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LA ESPECIE
La cebadilla criolla (Bromus catharticus Vahl) es la gramínea forrajera nativa anual/bianual de clima templado de mayor importancia y difusión en la Argentina. En este trabajo haremos una sucinta descripción de los recursos genéticos del género Bromus y desarrollaremos los pasos y protocolos que fueron aplicados en la Estación Experimental Pergamino, INTA, Argentina, desde 1940 hasta la actualidad, que contribuyeron especialmente a la difusión de la especie mediante la obtención de cultivares referentes para el mercado varietal.
Bromus catharticus Vahl (synm. Bromus unioloides H.B.K.; Bromus wildenowii Kunth), es una gramínea forrajera de importancia considerando el área sembrada. Recibe el nombre común de cebadilla criolla, cebadilla australiana, rescue grass (EE.UU.) y prairie grass (Nueva Zelanda). Pertenece a la familia Poaceae, subfamilia Festucoidea y tribu Festuceas. Especie predominantemente autógama.
Los recursos genéticos del género Bromus, están representados en Argentina por 30 especies. La variación genética dentro y entre especies, con la diversidad que posee el género y sus interrelaciones filogenéticas, permite definir tipos morfológicos o morfotipos de interés agronómico para utilizar como cultivos forrajeros, cultivos de cobertura y para fitorremediación.
Varios autores han estudiado la variabilidad fenotípica en caracteres morfofisiológicos en cultivares y poblaciones nativas de cebadilla criolla (Pérez López, 1975; Pahlen, 1986; Pistorale y Wolff, 1996; Rosso, 2001; Gieco, 2002) o algunos parámetros genéticos y plasticidad fenotípica (Arturi et al., 1983; Szpiniak et al., 1995; Gieco, 2002; Aulicino y Arturi, 2002; Alvarez, 2010), como también, diferencias significativas interpoblacionales (Pahlen, 1986; Wolff et al., 1996; Rosso et al., 2009).
PRODUCCIÓN Y UTILIZACIÓN
La difusión de cebadilla criolla en nuestro país se inició en 1952, con la liberación al mercado nacional del cultivar población denominado Pergamino Martín Fierro MAG, cuyo obtentor fue el Ing. Agr. Hernán Serrano.
La cebadilla criolla está adaptada a toda la región pampeana húmeda y subhúmeda y valles irrigados, tanto para la utilización forrajera como para cultivos de cobertura. Es una especie que presenta plasticidad fenotípica, descripta reiteradamente por botánicos y agrónomos, característica que deberá considerarse al definir los criterios de selección y en el desarrollo del proceso selectivo.
Las primeras variedades cultivadas comerciales de cebadilla criolla, eran poblaciones heterogéneas a las que se las consideraba de mejor adaptación a toda la región de cultivo. Este criterio que era común en forrajeras, fue lentamente cambiando y actualmente un cultivar de cebadilla debe responder al tipo multilínea, estable y homogéneo fenológicamente y fenotípicamente y con características morfológicas, de valor nutritivo y agronómicas, acordes a los sistemas productivos.
La recomendación de la utilización de un nuevo cultivar deberá considerar sistemas productivos por regiones y tipos de suelo para los dos nichos principales de utilización de la cebadilla: 1) forrajera y 2) cultivo de cobertura. Es importante que esas especificidades sean demostradas con el aval de ensayos a campo usando cultivares testigos referentes, realizando análisis estadísticos pertinentes y complementados con ensayos de laboratorio y/o macetas. En el caso de los cultivares inscritos por INTA, fueron obtenidos implementando ensayos a campo y laboratorio en el marco de proyectos institucionales, convenios de vinculación con empresas privadas y tesis de grado y de posgrado. Esto permitió formular paquetes tecnológicos y publicaciones científicas con aportes de los investigadores de las distintas disciplinas, sus ayudantes técnicos, sus becarios y tesistas.
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO EN LA ESTACIÓN EXPERIMENTAL AGROPECUARIA PERGAMINO, INTA
Los conocimientos de la variabilidad fenotípica de las cebadillas estuvieron tradicionalmente basados en caracteres morfológicos. Con los estudios sobre el género Bromus, se contribuyó a conocer y conservar la diversidad genética disponible y al mismo tiempo, disponer de variabilidad genética utilizable en programas de mejoramiento (Rimieri y Wolff, 2010). En este género la plasticidad fenotípica puede afectar la estimación de la variabilidad genética y para poder distinguirla de la variabilidad intrínseca de las poblaciones, será necesario elegir, caracterizar y comparar líneas contrastantes en caracteres morfofisiológicos, que además de mejorar las características agronómicas de las líneas puras, permitan la diferenciación varietal de las multilíneas obtenidas.
