ARTÍCULOS ORIGINALES

Estimación de parámetros genéticos y su utilidad para la selección por producción de semilla en phalaris aquatica L.

Estimation of genetic parameters and their utility in selection for seed production in phalaris aquatica L.

 

Spara, F.¹, Abbott, L.², Wolff, R.¹, Vernengo, E. ¹

¹ Departamento de Tecnología, Universidad Nacional de Luján.
² Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján.
ferspara@yahoo.com.ar

Fecha de recepción: 11/10/2013
Fecha de aceptación de versión final: 19/05/2014

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RESUMEN

Phalaris aquatica L. (falaris bulbosa) es una forrajera perenne que posee rusticidad aún en ambientes poco favorables, produciendo una masa de forraje de excelentes propiedades nutricionales. Esta especie es tetraploide, alógama y heterogénea, y presenta gran variabilidad genotípica. El objetivo del presente estudio fue determinar parámetros genéticos para caracteres morfológicos y reproductivos durante tres años. Se realizó una prueba de progenie con 10 clones durante 2010, 2011 y 2012 en un DBCA con tres repeticiones. Los caracteres medidos fueron: número de panojas por planta (NP), largo de hoja bandera (LHB), ancho de hoja bandera (AHB), largo de panoja (LP), peso de panoja (PP), número de semillas por panoja (NS) y peso de 1000 semillas (P1000). Se estimó la repetibilidad, el número mínimo de mediciones para predecir el valor real del individuo, la heredabilidad en sentido amplio y la correlación fenotípica. De acuerdo al parámetro estimado se usó ANVA y el coeficiente de Pearson. Los caracteres con mayor repetibilidad fueron AHB (0,70), LP (0,88) y P1000 (0,88), requiriéndose un mínimo de dos mediciones para obtener un 80% de confiabilidad. La heredabilidad en sentido amplio fue alta para todos los caracteres y para los tres años (entre 0,68 y 0,99). La correlación fenotípica fue estadísticamente significativa, positiva y alta entre los siguiente caracteres: PP y NS (0,86-0,93), LHB y AHB (0,56-0,82), y LHB y LP (0,48-0,63). Se pudieron obtener valores confiables para la mayoría de los parámetros genéticos y se discute su utilidad para selección por producción de semilla.

Palabras clave: Repetibilidad; Heredabilidad; Correlaciones fenotípicas; Falaris bulbosa.

ABSTRACT

Phalaris aquatica L. (harding grass) is a perennial forage grass, which shows hardiness even in less favorable environments and that provides a high nutritional quality herbage mass. This species is a heterogeneus allogamous tetraploid, presenting great genotypic variability. The object of the present study was to determine genetic parameters for morphologic and reproductive characters during three years, and to evaluate the expected advances in selection for higher seed production. A progeny test of 10 clones was carried out during 2010, 2011 and 2012 in a completely randomized design with three replications. The characters measured were: number of panicles per plant (NP), flag leaf length (LHB), flag leaf width (AHB), panicle length (LP), panicle weight (PP), number of seeds per panicle (NS) and 1000 seeds weight (P1000). Repeatability, minimum number of measurements to predict the real value of the individual, heritability in broad sense and phenotypic correlations were estimated. According to the parameter estimated, ANOVA and Pearson coefficient were used. The characters with high repeatability were AHB (0.70), LP (0.88) and P1000 (0.88), with a minimum number of two measurements required and 80% of confidence. Heritability (H2) values were high for all characters and for the three years (0.68-0.99). Phenotypic correlations between the following characters were statistically significant, positive and high: PP and NS (0.86-0.93), LHB and AHB (0.56-0.82), and LHB and LP (0.48-0.63). Trusty values for most of the genetic parameters were obtained, and their utility in selection for seed production was discussed.

Key words: Repeatability; Heritability; Phenotypic correlation; Harding grass.

