ARTICULO ORIGINAL

Variabilidad en plántulas de algunas especies de Prosopis l. (Fabaceae). En busca de descriptores morfológicos

Variability in seedlings of some species of Prosopis (Fabaceae). Searching for morphological descriptors

Alicia D. Burghardt¹, M. M. Brizuela¹ y R. A. Palacios¹

Laboratorio de Plantas Vasculares, Departamento Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Técnicas. Lab. 11. 4° piso. Pab. II. Ciudad Universitaria Buenos Aires. República Argentina. alibu@bg.fcen.uba.ar

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RESUMEN

En el presente trabajo se estudiaron las características exomorfológicas de plántulas desarrolladas en jardín uniforme pertenecientes a ocho especies del género Prosopis: P. alba, P. nigra, P. alpataco, P. chilensis y P. flexuosa (Serie: Chilenses, Sección Algarobia) P. hassleri (Serie Ruscifoliae, Sección Algarobia), P. denudans (Serie Denudantes, Sección Algarobia) y P. strombulifera (Sección Strombocarpa) con el objeto de analizar las relaciones existentes entre ellas y encontrar descriptores morfológicos que permitan distinguirlas, ya sea para la identificación de germoplasma como para su reconocimiento en renovales naturales. Se aplicaron métodos numéricos de agrupación (UPGMA) y de ordenación (Análisis de Componentes Principales), cuyo análisis facilitó la identificación de las características de plántula que permiten la identificación de cada una de las especies. La parte aérea de las plántulas de las especies de Prosopis, cultivadas en condiciones uniformes, provee de caracteres morfológicos potencialmente utilizables como descriptores y suministra interesante información para el estudio de las relaciones sistemáticas y evolutivas dentro del género.

Palabras clave: Algarrobos; Mastuerzos; Exomorfología; Identificación; Sistemática

SUMMARY

Exomorphological characteristics of seedlings of eight species of Prosopis: P. alba, P. nigra, P. alpataco, P. chilensis and P. flexuosa (Series: Chilenses, Section Algarobia) P. hassleri (Series Ruscifoliae, Section Algarobia), P. denudans (Serie Denudantes, Section Algarobia) y P. strombulifera (Section Strombocarpa) were studied. All of them were growing under uniform conditions. This study was made in order to analize relationships between species and to find morphological descriptors to identify the species in the field. Numerical methods (UPGMA and Principal Component Analysis) were applied. They allow to identify the morphological characteristics of seedlings that identify all of the species analized. Morphological variables of shoot of the seedlings are useful as potentially descriptors and provide interesting information about evolutionary and systematic relations in the genus Prosopis.

Key Words: Mezquites; Screwbeans; Exomorphology; Identification; Systematics

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INTRODUCCIÓN

Algunas especies del género Prosopis L. constituyen un importante recurso forestal para desarrollar sistemas productivos sustentables con el objeto de mejorar las condiciones socioeconómicas en zonas áridas y semiáridas donde la desertificación no sólo lleva al descenso productivo, sino directamente, a la desaparición de los recursos (Verga, 2000). La preservación, en estos casos, pasa a ser prioritaria. Para la conservación de germoplasma, una correcta identificación de las procedencias es imprescindible. El IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute) ha propuesto que cada procedencia en un banco de germoplasma debe ser analizada y rotulada según varias categorías para su correcta documentación, en este sentido, la caracterización y evaluación preliminares son ineludibles; para esto, la identificación en estadios tempranos del desarrollo sería de extrema utilidad en forestales, en los que la madurez se alcanza en años. En especies leñosas es interesante encontrar descriptores confiables que, mediante un método económico y sencillo, permitan identificar el material sin la necesidad de esperar a su madurez reproductiva. Es por ello que se ha realizado el presente trabajo con el objeto de obtener un mayor número de descriptores que proveerían de un formato internacional comprensible para los datos de los recursos genéticos en Prosopis.

Smith (1981) dedica un capítulo a los cotiledones de las leguminosas. Estudia la forma, simetría y sistema vascular y concluye que los cotiledones poseen varias características que pueden ser utilizadas en la identificación de plántulas como así también tener valor para dilucidar relaciones taxonómicas y filogenéticas.

