ARTÍCULOS ORIGINALES

Interacción genotipo-ambiente y estabilidad en la producción de forraje de triticales y tricepiros

Genotype-environment interaction and stability in forage yield of triticale and tricepiro

 

Ferreira V.¹, Grassi E. ¹, Ferreira A.¹, di Santo H.¹, Castillo E.¹, Paccapelo H.^2,*

¹ Facultad de Agronomía y Veterinaria, UN de Río Cuarto.
² Facultad de Agronomía, UN de La Pampa.

* Author for correspondence paccapelo@agro.unlpam.edu.ar

Fecha de recepción: 30/10/2014
Fecha de aceptación de versión final: 22/04/2015

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RESUMEN

Triticales y tricepiros son alternativas forrajeras anuales que diversifican la oferta de cereales invernales. El triticale (x Triticosecale Wittmack) es producto de la cruza de Triticum L. x Secale L. en sentido amplio. Tricepiro es el nombre vulgar de las combinaciones trigenéricas obtenidas por cruzamientos entre triticales y trigopiros (Triticum L. x Thinopyrum Á. Löve). El objetivo de este trabajo fue analizar la interacción genotipoambiente y la estabilidad del rendimiento en forraje de líneas experimentales. Se emplearon 23 genotipos evaluados durante cinco años en Río Cuarto, Córdoba y Santa Rosa, La Pampa, Argentina, empleando un diseño en bloques completos al azar. Mediante ANAVA se determinaron los efectos principales genotipo, ambiente y la interacción genotipo-ambiente, los cuales fueron estadísticamente significativos. La estabilidad se determinó mediante análisis de la regresión, índice Pi y modelos AMMI2 y SREG. Una línea de triticale resultó de alto rendimiento y escasa interacción genotipo-ambiente con todos los métodos, mientras que otra, de alto rendimiento y muy estable según la regresión y el índice Pi, resultó de muy buen rendimiento pero poco estable según AMMI y de alto rendimiento sólo en un ambiente según SREG. Respecto a las líneas de tricepiro, cuatro de rendimiento superior al promedio resultaron estables según el método de la regresión pero el índice Pi calificó como estable a sólo una y en el AMMI todas resultaron inestables. En el análisis SREG una resultó estable y rendidora, otra tuvo mediana interacción genotipoambiente y rendimiento superior pero muy cercano a la media, y las restantes resultaron inestables. La combinación de regresión y SREG resultó la más apropiada para analizar estabilidad en estos materiales. Los análisis permitieron identificar tres líneas para su registro como cultivares.

Palabras clave: Tritíceas híbridas; Forraje; Interacción genotipo-ambiente; Estabilidad.

ABSTRACT

Triticales and tricepiros are annual forage alternatives of winter cereals for the subhumid-semiarid pampean region of Argentina. Triticale (x Triticosecale Wittmack) derived from Triticum L. x Secale L. crosses in broad sense. Tricepiro is the common name of the trigeneric hybrids obtained from crosses between triticales and trigopiros (Triticum L. x Thinopyrum Á. Löve). The aim of this study was to analyze forage yield, genotypeenvironment interaction and stability in experimental strains. Twenty-three genotypes were tested for five years in Río Cuarto, Córdoba and Santa Rosa, La Pampa, Argentina, using a random complete block design. The genotype, environment and genotype-environment interaction main effects were determined by ANOVA. All of them were statistically significant. The stability was assessed using regression analysis, Pi index and AMMI2 and SREG models. A strain of triticale had high performance and low genotype-environment interaction with all methods. Another triticale strain showed high yield and stability in regression analysis and Pi index, high yield but low stability in AMMI, and high performance in only one environment according to SREG. Regarding tricepiro, four strains of higher than average forage yield were stable according to the regression method. However, the Pi index qualified only one as stable and all of them were unstable in AMMI analysis. The SREG method qualified one of these tricepiro strains as stable with high yield, another with median stability and good yield but near the average, and the remaining two were qualified as unstable. The combination of regression and SREG analyses was the most appropriate to analyze stability of these materials. Three strains were identified to be released as cultivars.

Key words: Hybrid triticeas; Forage yield; Genotype-environment interaction; Stability.