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INTRODUCCIÓN

Phalaris aquatica L., syn Phalaris tuberosa var. stenoptera (Hack) Hitch., conocida comúnmente en Argentina como falaris bulbosa, es una forrajera de ciclo otoño-invierno-primaveral que fue introducida al país a fines del siglo XIX por Carlos Spegazzini (Maddaloni y Bertín, 1990). Como gramínea forrajera, se la reconoce por su aptitud productiva, fundamentalmente en la estación fría del año, cuando muchas de las especies templadas están en reposo. Asimismo, posee una longevidad y rusticidad destacables aún en ambientes poco favorables, entregando un forraje de excelentes propiedades nutricionales (Carámbula, 1981; Bertín, 1988; Mazzanti et al., 1992). Sin embargo, la superficie sembrada con esta especie ha ido declinando paulatinamente en nuestro país en las últimas décadas, cuyas causas se atribuyen a una baja capacidad de implantación, a la maduración despareja de las panojas y a la baja retención de la semilla (Carámbula, 1981; Scheneiter et al., 1990; Bertín y Rosso, 1991). El bajo crecimiento inicial que presenta esta especie, constituye una significativa limitante para su utilización en siembras de pasturas junto a otras forrajeras debido a su escasa habilidad competitiva, lo que conduce a una pobre eficiencia de implantación. Por otro lado, las dificultades para lograr una buena cantidad de semilla a cosecha, determinan que el valor de la misma en el mercado sea comparativamente más elevado que el de otras especies (McWilliam y Schroeder, 1974; Costa, 1982; Oram, 1982; Bertín y Rosso, 1991; Mazzanti et al., 1992; Rosso y Bertín, 1995).
Esta forrajera perenne, se caracteriza por una alta variabilidad debida a su constitución genética tetraploide, a su reproducción alógama y a su naturaleza poco homogénea. Según diversos autores nacionales y extranjeros, el proceso de domesticación de falaris es relativamente reciente, por lo que conserva algunas características propias de las especies no cultivadas, las que suelen presentar estrategias para su supervivencia vinculadas con la dispersión de su semilla (Oram et al., 1985).
En tal sentido es de hacer notar que países como Australia y Nueva Zelanda, considerados de tecnología avanzada en lo que concierne al manejo de las complejas relaciones clima-suelo-pastura-animal, propias de los sistemas pastoriles, han mantenido una activa investigación ligada al mejoramiento genético de los recursos forrajeros, entre ellos el falaris (CSIRO, 1990; DSIR, 1990; Burgon et al., 1997; Oram et al., 2009).
Los australianos han trabajado mucho en la retención para mejorar la cantidad y calidad de la semilla en esta especie (McWilliam, 1963; McWilliam y Schroeder, 1974; Oram, 1982). McWilliam y Schroeder (1965), trabajando sobre el cultivar El Gaucho INTA introducido desde la Argentina, obtuvieron la variedad Siro Seedmaster, que presenta una importante capacidad de retención de semilla. Kelman y Culvenor (2003) encontraron una correlación genética significativa y negativa entre retención de semilla y fragmentación de la panoja (r= -0,71 ± 0,19).
Clements y Latter (1973) hallaron que la selección para mayor peso de la semilla, estuvo correlacionada positivamente con el aumento de peso de la plántula y con el tamaño de las hojas. En tal sentido, los mismos autores lograron respuestas estadísticamente significativas en tres ciclos de selección para los caracteres peso de la semilla, vigor de plántula, tamaño de la hoja y tasa de aparición de hojas; todos ellos vinculados a lograr una mejor implantación en la pastura.
