivencia se observó en las plantas L, hecho que las hace potencialmente domesticables de manera más simple o en un plazo menor.
Según Forshey (1991), el exceso de agua en el sustrato está asociado a una elongación superior de los vástagos. Dado que en el presente experimento no se observaron diferencias significativas entre los tratamientos para la longitud de los epicótiles (Tabla II), se presume que los tratamientos L1, P1 e I1 no se corresponden con situaciones de exceso de agua. En cuanto al resultado correspondiente al número de yemas axilares brotadas, se estima que la falta de fertilización pudo haber limitado el crecimiento en todos los individuos.
Kafkaki (1994) y Goncalves et al. (2001) observaron que el cociente vástago:raíz disminuye como consecuencia del estrés salino y Liao et al. (2001) y Price et al. (2002) indicaron que dicha disminución es una respuesta a situaciones de estrés nutricional o hídrico. Por lo tanto, el resultado para este cociente parece indicar que los individuos P0 e I0 sufrieron situaciones de estrés probablemente de origen hídrico, tal vez como consecuencia del tamaño pequeño del contenedor. Se presume, en consecuencia, o bien que las plantas L1, I1 y P1 no se perjudicaron con el exceso de agua en el sustrato, o bien que el agua suplementaria les resultó favorable.
El resultado para el LDMC permite interpretar que las plantas de los tres orígenes mostraron un potencial similar de crecimiento y eficiencia en el uso de los recursos (Vaieretti et al., 2007) y que la capacidad de producir biomasa no fue afectada diferencialmente por los regímenes de humedad del sustrato (Poorter y de Jong, 1999).
Con respecto a las diferencias fenotípicas para el DAF, estas podrían reflejar diferencias genéticas resultantes de la selección natural. A los fines de la domesticación, el menor DAF del origen I aparece como interesante debido a que la floración es un criterio que determina la venta de la planta y la anticipación de este momento da lugar a costos más bajos de producción. Por otra parte, el atraso en la floración del origen L podría sugerir que esas plantas estaban derivando fotosintatos a otras estructuras (como las radicales) mientras que las plantas de otro origen los derivaban a la inducción a la floración. Probablemente por eso, las plantas L mostraron valores menores de la relación vástago:raíz.
Lo anterior indica que se cumplieron los objetivos del presente estudio y que fue posible confirmar los resultados precedentes e identificar y seleccionar individuos con comportamiento satisfactorio para las condiciones de cultivo impuestas. Se demostró que el cociente vástago:raíz es capaz no solo de distinguir entre los diferentes tratamientos sino de mostrar cuál es el más indicado para la población de referencia.
Lo anterior permite concluir que en la población de referencia de Z. peruviana existen recombinantes con respuesta indiferente o levemente favorable al drenaje deficiente. Se planea un experimento de mayor dimensión con la población elite surgida de esta experiencia, el cual reproducirá las condiciones de los sistemas de mitigación destinados a la recuperación de aguas. Estos datos podrían ser de suma utilidad para la zona en la que se realizó este ensayo.

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