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INTRODUCCIÓN

Triticales y tricepiros son dos alternativas forrajeras anuales que diversifican la oferta de los cereales invernales. El triticale (x Triticosecale Wittmack) es producto de la cruza de Triticum L. x Secale L. en sentido amplio, obtenido con la finalidad de reunir la calidad del trigo con la rusticidad del centeno. Originalmente se han desarrollado dos tipos: los 2n=8x=56 derivados de T. aestivum x S. cereale (composición genómica AABBDDRR) y los 2n=6x=42 provenientes de T. turgidum x S. cereale (AABBRR). Los 6x han demostrado mejores aptitudes agronómicas, muy buenos rendimientos de forraje y grano, excelentes cualidades nutricionales y amplia adaptabilidad a ambientes geográficos diversos, motivos por los cuales se les ha dedicado el mayor esfuerzo de mejoramiento (Varughese et al., 1987; Mergoum et al., 2004). El tricepiro constituye otra alternativa forrajera invernal, más reciente y poco difundida. Tricepiro es el nombre vulgar aplicado por Covas (1976) a las combinaciones trigenéricas obtenidas a través de cruzamientos entre triticales (Triticum L. x Secale L.) y trigopiros (Triticum L. x Thinopyrum Á. Löve). Este híbrido se desarrolla buscando combinaciones de la calidad del trigo con la rusticidad del centeno y agropiro, con destino de uso y región de empleo similares al de los triticales (Covas, 1976; Ferreira y Szpiniak, 1994). La formación más común es entre triticales 6x (AABBRR) y trigopiros 8x (AABBDDJJ), que se estabilizan en el nivel 6x, con introgresión de Thinopyrum en el genomio A y retención del genomio R del centeno (Ferrari et al., 2005; Ferreira et al., 2007; Fradkin et al., 2009).
El triticale presenta variabilidad para desarrollar cultivares destinados a diferentes regiones y se adapta a gran diversidad de ambientes (Dogan et al., 2011; Arseniuk, 2013). Tiene múltiples usos potenciales y puede emplearse en la alimentación humana y animal (Peña, 2004; Myer y Lozano del Río, 2004). El uso principal en la mayor parte del mundo es como grano forrajero en la alimentación animal. En la Argentina se emplea para consumo fresco, henificado y como grano forrajero. Los tricepiros tienen similar destino. La diversificación de cultivos en un agrosistema contribuye a asegurar la producción y el balance de los componentes del mismo. Esto es particularmente válido en áreas con características atmosféricas y edáficas subóptimas como la región pampeana subhúmeda seca-semiárida de la Argentina. Triticales y tricepiros son alternativas para la diversificación, aportando forraje fresco y grano en los sistemas ganaderos durante la época invernal, de escasas precipitaciones y heladas intensas (Covas, 1989; Grassi et al., 2011). La zona de uso actual de estas tritíceas híbridas se encuentra en el Oeste de la provincia de Buenos Aires, Este de La Pampa, Sur de Córdoba y Este de San Luis, región delimitada por las isohietas de 850 mm al Este y de 400 mm hacia el Oeste y climáticamente muy inestable. Los triticales se han difundido en la Argentina para uso forrajero en invernada, recría y tambo, tanto para pastoreo directo, henificado o como grano forrajero. Se han publicado numerosos trabajos de evaluación del rendimiento en forraje (Tomaso, 2008; Grassi et al., 2008; Castro et al., 2012; Kloster et al., 2013) entre los más recientes. Se han registrado 26 cultivares de triticale, 22 de los cuales fueron originados por la labor de fitomejoramiento en el sector público (INTA y Universidades Nacionales de Río Cuarto, Córdoba y La Pampa), y 4 en el sector privado, con dos de ellos inhabilitados para su comercialización (INASE, 2014). La mayoría de los cultivares fueron registrados en las dos últimas décadas y prácticamente todos han sido seleccionados con objetivo de doble propósito.