También, en la Argentina se registra un periodo en que hubo avances en el mejoramiento de la producción de semilla de esta especie, cuyas primeras contribuciones significativas se debieron al Ing. Agr. Serrano al obtener el cultivar El Gaucho MAG (1957). Sin embargo, en la provincia de Buenos Aires la producción de semilla de falaris presenta comportamientos que aún no son satisfactorios.
En la Universidad Nacional de Luján se viene realizando el mejoramiento genético de esta forrajera desde el año 1993, habiendo obtenido la variedad sintética Bilbo UNLu en 1999 (Vernengo y Piroddi, 1999). Esta variedad fue seleccionada a partir de clones provenientes de viejas pasturas y de los cultivares Castelar INTA, Grasslands Maru y Urunday, siendo su característica sobresaliente la elevada producción de forraje, habiendo superado en ensayos de producción a los cultivares El Gaucho, Holdfast, Sirosa, Sirolan y Castelar (Vernengo et al., 1995; 2000 y 2003). En 2012 se obtuvo el cultivar Cacique (P. aquatica L.). A partir de estos trabajos de selección, se cuenta con material genético que, en evaluaciones clonales y en pruebas de progenie, han presentado comportamientos superiores a los cultivares comerciales en lo que concierne a vigor inicial, producción forrajera y rendimiento de semilla.
Sin embargo, debido a la naturaleza poco homogénea que caracteriza a esta especie, surgió el interés por evaluar los parámetros genéticos clásicos en las poblaciones ycondiciones ambientales de la zona de Luján (Buenos Aires).
El objetivo, por tanto, fue estimar durante tres años los siguientes parámetros genéticos: repetibilidad, heredabilidad en sentido amplio y correlación fenotípica para caracteres morfológicos y reproductivos en materiales genéticos seleccionados en Luján. Esto incluye el análisis de los resultados en relación a lo que se espera en el avance por selección para lograr una mayor producción de semillas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo se condujo en el campo experimental de la Universidad Nacional de Luján, situado a 34° 36´ S y 59° 04´ W, sobre un suelo Argiudol típico clase II w, bien provisto de materia orgánica (3,65%) y nitrógeno total (0,19%), moderadamente ácido en superficie (pH 5,6) y con una disponibilidad de fósforo de 8 ppm. El clima se caracteriza por ser templado y húmedo, aunque durante el año 2011 se registraron escasas lluvias, provocando una sequía importante desde octubre hasta fines de ese año.
El diseño experimental fue de bloques completos aleatorizado (DBCA) con 3 repeticiones, con plantas espaciadas a 1 m en ambas direcciones. Las mediciones se realizaron sobre 10 clones (madres) y sus progenies (hijas), durante 2010, 2011 y 2012.
Los caracteres morfológicos y reproductivos medidos en cada planta fueron: número de panojas por planta (NP); largo de hoja bandera (LHB) medida desde la lígula hasta el extremo; ancho de hoja bandera (AHB) medido a un cm de la lígula; largo de panoja (LP); peso de panoja (PP); número de semillas por panoja (NS) y peso de 1000 semillas (P1000). Los caracteres LHB, AHB y LP se midieron en cm y PP y P1000 en g. Según el carácter evaluado, el dato por planta es el valor promedio de varias mediciones. Las mediciones se realizaron en noviembre y diciembre de 2010, 2011 y 2012. Los datos se analizaron utilizando el programa estadístico InfoStat (Di Renzo et al., 2008).