Desarrollaremos los pasos y protocolos del programa de mejoramiento de cebadilla criolla que fueron aplicados en la Estación Experimental Pergamino, INTA, Argentina. En una primera etapa, en 1940 Hernán Serrano realizó selección masal del germoplasma colectado en las poblaciones de cebadilla criolla de la región pampeana. La selección se basó en la obtención de una población uniforme fenológicamente, macolladora, tolerante a enfermedades foliares, persistente y de porte semierecto. En 1980 se organizó el Banco Activo de Germoplasma de INTA Pergamino (BAP). En ese momento Pergamino Martín Fierro MAG era la variedad más difundida. Se realizaron estudios sobre la variabilidad genética existente dentro de Pergamino Martín Fierro MAG para conocer su potencial como fuente de nuevos cultivares. Al mismo tiempo en el BAP se iniciaron los trabajos de caracterización para varios atributos agronómicos y morfofisiológicos, con las accesiones colectadas con el fin de detectar nueva variabilidad genética para el programa de mejoramiento.
En 1998 se decidió iniciar una segunda etapa de selección mediante metodologías acordes a la demanda de un mercado varietal competitivo, para lo cual se formuló un proyecto de mejoramiento genético para la obtención de nuevos cultivares multilíneas. El germoplasma de origen para la colección de trabajo del programa de mejoramiento estuvo constituido por los cultivares: Pergamino Martín Fierro MAG, Tijereta, Bellegarde, Anabel y tres orígenes del BAP. Con ese programa de mejoramiento y mediante un Convenio de Vinculación Tecnológica, se obtuvieron en una primera etapa, los cultivares Fierro Plus INTA y BarINTA 200, inscriptos en el Registro Nacional de Cultivares del INASE en 2001. El primero, derivado de la población original Pergamino Martín Fierro MAG y el segundo de líneas de cultivares franceses (INTA, 2001a, 2001b). En una segunda etapa, fueron obtenidos dos cultivares multilíneas: Rosalía INTA e INTA Calvu, inscriptos en el INASE en 2010 (INTA, 2010a, 2010b). Los cuatro cultivares tienen la propiedad a nombre de INTA y el obtentor fue Pedro Rimieri.
CULTIVARES
Pergamino Martín Fierro MAG (1952)
Cultivar Población, uniforme fenotípicamente, fue obtenido por H. Serrano en 1952 por selección masal de germoplasma colectado en la región pampeana con adaptación general a los ambientes húmedos y subhúmedos de la mencionada región. Fue adoptado rápidamente en los sistemas ganaderos y se convirtió, por su participación creciente y dominante en el mercado de semillas, en la forrajera más importante en volumen de semilla comercializada cada año durante cuatro décadas.
Fierro Plus INTA (2001)
Cultivar Multilínea derivado de la población original Pergamino Martín Fierro MAG, con mayor uniformidad, producción, calidad y sanidad, conservando la adaptación general de la población de origen. Es de porte semierecto, de hojas anchas y verde claro. Se caracteriza por plantas muy macolladoras, con rebrote rápido y vigoroso después de un pastoreo o corte mecánico. Fierro Plus INTA tiene mayor producción en el invierno y en el verano del segundo año. Presenta tolerancia a Cercosporidium (mancha parda de la hoja) con un porcentaje de tejido afectado entre 3% y 5% a diferencia de los cultivares comerciales testigos que son medianamente susceptibles (12% ± 3 de tejido afectado). Este cultivar multilínea, concentra características de adaptación y persistencia de 20 líneas de la población original que fueron seleccionadas en condiciones de pastoreo y corte en Pergamino. Las 20 líneas seleccionadas son de características fenotípicas similares y responden a un mismo patrón de ADN (RAPD). Los métodos de selección, las evaluaciones agronómicas, las técnicas moleculares y de valor nutritivo aplicadas, ayudaron a mejorar la performance agronómica y permitieron el control de la pureza varietal.
BarINTA 200 (2001)
Cultivar seleccionado por macollamiento, persistencia y producción. Derivado de cultivares franceses y líneas nativas. Presenta características agronómicas similares a los cultivares tradicionales de cebadilla Pergamino Martín Fierro MAG y Tijereta. El porte de las plantas y la precocidad son similares a estos cultivares, aunque se diferencia de ambos por sus láminas de color verde más oscuro. Es levemente más macolladora, menos foliosa, con plantas más altas y láminas más grandes que Fierro Plus INTA. Su comportamiento sanitario es similar a este último.