Duke & Polhill (1981) señalan que el estado de plántulas es una fase crítica en el ciclo de vida de la planta; indican la terminología a usar en leguminosas y focalizan la atención en la importancia de realizar estudios de estructura, comportamiento y bioquímica de plántulas de leguminosas.

La primera descripción de plántulas en el género Prosopis L. es de Burkart (1937) quien realiza una breve referencia a Prosopis kuntzei, P. algarrobilla (hoy P. affinis), P. alba, P. alpataco, P. strombulifera, P. torquata y P. tamarugo sus descripciones no incluyen datos numéricos, si bien proveen de interesantes observaciones fenológicas. En este género también se realizaron estudios sobre los requerimientos para el establecimiento de las plántulas en el terreno (Mooney et al., 1977). Pero ningún estudio ha sido hecho con fines taxonómicos para la identificación de las especies al estado de plántulas.

El objetivo del presente estudio ha sido obtener información sobre la exomorfología de las plántulas de algunas especies de Prosopis para analizar sus interrelaciones y en busca de descriptores morfológicos que permitan caracterizar precozmente el germoplasma en el género o bien reconocer las especies en los renovales naturales.

MATERIAL Y MÉTODO

Materiales

SECCIÓN ALGAROBIA

Serie Chilenses

P. alba: Salta, Dpto. Anta, Las Lajitas, R. Palacios 2119 (BAFC)

P. alpataco: Mendoza, Dpto. Malargüe. Bajo de la laguna Llancanelo, ruta provincial 186, R. Palacios 1657 (BAFC)

P. chilensis: Catamarca, Dpto. Belén. Belén al pie del cerro de las estaciones de la Pasión. R. Palacios 2590 (BAFC)

P. flexuosa: Catamarca, Dpto. Tinogasta, San Pedro cerca de Fiambalá. J. Hunziker y J. Gamerro 11.596 (SI)

P. nigra: Santa Fe, San Jerónimo. Entre Coronda y Arocena. R. Palacios 2263 (BAFC)

Serie Ruscifoliae

P. hassleri: Formosa, Dpto. Pilagá, 10 km al sur de Espinillo. R. Palacios 2248 (BAFC)

Serie Denudantes

P. denudans: Neuquén. Dpto. Pehuenches. Barrancas; lomas al sur de la población. R. Palacios 1662 (BAFC) SECCIÓN STROMBOCARPA:

P. strombulifera: Catamarca, Dpto. Tinogasta, Copacabana. J. Hunziker 9563 (SI)

Las siglas entre paréntesis indican los herbarios donde se encuentran documentados los ejemplares de los que se obtuvieron las semillas (según el Index Herbarorium, Holmgren et al. 1990).

Métodos

Semillas provenientes de los individuos coleccionados se pusieron a germinar en cajas de Petri con algodón humedecido y sobre papel de filtro en estufa de germinación, previa escarificación mecánica. A los tres días de producida la emergencia se transplantaron a un recipiente especial para forestales que contenía tierra fértil mezclada con arena y resaca en partes iguales, previamente regada con fungicida y con agregado de partículas que retienen la humedad del suelo. Se colocaron en condiciones uniformes de luminosidad, temperatura, fotoperíodo y disponibilidad hídrica. Se realizó un diseño completamente aleatorizado con 10 repeticiones.

Para el análisis del material se utilizaron los caracteres que se indican a continuación. Además con el objetivo de obtener variables que reflejaran la forma, independientemente de los valores absolutos se definieron las relaciones entre variables que también se consignan. Todas las variables analizadas corresponden a la parte aérea de la plántula, ya que los caracteres referentes al sistema radicular presentaron una gran uniformidad en las condiciones de estudio.

Cotiledones: Los caracteres cuantitativos analizados fueron largo y ancho. Se registró el color según Kelly (1965) y se definió como carácter la relación largo/ ancho.