Repetibilidad
La repetibilidad se define como el coeficiente de correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo, por ejemplo cada año en la misma estación. Esto permite reducir la incidencia del ambiente temporario respecto al genotipo evaluado. Su valor varía de 0 a 1, siendo 1 cuando el carácter se expresa con máxima constancia (Resende, 2002). Valores altos de repetibilidad para determinado carácter indican que es posible predecir el valor real del individuo utilizando un número relativamente pequeño de mediciones (Cargnelutti et al., 2004).
El coeficiente de repetibilidad (R) fue obtenido por medio del método de análisis de varianza según la siguiente fórmula (Cruz et al., 2004):

CMC= cuadrado medio de los clones, CME= cuadrado medio del error, n= número de mediciones.
El coeficiente de determinación genotípica (R2) que representa la certeza de la predicción del valor real de los individuos seleccionados, en base a las mediciones (n) realizadas fue obtenido con la siguiente fórmula:

El número mínimo de mediciones (n0) para predecir el valor real de los individuos, con base a un coeficiente de determinación genotípica (R2) preestablecido (80, 85, 90 y 95%) fue calculado según la siguiente fórmula (Cruz et al., 2004):

Heredabilidad
La heredabilidad en sentido amplio H2 fue estimada como la relación entre la varianza genética y la varianza fenotípica según Vencovski (1969), Falconer y MacKay (1997):

Varianza genética = , Varianza fenotípica = , CMC = cuadrado medio de los clones, CME = cuadrado medio del error, r = repeticiones.

Correlaciones fenotípicas
La estimación de las correlaciones fenotípicas entre los caracteres se realizó utilizando el coeficiente de Pearson.

Interacción genotipo x ambiente
Para medir la interacción G x E, los datos obtenidos en los tres años fueron analizados mediante un ANOVA de manera combinada, de acuerdo al siguiente modelo estadístico:

donde,= Yij = valor medio del clon i en el ambiente j; µ = media general; Ci = efecto del clon i donde i = 1-10; Aj = efecto del año j (ambiente) donde j = 1-3; (CA)ij = efecto de la interacción del clon i con el año j; = efecto aleatorio o error experimental.

RESULTADOS

En la Tabla 1 se presentan los valores promedio, mínimos, máximos y coeficientes de variación de los caracteres estudiados para cada año analizado. En las Figuras 1 y 2 se presentan los datos de las temperaturas y precipitaciones de los años analizados y la media histórica. En la Tabla 2 se observan los resultados de la interacción G x E, que fue estadísticamente significativa para todos los caracteres, excepto LHB y PP.

Tabla 1. Estadísticas descriptivas de los tres años analizados: valores de las medias, mínimos, máximos y coeficientes de variación (CV) de los caracteres morfológicos y reproductivos de falaris bulbosa (P. aquatica L.).

NP: número de panojas por planta, LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

Figura 1. Temperatura media mensual y media histórica (°C) de 2010, 2011 y 2012.

Figura 2. Precipitación media mensual y media histórica (mm) de 2010, 2011 y 2012.

Tabla 2. Análisis de la varianza para estimar la interacción genotipo x ambiente (G x E) para los siete caracteres estudiados en falaris bulbosa (P. aquatica L.).

NP: número de panojas por planta, LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

La sequía de 2011 y el exceso de precipitaciones en la primavera de 2012 produjeron consecuencias no previstas en el desarrollo de las plantas, como se observa en los estadísticos de la Tabla 1.
En la Tabla 3 se presenta el análisis de varianza que muestra que existen diferencias estadísticamente significativas entre los clones para los siete caracteres estudiados en los tres años, excepto para el ancho de hoja bandera en el tercer año.

Tabla 3. Análisis de la varianza para los siete caracteres estudiados en falaris bulbosa (P. aquatica L.) en 2010, 2011 y 2012.

NP: número de panojas por planta, LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

Repetibilidad
Los valores de repetibilidad, del coeficiente de determinación genotípica y del número de mediciones n0 de los caracteres evaluados se presentan en la Tabla 4. Los caracteres que mostraron mayor repetibilidad fueron largo de panoja (0,88), peso de 1000 semillas (0,88) y ancho de hoja bandera (0,70), todos con un elevado coeficiente de determinación genotípica (> 87%). El carácter con menor repetibilidad fue el peso de la panoja (0,37).

Tabla 4. Valores del coeficiente de repetibilidad (R), de determinación genotípica (R2) y número de mediciones (n0) para obtener una confiabilidad entre 80 y 95% para los caracteres morfológicos y reproductivos de falaris bulbosa (P. aquatica L.) evaluados en 2010, 2011 y 2012.