Respecto a los tricepiros, las fuentes de germoplasma originales se obtuvieron en la EEA Anguil (La Pampa) y la UN de La Pampa y, posteriormente en la UN de Río Cuarto, habiéndose efectuado estudios que abarcan la citología, reselecciones del material pampeano original, obtención de nuevas cruzas y líneas y pruebas de producción de biomasa seca (Tosso et al., 1997; 2000; Grassi et al., 2011; Castro et al., 2012; Ferreira, A. et al., 2012; Ferreira, V. et al., 2012). El área potencial de difusión y los usos posibles son muy similares a los del triticale, pero la difusión del cultivo es aún escasa, contribuyendo a ello la existencia de un solo cultivar, Don René INTA, registrado en 1994 y la no disponibilidad de semilla. La expansión de cultivos como triticale y tricepiro en la región mencionada puede facilitarse caracterizando las líneas experimentales por su respuesta ante diferentes condiciones ambientales, para lo cual es necesario estudiar la interacción genotipo-ambiente (IGA), comúnmente conocida como la respuesta diferencial de los genotipos frente a condiciones ambientales diversas, la estabilidad y adaptabilidad, particularmente importante en caracteres cuantitativos, que normalmente altera el orden de mérito de los materiales causando dificultades en la selección (Flores et al., 1998). Los ensayos comparativos de rendimiento multiambientales contribuyen al conocimiento de la adaptación de nuevo germoplasma a las características edáficas y atmosféricas de amplios ambientes (Zobel et al., 1988). La recomendación de genotipos basados en rendimientos modelados a partir de las observaciones en diferentes localidades y años reducen el error experimental que afecta la estimación del rendimiento, favorecen la predicción de las futuras respuestas en cada sitio y simplifica las recomendaciones de cultivares o líneas pasibles de registro. Los procedimientos desarrollados para cuantificar la interacción genotipo-ambiente (IGA) se conocen genéricamente como modelos para analizar la estabilidad y, en términos agronómicos, todos tienden a verificar el comportamiento y poder efectuar recomendaciones sobre los resultados de programas de mejoramiento cuando se emplean múltiples ambientes de evaluación.
Existen diferentes criterios y métodos para analizar la IGA y la estabilidad. Entre los métodos paramétricos univariados, se utilizan el coeficiente bi de la regresión lineal y los desvíos S2 d (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966) y el índice de estabilidad Pi de Lin y Binns (1988). Otros métodos no paramétricos y multivariados utilizan representaciones visuales. El modelo de Efectos Aditivos Principales e Interacciones Multiplicativas (AMMI) representa genotipos y ambientes en un gráfico bidimensional GA biplot (Gauch, 2006), mientras la regresión por sitio (SREG) (Cornelius et al., 1996) expresa la respuesta en función de G+IGA, que se interpreta a través de gráficos GGA biplots (Yan et al., 2000). El presente estudio fue conducido para evaluar el comportamiento de germoplasma de triticales y tricepiros en ensayos multi ambientales. El objetivo específico fue analizar la IGA y la estabilidad del rendimiento de forraje mediante diferentes métodos univariados y multivariados y, a partir de ello, contribuir a la toma de decisiones respecto a la conveniencia de registrar alguna línea como futuro cultivar.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se emplearon 23 líneas experimentales o variedades (en adelante, genotipos), 14 de triticale y nueve de tricepiro, de diversos orígenes y todos seleccionados para producción de materia seca. Triticales: nueve de origen CIMMYTMéxico reseleccionados en Río Cuarto, tres cultivares nacionales registrados y dos reselecciones de cvs. registrados. Tricepiros: ocho líneas experimentales, cuatro de origen UN Río Cuarto y cuatro de origen UN La Pampa y un cv. registrado por el INTA. Los materiales se probaron durante el período 2008- 2012 en las localidades de Santa Rosa (La Pampa = SR, 36° 37Ä S, 64° 17Ä W) y Río Cuarto (Córdoba = RC, 33º 04´ S, 64º 38´ W), lo que cual generó diez ambientes año por localidad. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada sitio y año de evaluación. La parcela experimental consistió de siete surcos de 5,50 m de largo y una separación entre surcos de 0,20 m (7,70 m²). Las siembras se efectuaron en la primera quincena de marzo. Se cosecharon los 5 m2 centrales de cada unidad experimental con motosegadora manual. La altura de corte fue a nueve cm del suelo cuando el promedio de los participantes alcanzó alrededor de 25 cm de altura; se realizaron tres cortes durante el ciclo productivo. En cada corte se extrajo una alícuota de 200 g de materia verde que se llevó a estufa de aire forzado a 60 ºC hasta peso constante. El peso seco resultante se proyectó a materia seca en kg ha^-1. La Materia Seca acumulada durante el ciclo productivo se analizó con la suma de los tres cortes.