Hoja/s pinnada/s: Se consideraron las siguientes variables cuantitativas: longitud del pecíolo, largo y ancho de la lámina, número de pares de folíolos, distancia entre folíolos y largo y ancho del folíolo. Las variables cualitativas fueron: forma del folíolo, ápice y base y se definieron las siguientes relaciones largo/ancho, ancho/distancia entre folíolos.

Hojas bipinnadas: Las variables cuantitativas estudiadas fueron: longitud del pecíolo, largo y ancho de la pinna primaria, número de pares de folíolos, distancia entre folíolos, largo y ancho del folíolo. Las variables cualitativas consideradas fueron: forma del folíolo, ápice y base. Se definieron las siguientes relaciones: largo/ancho de la pinna, largo/ancho del folíolo, ancho/distancia entre folíolos.

Para la medición del ancho y largo del folíolo así como la distancia entre folíolos se tomó la zona media de la pinna en hojas totalmente desplegadas.

Se calcularon los promedios y desviación standard por especie de todos los caracteres de plántulas (para caracteres cualitativos fueron utilizadas las modas). Los estados de los caracteres cualitativos fueron codificados numéricamente y sobre la base de todos los caracteres se construyó una matriz básica de datos y se aplicaró el método de Agrupamiento de Medias no Ponderadas (UPGMA) (Sneath y Sokal, 1973) y el Análisis de Componentes Principales.

RESULTADOS

La media de los caracteres morfológicos cuantitativos por especie, así como los estados modales de los caracteres cualitativos, se consignan en la Tabla 1.

Tabla 1. Promedios de los caracteres cuantitativos y moda (en caso de los cualitativos) para cada una de las especies.

Table 1. Mean of the cuantitative characters and mode (in qualitative characters) for each one of the species analyzed.

La Figura 1 muestra las diferencias observadas en la morfología de las hojas pinnadas y bipinnadas entre las distintas especies estudiadas.

Figura 1. P. alba: A: hoja pinnada; A2: primera hoja bipinnada; A3: segunda hoja bipinnada; A4: tercera hoja bipinnada. P. alpataco: B: hoja pinnada; B2: primera hoja bipinnada; B3: segunda hoja bipinnada; B4: tercera hoja bipinnada. P. chilensis: C1: hoja pinnada; C2: primera hoja bipinnada; C3: segunda hoja bipinnada; C4: tercera hoja bipinnada. P. denudans: D1: hoja pinnada; D2: primera hoja bipinnada; D3: segunda hoja bipinnada; D4: tercera hoja bipinnada. P. flexuosa: E1: hoja pinnada; E2: primera hoja bipinnada; E3: segunda hoja bipinnada; E4: tercera hoja bipinnada . P. hassleri: F1: hoja pinnada; F2: primera hoja bipinnada; F3: segunda hoja bipinnada; F4: tercera hoja bipinnada. P. nigra: G1: hoja pinnada; G2: primera hoja bipinnada; G3: segunda hoja bipinnada; G4: tercera hoja bipinnada . P. strombulifera: H1: hoja pinnada; H2: primera hoja bipinnada; H3: segunda hoja bipinnada; H4: tercera hoja bipinnada.

Figure 1. P. alba: A1: pinnate leaf; A2: first bipinnate leaf; A3: second bipinnate leaf; A4: third bipinnate leaf. P. alpataco: B1: pinnate leaf; B2: first bipinnate leaf; B3: second bipinnate leaf; B4: third bipinnate leaf. P. chilensis: C1: pinnate leaf; C2: first bipinnate leaf; C3: second bipinnate leaf; C4: third bipinnate leaf. P. denudans: D1: pinnate leaf; D2: first bipinnate leaf; D3: second bipinnate leaf; D4: third bipinnate leaf. P. flexuosa: E1: pinnate leaf; E2: first bipinnate leaf; E3: second bipinnate leaf; E4: third bipinnate leaf. P. hassleri: F1: pinnate leaf; F2: first bipinnate leaf; F3: second bipinnate leaf; F4: third bipinnate leaf. P. nigra: G1: pinnate leaf; G2: first bipinnate leaf; G3: second bipinnate leaf; G4: third bipinnate leaf. P. strombulifera: H1: pinnate leaf; H2: first bipinnate leaf; H3: second bipinnate leaf; H4: third bipinnate leaf.