NP: número de panojas por planta, LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

Heredabilidad
Los valores de heredabilidad para los tres años analizados se encuentran en la Tabla 5. La heredabilidad en sentido amplio fue alta para todos los caracteres y para los tres años (entre 0,68 y 0,99), excepto para el ancho de hoja bandera en el 2012 en el que no se pudo estimar porque el resultado del ANOVA no fue estadísticamente significativo (Ver Tabla 3).

Tabla 5. Heredabilidad en sentido amplio (H2) para los siete caracteres estudiados en falaris bulbosa (P. aquatica L.) en 2010, 2011 y 2012.

NP: número de panojas por planta, LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

Correlaciones fenotípicas
Las correlaciones fenotípicas entre los caracteres estudiados se presentan en la Tabla 6. Las correlaciones que presentaron valores estadísticamente significativos, positivos y altos en los tres años fueron el peso de panoja con el número de semillas por panoja (0,86 a 0,93), el largo de la hoja bandera con el ancho de la hoja bandera (0,56 a 0,82) y el largo de hoja bandera con el largo de la panoja (0,48 a 0,63).

Tabla 6. Correlaciones fenotípicas entre caracteres reproductivos y morfológicos de falaris bulbosa (P. aquatica L.) para 2010, 2011 y 2012.

** La correlación es significativa al nivel 0,01 (bilateral).
* La correlación es significativa al nivel 0,05 (bilateral).
LHB: largo de hoja bandera, AHB: ancho de hoja bandera, LP: largo de panoja, PP: peso de panoja, NS: número de semillas por panoja y P1000: peso de 1000 semillas.