Análisis estadístico
Los efectos principales genotipo (G), ambiente (A) y la interacción genotipo x ambiente (IGA) del rendimiento de forraje de los genotipos (efectos fijos) se analizaron mediante ANAVA y prueba de diferencias mínimas significativas al 5 %. La adaptabilidad y estabilidad de los genotipos en los distintos ambientes se estimó por análisis de la regresión, índice de superioridad Pi, el modelo AMMI2 (GA biplot) y el modelo SREG (GGA biplot).
El modelo de análisis de regresión de Eberhart y Russell (1966) es: Yijk = µ+ ßiIj +Äij, donde:
Yij = media del genotipo
i (i =1,2,…..v) en el ambiente
j (j = 1,2,….n);
µ = media del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente;
ßi = coeficiente de regresión; mide la respuesta del i-ésimo genotipo a la variación ambiental;
Ij = índice ambiental obtenido como el promedio de todas las variedades en el j ambiente menos la media general, y
äij = desviación de la línea de regresión del i-ésimo genotipo sobre Ij en el j-ésimo ambiente.

Finlay y Wilkinson (1963) sostienen que, en la regresión lineal, los genotipos con bi < 1 tienen estabilidad inferior a la media y se adaptan a ambientes de baja calidad; los que tienen bi > 1 presentan estabilidad superior al promedio y se adecuan a ambientes de alta calidad, y aquellos que con bi = 1 exhiben una estabilidad promedio y tendrán buena o mala adaptación según presenten alto o bajo rendimiento. Eberhart y Russell (1966) agregan al método los desvíos de la regresión “S2di” para contemplar el componente no lineal del ambiente y sugieren que un genotipo es estable cuando tiene bi = 1 y S2di = 0 pero pueden darse diferentes situaciones respecto a la adaptabilidad y estabilidad según los valores de bi y la significación de los desvíos, que se describen a continuación.

El Índice Pi de Lin y Binns (1988) se calculó como Pi = ‡” (Yij - Mj)2/2a, donde:
Pi = índice de estabilidad y superioridad del genotipo i;
Yij = rendimiento del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente;
Mj = rendimiento medio máximo en el j-esimo ambiente;
a = cantidad de ambientes.

La expresión Pi incluye en el primer término la suma de cuadrados del efecto principal G y en el segundo la suma de cuadrados de la IGA cuando se comparan dos cultivares. La expresión Mj representa el máximo rendimiento encontrado y Pi el cuadrado medio de los desvíos de cada valor respecto al máximo. Por ello, el menor Pi identifica el mejor genotipo porque es el que menos se aleja del máximo y revela superioridad en términos de adaptabilidad general dado que se mide empleando todos los ambientes (Lin y Binns, 1988). El modelo de Efectos Principales Aditivos e Interacción Multiplicativo (AMMI2) (Gauch y Zobel, 1996) es: Yij = µ + gi + ej + ‡”n Äk Äk Äk + Rij, donde Yij = rendimiento del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente.

Los parámetros aditivos son:
µ = media general;
gi = desviación de la media de los genotipos, y
ej = desviación de las medias de los ambientes.

Los parámetros multiplicativos son:
ëk = valor singular para cada Análisis de Componentes Principales (ACP);
n = número de componentes principales retenidos en el modelo;
áik ã ik = calificación del ACP para el k-ésimo eje del i-ésimo genotipo y j-ésimo ambiente respectivamente, y
Rij = residual del modelo.

Los modelos AMMI se basan en análisis estadísticos combinados. Primero se realiza un ANAVA y luego se efectúa el análisis de componentes principales (ACP). Mediante el primero se estudian los efectos principales de genotipos (G) y ambientes (A), en tanto que la IGA se analiza de forma multivariada a través de la representación simultánea de genotipos y ambientes en un gráfico bidimensional o biplot (Gauch y Zobel, 1996; Gauch, 2006). Los genotipos o ambientes que tienen coordenadas altas, positivas o negativas para el primer CP hacen un aporte mayor a la IGA que aquellos con valores cercanos a 0. El efecto de interacción entre un genotipo y un ambiente está dado por la proyección ortogonal del vector del genotipo sobre la dirección determinada por el vector del ambiente. Aquellos vectores de ambientes y genotipos que presentan la misma dirección tienen interacción positiva, es decir dichos ambientes son favorables para esos genotipos; por el contrario los vectores ambientes y genotipos en direcciones opuestas indican interacción negativa, resultando ambientes desfavorables para esos genotipos (Gauch y Zobel, 1996; Gauch, 2006). El modelo SREG (GGA biplot) (Cornelius et al., 1996; Gauch y Zobel, 1997) es:

El modelo SREG adiciona los efectos lineales de genotipos al término multiplicativo de la IGA. Los gráficos GGA biplots permiten visualizar los patrones de comportamiento de los genotipos más la interacción GA y, basándose en el análisis de componentes principales, muestran gráficamente cual de los genotipos tiene mejor comportamiento en cada localidad. Las representaciones gráficas ubican a los genotipos menos sensibles a las variaciones ambientales cerca del origen (Yan et al., 2000; Yan, 2001). Los datos se procesaron con el software estadístico Info-Gen (Balzarini et al., 2005).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El promedio general de los genotipos para la producción de materia seca acumulada fue de 3.188 ± 193,6 kg ha^-1, con rango de variación entre 2.949 y 3.601 kg ha^-1 (Tabla 1). Los rendimientos promedio de triticales y tricepiros fueron 3.161 ± 177,6 y 3.230 ± 220,4 kg ha^-1 respectivamente, con diferencia estadística no significativa entre ambos (t = -0,82 ns). Las diferencias fueron altamente significativas (p<0,01) tanto para los efectos principales G (F= 2,1), A (F= 150,9) como para la IGA (F= 3,3), con coeficiente de variación 22,4 %.

Tabla 1. Parámetros de estabilidad en la Materia Seca acumulada de triticales y tricepiros en Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina, durante el período 2008 a 2012 de acuerdo a la metodología de Eberhart y Russell (1966). Genotipos ordenados por rendimiento.