Rosalía INTA (2010)
Cultivar derivado de dos orígenes selectos de Pergamino Martín Fierro MAG; es de porte semierecto, color verde oscuro y ciclo intermedio; como verdeo en cultivo puro expresa su máximo potencial. Además, tiene muy buen comportamiento en mezclas forrajeras con otras gramíneas y leguminosas. Con un manejo adecuado se comporta como bianual y tolera pastoreos frecuentes en primavera con elevadas tasas de crecimiento. Produce forraje de alta digestibilidad y bajo contenido de fibra, con mayor proporción de hojas que el germoplasma de origen. Es el cultivar de mayor proporción de hojas (láminas) dentro de los cultivares comerciales evaluados en 2009 en la EEA Pergamino. En análisis de calidad de forraje realizados, se determinó que en los períodos de mayor producción otoño y primavera, la digestibilidad varió entre 83% y 66%, mientras que el rango de fibra (FDN) varió entre 42% y 51%. El menor valor de digestibilidad y el mayor de fibra se corresponden con el momento de panojamiento y máxima acumulación de materia seca (MS), como era esperable, aunque son valores muy buenos de calidad, aún para ese estado fenológico. Rosalía INTA en las pasturas perennes base alfalfafestuca, produce tempranamente en el invierno del primer año cuando la festuca y la alfalfa aún no expresan su potencial. En las mezclas bifíticas alfalfa-cebadilla se produce una mayor acumulación de forraje invernal comparado con la alfalfa pura.
INTA Calvu
Cultivar derivado de poblaciones conservadas en el BAP; posee un crecimiento rápido y agresivo, de porte semi-rastrero y color verde oscuro azulado. Es más heterogéneo que Fierro Plus INTA. Presenta tallos gruesos con mayor potencial de rendimiento acumulado y es menos hojoso que Fierro Plus INTA y BarINTA 200. La altura de planta en encañazón es similar a estos dos cultivares, aunque sus panojas son más largas. Es un cultivar de crecimiento rápido y agresivo. Su precocidad y perfil sanitario son similares a Fierro Plus INTA. Los cuatro cultivares descriptos, que responden a la clasificación de cultivar multilínea, están adaptados a toda la región pampeana húmeda y subhúmeda, tanto para la utilización forrajera o como cultivos de cobertura. Lo que ha sido comprobado con ensayos efectuados durante 10 años. Por el ciclo y la condición de bianual, se comportan como un verdeo de mayor duración que los tradicionales y complementario de la avena, de la cebada y del raigrás anual.
En la Tabla 1, como era esperable, se observa que la cebada forrajera supera a las cebadillas, pero como ya fuera mencionado, las cebadillas complementan a otros verdeos y pasturas polifíticas, aportando forraje a lo largo del otoño y la primavera y aún en el verano. Además, con un manejo adecuado persisten hasta la primavera del segundo año. Los dos cultivares del primer ciclo de selección, Fierro Plus INTA y BarINTA 200, fueron superados por los de segundo ciclo, Rosalía INTA e INTA Calvu, aunque no significativamente (p<0,05). INTA Calvu, aunque con rendimiento acumulado menor, no tuvo diferencias significativas (p<0,05) con las cebadas, por lo que puede considerarse a este cultivar, como un verdeo de cebadilla de mayor potencial de producción acumulada.
VARIABILIDAD GENÉTICA Y PLASTICIDAD FENOTÍPICA DE POBLACIONES NATIVAS Y CULTIVARES COMERCIALES
Debido a que las poblaciones de cebadilla constituyen grupos de líneas puras, el estimador de mayor utilidad es la heredabilidad en sentido amplio (H2) o grado de determinación genética (GDG) (Falconer, 1989). El GDG expresa la confiabilidad de los valores fenotípicos de las poblaciones como indicadores de sus valores genotípicos en los diferentes caracteres cuantitativos (Falconer, 1970). En el programa de mejoramiento de cebadilla criolla de la EEA Pergamino INTA, el interés en la estimación del GDG radicó en la determinación de la influencia del efecto ambiental (plasticidad) sobre los distintos caracteres. La plasticidad fenotípica fue definida por Bradshaw (1965) como la capacidad que tiene un genotipo de generar un amplio rango de fenotipos diferentes según el ambiente en el que se desarrolla el organismo. Esta característica constituye una ventaja adaptativa para la cebadilla criolla que le permite responder a pequeños cambios ambientales, compensando los bajos niveles de variabilidad genética asociados a la autogamia.