DISCUSIÓN

Es importante mencionar que la variabilidad que caracteriza esta especie también se presenta entre los clones seleccionados en Luján. Esto se manifiesta de manera notable en la forma y estructura de las panojas, carácter que está muy relacionado con la producción eficiente de semillas. Así por ejemplo, hay clones con panojas cortas y compactas, mientras otros tienen panojas largas y más laxas.
Los resultados obtenidos en el número de panojas por planta fueron inferiores a los informados por Rosso y Bertín (1995), cuya media fue de 258 panojas/m² en promedio de cuatro años. La menor cantidad de macollos en 2010 se puede explicar porque las plantas fueron clonadas en ese año y la posibilidad de generar macollos reproductivos fue menor. Se realizó un corte de biomasa a principios de julio de 2011 que pudo perjudicar la emisión de panojas. Castaño (2005) encontró que un cultivo de falaris defoliado a mitad de julio reduce el número de panojas/m². A ello se sumó el período de sequía que se produjo durante la diferenciación de los ápices y el comienzo de elongación de los macollos reproductivos.
En el carácter largo de panoja, en 2011 se observó una mayor incidencia de la fragmentación y el desprendimiento de las ramificaciones de la panoja a causa del periodo de sequía que se produjo entre octubre y diciembre. Esto afectó el largo de la panoja ya que muchas de ellas se encontraban sin el tercio superior, especialmente en los materiales con panojas largas y laxas.
Las diferencias de peso de panoja entre y dentro de los años se podrían explicar por la gran heterogeneidad en la emisión de las inflorescencias, presentando un rango de peso de las panojas muy amplio.
Bertín y Rosso (1991) citan que los procesos formativos de la semilla (polinización, fecundación y desarrollo de las semillas) se ven afectados por las condiciones climáticas, observándose esto claramente cuando se comparan las tres campañas. Falaris es una especie de semilla muy caediza y de maduración heterogénea; esto se intensifica con condiciones climáticas adversas. En 2011, la cantidad de semillas por panoja disminuyó en una alta proporción, causada por un golpe de calor sobre las flores, lo que provocó la disminución del cuajado y la desecación del polen. Además, el periodo de sequía durante octubre y diciembre afectó la floración y maduración de la semilla. Carámbula (1981) cita que el déficit hídrico limita el número de flores por inflorescencia y promueve la dehiscencia de la semilla. En 2012, el bajo número de semillas por panoja se debió a que el polen fue lavado por las intensas lluvias durante el período de floración.
Los valores de peso de mil semillas en este trabajo son superiores a los citados por varios autores (Bertín, 1988; Serrano et al., 1991, Bertín et al., 1992; Castaño, 2005). Serrano et al. (1991) citan que el peso de 1000 semillas estaría relacionado con el nivel de nitrógeno del suelo y las condiciones climáticas durante el lapso de llenado de las semillas, pudiendo variar en 0,5 g las 1000 semillas. Observando los valores máximos y mínimos, el P1000 fluctuó marcadamente en un amplio rango de valores.
Siendo P. aquatica L. una especie perenne permite obtener mediciones repetidas, por lo cual se consideró útil aplicar el coeficiente de repetibilidad a los datos obtenidos, a fin de conocer el grado de confianza que se les puede otorgar a las mediciones en el momento de seleccionar los individuos.
El menor valor de repetibilidad del carácter peso de panoja se puede atribuir a que las panojas (en especial las más largas y laxas) tienden a desarticularse a la madurez y por tanto a perder la semilla. Los resultados de este análisis permiten poner en evidencia la naturaleza variable en la expresión de varios de los caracteres estudiados.
Con una, dos o tres mediciones repetidas por individuo se obtiene un 80% de confiabilidad para todos los caracteres, excepto para peso de la panoja para el cual deben tomarse siete mediciones por individuo.
El coeficiente de repetibilidad es muy útil en este tipo de plantas perennes, porque orienta la selección en cuanto a la confiabilidad de los valores obtenidos. En este experimento los resultados son satisfactorios para todos los caracteres excepto para el peso de la panoja.
La unidad que el mejorador debe manejar es el individuo, no lo son el o los caracteres por los que se selecciona a través de los mecanismos de la reproducción. Se espera entonces que, al seleccionar por un determinado carácter, otros caracteres asociados también se vean afectados.
En este trabajo también se analizaron las correlaciones genéticas y ambientales, pero se pudo comprobar que debido a las razones atribuibles a la variabilidad que presenta esta especie y de los factores climáticos, un análisis más complejo mediante el método de covariancia cruzada entre caracteres (Becker, 1984) no brindó la confiabilidad esperada. Por eso no se incluyeron en este trabajo.
Como es sabido, ninguno de los parámetros estimados es una constante biológica del carácter, dado que su valor depende de la composición genética de la población de partida, de las circunstancias ambientales a las cuales estuvo sometida y del diseño experimental utilizado (Rimieri y Wolff, 2010).
Se pudieron obtener valores confiables para la mayoría de los parámetros genéticos medidos, aún considerando la influencia adversa de los factores climáticos sobre la producción de semillas. Los caracteres que presentaron altos valores de repetibilidad y heredabilidad permiten pronosticar una buena respuesta a la selección.
Como el objetivo es aumentar la producción de semilla, los caracteres que en esta región y con los materiales genéticos estudiados permitirían una mejora genética por selección serían principalmente el peso de la panoja y el número de semillas por panoja, ambos correlacionados positivamente entre sí.
Si bien en este experimento se pudo observar que la repetibilidad del carácter peso de panoja fue baja, entre los clones seleccionados algunos poseen panojas compactas, que se fragmentan poco y retienen más la semilla, de modo que habría que estimar nuevamente la repetibilidad en ese grupo. Probablemente se obtengan valores mayores, que permitan lograr una elección más eficiente de los mejores individuos para este carácter. Al respecto se ha tomando como antecedente a Kelman and Culvenor (2003), que obtuvieron una elevada correlación negativa entre retención y fragmentación de la panoja.
Respecto a los abundantes e importantes aportes de las investigaciones realizadas en Australia y Nueva Zelanda, mencionados en la Introducción (McWilliam, 1963; McWilliam y Schroeder, 1965; Clements y Latter, 1973; McWilliam y Schroeder, 1974; Oram, 1982; Kelman y Culvenor, 2003), cabe comentar que los objetivos no siempre coinciden con los buscados en nuestro país, en lo que respecta al aumento de rendimiento de semillas.