Análisis mediante la regresión
Los valores de rendimiento de materia seca promedio, coeficiente de regresión y sus desvíos se resumen en la Tabla 1 mientras que en las Figuras 1 y 2 se grafican los mismos considerando en ambos casos una banda de confianza de un desvío estándar. El rango de valores de bi resultó amplio (0,86 - 1,33) pero con diferencias estadísticas altamente significativas (p¡Ü0,01) sólo para dos de los 23 genotipos analizados, lo que indica que la respuesta de la mayoría a los cambios ambientales se ajusta al modelo de regresión lineal. Las líneas de triticale 8 (C95/68), 7 (C95/46), 9 (C95/88), 2 (C49/510) y 1 (C94/404), en ese orden, mostraron rendimientos de materia seca acumulada superiores a la media general (Figura 1) y sus coeficientes de regresión se ubicaron dentro del intervalo de confianza. Además, resultaron de estabilidad altamente pronosticable dado que los desvíos de la regresión no difieren significativamente de cero (Figura 2). Dentro de ese grupo, sobresalieron la entrada 8 (C95/68) y 7 (C95/46) por su rendimiento de 3.526 y 3.435 kg ha^-1. Respecto a los tricepiros, la línea 22 (TCP LP 116), la de mayor rendimiento (3.601 kg ha^-1), resultó estable y recomendable para ambientes de alta calidad agronómica debido a que tuvo coeficiente de regresión significativamente mayor que 1 y desvíos no significativos. La entrada 23, una reselección del material original de Covas (1976) denominada 3/40-50, también presentó alto rendimiento y adaptable a ambientes de alta calidad; sin embargo, el análisis la ubica fuera de la banda de confianza de los desvíos de la regresión, por lo que se comporta en forma inestable. Las entradas 20, correspondiente al cv. Don René INTA y las líneas experimentales 18 (TCP LP 114), 16 (LF 65 x Horovitz/4) y 21 (TCP LP 115) tuvieron rendimiento superior al promedio el rendimiento y comportamiento estable. Los métodos para analizar la IGA y la estabilidad tienen ventajas y desventajas. La regresión (Eberhart y Russell, 1966) conjuga el empleo del coeficiente de regresión lineal bi, que estima adaptabilidad, con los desvíos S2di de la regresión, indicadores de estabilidad. Por ello resulta agronómicamente muy útil, es de sencilla interpretación y fue el método más empleado en diferentes cultivos y ambientes durante varias décadas (Flores et al., 1998).

Figura 1. Relación: coeficientes de la regresión vs. rendimiento promedio de Materia Seca acumulada de 23 genotipos de triticales y tricepiros en Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina, durante 2008-2012, con una banda de confianza de un desvío estándar según modelo de Eberhart- Russell (1966).

Figura 2. Relación: desviaciones de la regresión vs. rendimiento promedio de Materia Seca acumulada de 23 genotipos de triticales y tricepiros en Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina, durante 2008-2012 con una banda de confianza de un desvío estándar según modelo de Eberhart- Russell (1966).

La comparación de 22 métodos uni y multivariados para analizar la IGA en ensayos multi ambientales en haba (Vicia faba L.) y arveja (Pisum sativum L.) efectuada por Flores et al. (1998), incluyen este método en un grupo de métodos que sólo hacen énfasis en la estabilidad pero aclaran que ignoraron la pendiente de la regresión debido a que la heterogeneidad de los valores de bi resultó no significativa, por lo cual sólo emplearon los desvíos S2di. Otro antecedente de empleo de la regresión refiere al análisis de la estabilidad del rendimiento en grano realizado en la región del Mármara, Turquía, que permitió elegir líneas por su estabilidad y buena adaptabilidad a todos los ambientes empleados (Dogan et al., 2011). El método tiene, sin embargo, varias objeciones estadísticas. Entre ellas se señala que los índices ambientales no son independientes de los genotipos probados dado que se obtienen a partir de los propios datos. Esto implica una dependencia entre el índice ambiental y la productividad media de cada genotipo cuya estabilidad se quiere determinar; de este modo, no respeta el principio de independencia de las variables. Además, la estabilidad de un determinado genotipo depende del comportamiento del grupo de genotipos con el que esté comparado y también pueden ocurrir errores al estimar la media ambiental y falta de homogeneidad de la variancia del error entre ambientes (Becker y León, 1988).