En las condiciones del estudio se observó que, en todas las plántulas, la primera hoja es pinnada y las siguientes bipinnadas, a excepción de P. denudans cuyas plántulas presentaron siempre las tres primeras hojas pinnadas.

El color de los cotiledones varió entre el verde amarillo vívido(P. strombulifera) y el verde amarillento oscuro (P. nigra).

P. flexuosa es la única especie que presenta una relación longitud/latitud de la hoja pinnada mayor que 3,5.

La Figura 2 muestra los gráficos resultantes del Análisis de Componentes Principales.

Figura 2. Representación gráfica de la ordenación de las especies en los planos delimitados por dos de los tres primeros componentes principales y proyección en el espacio delimitado por esos tres primeros componentes

Figure 2. Graphic representation of the species on planes defined by two of the three principal components derived from PCA and projection in the space defined by those first three components

En la Tabla 2 se indican los valores Eigen; estos son coeficientes de correlación que dan idea del aporte que cada uno de los caracteres hace a los tres primeros componentes principales.

Tabla 2. Valores Eigen derivados del Análisis de Componentes Principales

Table 2. Eigen Values derived from the Principal Component Analysis

El Análisis de Componentes Principales indica diferenciación de todas las entidades estudiadas. Según este tratamiento numérico, las plántulas de P. hassleri y P. chilensis son las más similares, diferenciándose principalmente en el tercer componente. A este componente aportan principalmente los caracteres definidos como relaciones entre magnitudes. Los componentes primero y segundo aportan en gran medida los caracteres que constituyen magnitudes absolutas (largo y ancho de pinna, largo de folíolo, por ej.). Esto implica a nivel morfológico que la similitud hallada se debe a un mayor tamaño de las hojas en general, en estas dos especies. Ambas, son fácilmente diferenciables por el ancho y forma de sus folíolos, ya que P. hassleri los tiene triangulares (particularmente notable en las hojas pinnadas) y P. chilensis los tiene oblongos, levemente falcados (especialmente notable en las hojas bipinnadas); además, P. chilensis tiene más de 7 pares de folíolos angostamente elípticos en la hoja pinnada, mientras que en el resto de las especies se observan menos. La forma de los folíolos diferencia netamente a P. alpataco, ya que es la única especie que presenta folíolos obovados.

El fenograma resultante del UPGMA está representado en la Figura 3. En ella es interesante observar la separación de P. denudans del resto de las especies de su misma sección, quedando P. strombulifera (Secc. Strombocarpa) dentro del cluster que incluye a las de la sección Algarobia. Entre los caracteres que diferencian a P. denudans están el largo del pecíolo, la relación ancho/largo del folíolo, la forma del folíolo (el único lineal) y la distancia entre folíolos.

Figura 3. Fenograma resultante del Análisis de Agrupamiento (UPGMA) aplicado a una matriz de distancias taxonómicas promedio calculada sobre la base de los promedios y modas consignados en la Tabla Nº 1

Figure 3. Phenogram resulting of an UPGMA applied to a Taxonomic Distance Matrix calculated on the base of means and modes consigned in Table 1

DISCUSIÓN

La gran diferenciación morfológica de P.denudans con el resto de las especies de Algarobia, evidenciada en el fenograma de la Figura 3, es congruente con los resultados obtenidos por Burghardt (1992) realizando electroforesis de proteínas seminales, quien observó que el rango al que se unían las especies de la serie Denudantes al resto de las de Algarobia era comparable al de las diferencias seccionales.

Los resultados de este trabajo indican que los caracteres morfológicos de plántula, por un lado, permiten analizar las relaciones entre especies ya que conservan la estructura taxonómica evidenciada por las características de los individuos adultos que constituyeron la base de la actual clasificación del género (Burkart, 1976) y por otro, constituyen marcadores potencialmente útiles en el análisis de germoplasma, así como nos brindan la posibilidad de reconocer las plántulas en el campo.

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Recibido: 06/2000

Aceptado: 08/2000