BIBLIOGRAFÍA

1. Becker W.A. (1984) Manual of Quantitative Genetics. Academic Enterprises. Pullman, Washington.         [ Links ]

2. Bertín O. (1988) Características agronómicas de los principales grupos de cultivares de falaris bulbosa. INTA-EEA Pergamino. Información General N° 146: 1-3.         [ Links ]

3. Bertín O., Rosso, B. (1991) Evaluación de cultivares de Phalaris aquatica L. en la producción de semilla. INTA-EEA Pergamino. Informe Técnico N° 249: 1-14.         [ Links ]

4. Bertín O., Rosso B., Font A. (1992) Determinación del momento óptimo para la cosecha de semilla de falaris bulbosa. INTA-EEA Pergamino. Información Parcial 267: 1-4.         [ Links ]

5. Burgon A., Bondesen O.B., Verburgt W.H., Hall A.G., Bark N.S., Robinson M., Timm G. (1997) In: D.T. Fairey and J.H. Hampton (Ed.) Forage Seed Production. Vol. I: Temperate Species. pp. 271-310.         [ Links ]

6. Carámbula M. (1981) Producción de semillas de plantas forrajeras. Editorial Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay.         [ Links ]

7. Cargnelutti Filho A., Castilhos Z.M.S., Sorck L., Saviam J.F. (2004) Análise de repetibilidade de caracteres forrageiros de genótipos de Panicum maximum, avaliados com e sem restrição solar. Ciência Rural, Santa Maria. 34: 723-729.         [ Links ]

8. Castaño J. (2005) Producción de semillas forrajeras en el sudeste bonaerense. INTA-EEA Balcarce. Materiales Didácticos Nº 10: 77 pp.         [ Links ]

9. Clements R.J., Latter B.D.H., (1973) Responses to selection for seed weight and seedling vigour in Phalaris. Australian Journal of Agricultural Research. Vol. 25: 33-44.         [ Links ]

10. Costa M.C. (1982) Mejoramiento genético en Phalaris aquatica L. Est. Exp. Agrop. Concepción del Uruguay. INTA. Serie Producción Vegetal. Boletín Técnico Nº 16. 16 pp.         [ Links ]

11. Cruz C.D., Regazzi A.J., Carneiro P.C.S. (2004) Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 4º ed. Viçosa: Editora Universidade Federal de Viçosa.         [ Links ]

12. CSIRO (Division of Plant Industry) (1990) Holdfast Phalaris: a new pasture grass cultivar. pp. 2.         [ Links ]

13. Di Rienzo J.A., Casanoves F., Balzarini M.G., Gonzalez L., Tablada M., Robledo C.W. (2008) InfoStat, versión 2008, Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.         [ Links ]

14. DSIR (New Zealand Department of Scientific and Industrial Research) (1990) DSIR Grassland Range Cultivars. Palmerston North. New Zealand, pp. 34.         [ Links ]

15. Falconer D.S., MacKay F.C. (1997) Introduction to Quantitative Genetics. 4º Edition. Longman Pub Group, New York.         [ Links ]

16. Kelman W.M., Culvenor R.A. (2003) The genetic correlation of panicle shattering with the intact rachilla form of seed retention in Phalaris aquatica L. W. Euphytica 130: 405-411.         [ Links ]

17. Maddaloni J., Bertín O. (1990) Las gramíneas forrajeras utilizadas en las pasturas perennes del norte de la provincia de Buenos Aires. INTA-EEA Pergamino. Boletín de Divulgación Técnica N° 82: 7-10.         [ Links ]

18. Mazzanti A., Castaño J., Sevilla G., Orbea J. (1992) Características agronómicas de especies y cultivares de gramíneas y leguminosas forrajeras. INTA-EEA Balcarce, Manual de Descripción: 28-31.         [ Links ]