Análisis por índice Pi de Lin y Binns
La calificación del material en prueba se basa en los valores del índice Pi, que permite analizar la contribución de cada genotipo a la suma de cuadrados de la IGA en todos los ambientes asociando mayor productividad con mayor estabilidad. El punto de corte para Pi fue 102,3 y para el CM (GA) 105,1. El ordenamiento de los genotipos de triticale reveló que las líneas de triticale 8 (C95/68) y 7 (C95/46) presentaron valores de Pi por debajo del punto de corte, resultando las de mayor adaptabilidad con rendimientos superiores a la media general (Tabla 2); mientras que, entre los tricepiros, la línea 22 (TCP 116) fue la de mejor adaptabilidad y rendimiento, coincidiendo parcialmente con la regresión. Fuera del punto de corte pero con valores de Pi cercanos y buenos rendimientos se ordenan el triticale 9 (C95/88) y las líneas de tricepiro 16 (LF 65 x Horovitz/4), 21 (TCP LP 115) y 18 (TCP LP 114). Por otro lado, tomando en cuenta el CM (GA), todos los materiales estuvieron por debajo del punto de corte, salvo el tricepiro 15 (LF 65 x Horovitz/2). Esto último está indicando que el índice de superioridad Pi resultó poco eficaz para calificar los materiales. Al respecto, Flores et al. (1998) comparando 22 métodos uni y multivariados para analizar la IGA en ensayos multi ambientales de haba (Vicia faba L.) y arveja (Pisum sativum L.), concluyen que el índice Pi estuvo más relacionado con el rendimiento que con la estabilidad.

Tabla 2. Parámetros de estabilidad en la Materia Seca acumulada de triticales y tricepiros en Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina, durante el período 2008 a 2012 de acuerdo a la metodología de Eberhart y Russell (1966). Genotipos ordenados por rendimiento.

Análisis AMMI2 (GA biplot)
Los dos primeros componentes principales del análisis AMMI2 explicaron el 78,6 % de la variabilidad debida a la interacción GA (CP1 52,3 % y CP2 26,3 %) (Figura 3). El ambiente SR 2010 tuvo una importante contribución positiva a la interacción (alto valor positivo en el CP1) y presenta mayor asociación con las selectas doble propósito 13 (reselección Genú HA), 5 (C95/8), 6 (C95/28) y 4 (C95/140). Los ambientes SR 2009 y RC 2009 contribuyeron negativamente a la interacción (valores negativos en CP1) y se asociaron positivamente con todas las líneas experimentales de tricepiro excepto Don René INTA (entrada 20). La contribución del ambiente RC 2010 es altamente significativa en el CP2 y se asocia a la línea 23 (TCP 3/40-50). Por otro lado, de acuerdo al modelo de análisis, los genotipos más estables y por lo tanto menos sensibles a la influencia ambiental son los que se encuentran cercanos al punto de origen; tal es el caso de la línea de triticale 8 (C95/68), también destacada en los análisis anteriores. La representación gráfica simultánea de genotipos y ambientes facilita la interpretación de los resultados y los métodos que la utilizan son muy empleados en la actualidad. El análisis AMMI incluye efectos no lineales y revela un componente de interacción altamente significativo que tiene un claro sentido agronómico y no tiene requisitos de diseño experimentales específicos, a excepción de una estructura de datos de dos vías (Zobel et al., 1988). Además, tiene la ventaja de la ausencia de correlaciones entre los componentes principales y permite observar las diferencias entre ambientes, el grado de interacción de los genotipos con el ambiente, la estabilidad y las adaptaciones específicas de algunos genotipos a determinados ambientes (Gauch y Zobel, 1996; Gauch, 2006).

Figura 3. Producción acumulada de Materia Seca. Biplot del modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativo (AMMI2) para 23 genotipos de triticales y tricepiros evaluados en 10 ambientes de Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina.

Análisis efectuados en diversos cultivos sugieren la utilidad del método AMMI. Así, el análisis del rendimiento en ensayos de soja [(Glicine max (L.) Merr.] mediante AMMI reveló un gran componente de la IGA de claro significado agronómico (Zobel et al., 1988), mientras que Moreno- González y Crossa (1998), buscando desarrollar nuevos modelos de análisis, emplearon ensayos de triticale granífero para comparar los resultados con los obtenidos con diferentes modelos AMMI, concluyendo que, dentro de los diferentes modelos de efectos principales aditivos y la interacción multiplicativa, el AMMI2 como el aquí empleado, resultó el mejor predictor. Más recientemente, Namorato et al. (2009) concluyen que es más eficiente que la regresión para determinar la estabilidad en genotipos precoces de maíz (Zea mays L.), dado que explican mucho mayor proporción de la suma de cuadrados de la IGA,. Por su parte, Rueda Puente et al. (2011) comprueban que AMMI fue muy eficaz para identificar variedades de alto rendimiento en grano de trigo (Triticum aestivum L.), aunque concluyen?verifican que no todos los caracteres pueden analizarse con ese modelo. El método AMMI ha sido empleado en forma satisfactoria por Lozano del Río et al. (2009) para analizar la producción de materia seca por corte y acumulada de triticales forrajeros en 6 localidades del Norte de México durante 4 años. El material estuvo constituido por 20 líneas F10 y dos cvs. del programa de cereales de la Universidad Autónoma Antonio Narro. El análisis por corte agrupó en forma eficiente a los genotipos por su producción y estabilidad según el hábito de crecimiento.