El programa de mejoramiento de la EEA Pergamino, se complementó con estudios de caracterización genética, agronómica y molecular de las poblaciones base de selección y del germoplasma conservado en el BAP. Estos estudios permitieron ampliar la información sobre la diversidad genética conservada en la colección de Bromus sp. del BAP, conocer la variabilidad genética disponible para selección y, mediante marcadores moleculares, hacer una mejor cuantificación de esa variabilidad, independiente del ambiente (Puecher et al., 2001; Gieco, 2002; Sellaro et al., 2003a, 2003b; Pagano et al., 2007). Se detectaron moderados a bajos niveles de variabilidad genética y sólo unas pocas poblaciones de áreas marginales constituirían una fuente novedosa de variabilidad (Pagano et al., 2007, Cuyeu, 2008). Con esas poblaciones de las áreas marginales se puede iniciar un proyecto para mejorar el rendimiento de este cultivo para ambientes con déficit hídrico, ya que se encontró una asociación positiva significativa entre la humedad/nivel de lluvia y la diversidad fenotípica en las poblaciones argentinas (Cuyeu et al., 2015). En general y considerando seis geo-grupos de entradas de Bromus catharticus Vahl disponibles en el mundo, se encontró una pobre diferenciación genética entre los mismos, mediante marcadores SRAP (Yi et al., 2021).
La estimación de baja variabilidad genética en esta especie, cuestionaba a la información basada en estudios clásicos que indicaban amplia variabilidad, como así también con la observación de fenotipos muy diferentes dentro de las poblaciones de cebadilla criolla. Para contribuir a aclarar esta contradicción se analizaron por RAPDs genotipos de cebadilla criolla seleccionados en el programa de mejoramiento de la EEA Pergamino INTA por su morfología contrastante y no fue posible establecer una relación entre la variación morfológica y la molecular (Gieco, 2002). Cuando se consideró la estructura genética de líneas y poblaciones, la variancia ambiental superó a la varianza genética en prácticamente todos los caracteres y se obtuvieron valores de GDG moderados y bajos en las poblaciones, independientemente de su estructura genética, y la gran variabilidad fenotípica observada se debió en su mayor parte al efecto ambiental (Alvarez et al., 2010).
Debido a los resultados obtenidos en estos trabajos, se realizaron colectas en zonas relativamente áridas y por lo tanto marginales al cultivo de esta especie con el fin de incluir nuevas accesiones a la colección. Además, se incorporaron poblaciones de otras especies del género Bromus que coexisten con la cebadilla criolla. Se estudiaron poblaciones de B. catharticus Vahl., B. stamineus E. Desv., B. inermis Leyss. y B. auleticus Trin. ex Nees. La similitud genética fue mayor dentro de cada especie y el análisis de agrupamiento permitió distinguir claramente a las cuatro especies. La inclusión de poblaciones de B. catharticus colectadas fuera de las áreas típicas de utilización de la especie como pastura, permitió ampliar significativamente la diversidad genética de la colección de Bromus sp. conservada en el BAP (Rosso, 2019).
PERSPECTIVAS DEL MEJORAMIENTO
En una mirada futura respecto al mejoramiento del género Bromus será importante explorar nuevas poblaciones en áreas marginales, para lograr mayor representatividad de la diversidad genética del género y así de ampliar la variabilidad genética disponible para ser utilizada. Consideramos, además, que la caracterización genética, agronómica y molecular de las poblaciones selectas y del germoplasma del BAP que hemos descripto, es un buen ejemplo en concordancia con los planes de acción, directrices técnicas y el Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos de FAO y con bibliografía que considera las relaciones entre los recursos fitogenéticos, la biodiversidad y el fitomejoramiento (Merezhko, 1998; Fernie y Schauer, 2009; FAO, 2010, 2015, 2019; Camadro y Rimieri, 2011; Ulukan, 2011). Esa asociación y complementación de bancos de germoplasma con programas de mejoramiento genético, la hemos implementado en una especie nativa anual/bianual de origen hexaploide que se comporta como diploide, preferentemente autógama y que tiene dos tipos de floración (cleistógama y chasmógama).
Sintetizando, los trabajos realizados en cebadilla criolla, permitieron integrar los objetivos relacionados con el germoplasma (colecta, conservación y utilización) con los objetivos del mejoramiento genético para la obtención de cultivares. Se pudo avanzar mancomunadamente y aplicar los pasos y protocolos desarrollados en este trabajo, relacionados con la consideración permanente y simultánea de las estructuras genéticas y el sistema reproductivo en cada etapa del manejo del germoplasma de las colecciones como en los métodos de mejoramiento genético aplicados.