19. McWilliam J.R. (1963) Selection for seed retention in Phalaris tuberosa L. Australian Journal of Agricultural Research. Vol 14: 755-764.         [ Links ]

20. McWilliam J.R., Schroeder H.E. (1965) Seedmaster: a new cultivar of phalaris with high seed retention. Journal of the Australian Institute of Agricultural Science 31: 313-315.         [ Links ]

21. McWilliam J.R., Schroeder H.E. (1974) The yield and quality of Phalaris seed harvested prior to maturity. Australian Journal of Agricultural Research. Vol. 25: 259-264.         [ Links ]

22. Oram R.N. (1982) Genetics of total seed yield and its components in Phalaris aquatica L. Australian Journal of Agricultural Research. Vol. 33: 465-471.         [ Links ]

23. Oram R.N., Schroeder H.E., Culvenor R.A. (1985) Domestication of Phalaris aquatica L. as a pasture grass. XV International Grassland Congress: 220-221.         [ Links ]

24. Oram R.N., Ferreira V., Culvenor R.A., Hopkins A.A., Stewart A. (2009) The first century of Phalaris aquatica L. cultivation and genetic improvement: a review. Crop and Pasture Science 60: 1-15.         [ Links ]

25. Resende M.D.V. (2002) Genética, biométrica e estadística no melhoramento de plantas perennes. Embrapa Informacao Tecnológica, Brasilia.         [ Links ]

26. Rimieri P., Wolff R. (2010) La genética y el estado actual de la obtención y adopción de cultivares forrajeros en Argentina. BAG, Journal of Basic and Applied Genetics. V. 21 (2): 1-7 (www.scielo.org.ar/scielo).         [ Links ]

27. Rosso B., Bertín O. (1995) Determinación del momento óptimo para la cosecha de semilla de falaris bulbosa (Phalaris aquatica L.). EEA-INTA Pergamino. Informe Técnico N° 305: 1-12.         [ Links ]

28. Scheneiter O., Bertín O., Carrete J. (1990) Establecimiento a campo de dos cultivares de falaris bulbosa. EEA-INTA Pergamino. Forrajeras y Producción Bovina. Información Parcial N° 226: 1-3.         [ Links ]

29. Serrano H., Bertín O., Echeverría I. (1991) Producción de semillas de especies forrajeras. EEA-INTA Pergamino. Boletín de Divulgación Técnica Nº 86: 1-48.         [ Links ]

30. Vencovski R. (1969) Genética cuantitativa. In: Kerr W.E. (Ed.) Melhoramento e Genética. São Paulo, pp. 17-38.         [ Links ]

31. Vernengo E., Pantuso F., Piroddi F. (1995) Evaluación de la aptitud forrajera y vigor de plántulas de cinco progenies de Phalaris aquatica L. Primeras Jornadas Argentino-Chilenas de Genética y XXVI Congreso Argentino de Genética. San Carlos de Bariloche, Río Negro.         [ Links ]

32. Vernengo E., Piroddi F. (1999) Instituto Nacional de Semillas (INASE). Catálogo Nacional de Cultivares. Expediente 6137. Catálogo actualizado al 30/05/2014, p. 253. Registro Nacional de Cultivares.         [ Links ]

33. Vernengo E., Piroddi F., Regueiro A., Spara F., Pantuso F. (2000) Contribución al mejoramiento genético de Phalaris aquatica L. XXXIII Reunión Anual de la Sociedad de Genética de Chile, Concepción. Chile.         [ Links ]

34. Vernengo E., Wolff R., Spara F. (2003) Mejoramiento genético de Phalaris aquatica L. por vigor de plántula y producción de semilla. XXXII Congreso Argentino de Genética, XXXVI Congreso Chileno de Genética y IV Jornadas Argentino-Chilenas de Genética, Huerta Grande, Córdoba.         [ Links ]