Análisis SREG (GGA biplot)
El modelo SREG aplicado a los valores del carácter en análisis generó el biplot de la Figura 4. Los dos primeros componentes principales explicaron el 76,6 % de la variabilidad debida a la interacción GA (CP1 49,1 % y CP2 27,5 %), valores similares a los obtenidos con AMMI. Seis de los 10 ambientes, SR 2008, SR 2011, SR 2012, RC 2008, RC 2011 y RC 2012, se ubicaron cercanos al origen (0,0) indicando tener una baja participación en la contribución a la interacción GA o sea que resultaron ambientes no favorables para analizar la IGA. En el sector derecho superior se ubicó el ambiente SR 2009 como de alta participación en el modelo y las líneas de tricepiro 18 (TCP LP 114), 22 (TCP LP 116) y 21 (TCP LP 115) fueron las que tuvieron mayor respuesta en la producción de materia seca total en ese ambiente. El ambiente RC 2009 se ubica en el sector derecho inferior con similar contribución al modelo, destacándose las líneas de triticale 14 (Quiñé RA) y los tricepiros 17 (Lasko x Horovitz/11) y 19 (TCP LP 117) en ese ambiente. En el sector izquierdo se ubica el ambiente SR 2010 con dos líneas experimentales asociadas: los triticales 13 (Genú HA) y 5 (C95/8). El genotipo 16 de tricepiro (LF 65 x Horovitz/4) tuvo alto rendimiento (alta puntuación en el CP1) y muy baja o nula interacción GA (puntuación cercana a 0 en el CP2) (Yan et al., 2000). El análisis efectuado por SREG sugiere, coincidiendo con los métodos anteriores, tener en cuenta como pasibles de registrar a las entradas de triticale 8 (C95/68) y 7 (C95/46), ambas de origen CIMMYT y seleccionadas en Río Cuarto para doble propósito. La primera resultó la más apropiada para los ambientes considerados, dado que tiene el mayor rendimiento entre las líneas ubicadas dentro del rango de estabilidad, mientras que la segunda fue la más estable aunque con un rendimiento promedio de materia seca alrededor de 80 kg ha^-1 menor que la primera (Tabla 1).

Figura 4. GGA biplot para la identificación de los mejores genotipos de triticales y tricepiros conducidos en las localidades de Río Cuarto (Córdoba) y Santa Rosa (La Pampa), Argentina, durante el período 2008-2012 para la Materia Seca acumulada. Puntos oscuros representan genotipos y puntos claros sitios.

Por otra parte, los tricepiros 18 (TCP LP 114), 21 (TCP LP 115) y 16 (LF 65 x Horovitz/4) con rendimientos superiores al promedio y medianamente estables, pueden tenerse en cuenta como progenitores en un programa de mejoramiento y registrarse para ampliar la oferta de cultivares, dado que Don René INTA es el único registrado en la Argentina y que, a pesar de la intensa selección, aún mantiene inestabilidad fenotípica (Ferreira et al., 2007). El empleo de los gráficos GGA biplot se consideran una herramienta visual muy útil para genetistas, agrónomos y mejoradores (Yan y Kang, 2003) porque permiten determinar qué genotipo tiene el mejor comportamiento en un ambiente específico y a su vez identificar el ambiente más adecuado para determinado genotipo. El genotipo ideal resulta aquel con alta puntuación en el CP1, asociado a alto rendimiento, y puntuación cercana a 0 en el CP2 que revela buena estabilidad del material probado a través de los diferentes ambientes. El empleo del modelo SREG y su representación gráfica GGA biplot también se emplea con frecuencia. El método permitió identificar claramente el genotipo de trigo más rendidor en cada año y ambiente (Yan et al., 2000); Sabaghnia et al. (2008) identifican variedades de lenteja (Lens culinaris Medick) de alto rendimiento y amplia adaptación, y Lúquez et al. (2010) en soja y una gran diversidad de ambientes verifican que la IGA fue más importante que los genotipos para explicar las variaciones del rendimiento; además, en los dos últimos casos se verificó que la suma de la CP1 y CP2 explicaron 70 % o más de la variación total. El modelo de regresión por sitio puede resultar muy útil cuando se conducen ensayos en una amplia región porque permite disminuir los ambientes de evaluación al dividirlos en subregiones relativamente homogéneas. Por lo tanto, se pueden ver los ambientes similares, los mejores genotipos adaptados para esos ambientes, la estabilidad que presentaron y recomendar variedades o genotipos para cada uno de ellos. La utilización del modelo SREG resulta aconsejable cuando los sitios (o ambientes) constituyen la fuente de variación más importante en relación a la contribución de los genotipos y la IGA sobre la variabilidad total, situaciones comunes en la práctica (Balzarini et al., 2005). Este método multivariado requiere mucha diversidad ambiental para que se manifiesten sus ventajas. Resulta muy probable que el número de localidades y años aquí considerados no haya permitido la expresión plena del potencial de esta herramienta de análisis. Varios autores han comparado métodos para analizar la estabilidad. En el caso de triticale, Goyal et al. (2011) analizan biomasa total y otros caracteres de 27 introducciones origen CIMMYT, durante 3 años en dos localidades canadienses, empleando los métodos de la regresión y SREG. Los resultados fueron coincidentes entre la regresión de Finlay y Wilkinson y el modelo SREG al identificar una misma línea como la más estable y rendidora, mientras que por el método de Eberhart y Russel se identificó una línea diferente para los mismos atributos. Los genotipos ensayados han sido seleccionados con objetivo de doble propósito para la alimentación animal, contemplando el aprovechamiento del recurso tanto para el consumo del pasto fresco o conservado como del grano para suministro directo o en raciones. Todos los triticales han sido seleccionados en el ambiente Río Cuarto (Córdoba), en tanto que los tricepiros LP fueron seleccionados en el ambiente Santa Rosa (La Pampa), el cv. Don René en Anguil (La Pampa) y los restantes en Río Cuarto. Gran parte de los estudios sobre producción de forraje efectuados en el país contienen resultados que constatan la presencia de IGA (Grassi et al., 2008; 2009; 2011; Ferreira et al., 2012). El efecto de la IGA altamente significativa pone de manifiesto la dificultad para detectar genotipos con rendimientos estables y predecir su comportamiento. Generalmente, los programas de mejoramiento se ejecutan en una localidad y luego se prueba la adaptación del material experimental a diferentes ambientes y, cuando se pretende seleccionar genotipos de amplia adaptación, se debe buscar aquellos de alto efecto G y fluctuaciones tan bajas como sea posible (baja IGA) que alteren lo mínimo posible el orden de mérito de los materiales (Flores et al, 1998).
Triticales y tricepiros son altamente autógamas y, en general, se tiende a fundar las líneas experimentales y cultivares a partir de una línea pura definida por selección individual en F7 o a partir de un número muy limitado de líneas puras. Sin embargo, debido a la condición de híbridos intergenéricos de escasa historia evolutiva, mantienen cierto grado de inestabilidad feno-genotípica. Esto puede deducirse de las entradas 13 y 14 derivadas de los cultivares Genú y Quiñé-UNRC y resulta mucho más evidente en el tricepiro Don René INTA, fenotípicamente muy variable a partir del cual se han efectuado varias reselecciones (Grassi et al., 2009). Los resultados de la aplicación de los diferentes métodos de análisis fueron coincidentes en identificar la línea 8 de triticale (C95/68) como de alto rendimiento de forraje y con escasa IGA, mientras que el TCP 23 (TCP 3/40-50), de alta capacidad forrajera, resultó inestable. El triticale 7 (C95/46), de alto rendimiento y muy estable según método de la regresión e índice Pi, resulta ser de muy buen rinde en materia seca pero poco estable según AMMI y de alto rendimiento sólo en un ambiente específico según SREG. Respecto a las líneas experimentales de tricepiro, las entradas 16 (LF65 x Horovitz/4), 18 (LP 114), 20 (D. René INTA), 21 (LP 115) y 22 (LP 116) resultaron estables según Eberhart y Russel y de rendimiento superior a la media, el AMMI las califica como variables, mientras que el SREG define a la entrada 16 como estable y de buen rendimiento, a la 21 como de mediana interacción GA y rendimiento superior pero muy cercano a la media, mientras que las líneas 18 y 22 resultan más rendidoras pero poco estables. El índice Pi sólo es coincidente en calificar como de alta adaptabilidad a la línea 22 de tricepiro.
A modo de conclusión general, los resultados de la aplicación de los diferentes métodos son parcialmente coincidentes, en particular entre regresión y SREG, pero ninguno por sí solo debería tomarse como un indicador totalmente confiable para la toma de decisiones referente a recomendaciones de líneas a registrar como futuros cultivares para ambientes específicos. Sin embargo, resultan herramientas muy útiles para orientar las evaluaciones multiambientales imprescindibles cuando termina el proceso de selección en programas de fitomejoramiento. Los análisis permitieron identificar dos líneas de triticale y una de tricepiro para su registro como cultivares.

AGRADECIMIENTO

Financiación: SECyT-UN Río Cuarto 18/A208, 18/A255, 18/A312 y UN La Pampa 034/08 y 329/12.

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