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Multequina
versión On-line ISSN 1852-7329
Multequina vol.9 no.1 Mendoza 2000
ARTICULO ORIGINAL
Componentes de la variación adaptativa en Prosopis Chilensis: el índice de brotación
Components of adaptive variation in Prosopis Chilensis: the bud break index
Carlos Carranza1, G. Verzino2, J. Di Rienzo3, M. Ledesma 1 y J. Joseau2
1 Estación Forestal INTA Villa Dolores , C.C 1, (5870) Villa Dolores, Pcia. de Córdoba
2 Silvicultura, Facultad de Cs. Agropecuarias, U.N.C., C.C 509, (5000) Córdoba.
3 Estadística y Biometría, Facultad de Cs. Agropecuarias, U.N.C., C.C. 509, (5000) Córdoba.
RESUMEN
Se realizó un ensayo de genecología de Prosopis chilensis en la Estación Forestal INTA Villa Dolores (Córdoba) que incluía 17 poblaciones (procedencias) de Argentina y 6 de Chile.
El trabajo tenía los siguientes objetivos: 1. Verificar la presencia de un patrón de variación adaptativa de P.chilensis a las características geográficas (latitud, longitud), topográficas (altitud) y climáticas (precipitaciones) que se insinuara en una etapa anterior del proyecto y 2. Fijar pautas básicas para la transferencia de semillas de una zona a otra.
A fines del invierno del cuarto año de la plantación se efectuaron observaciones semanales para detectar el momento de inicio de brotación . Se comprobó la presencia de un patrón de diferenciación genética en función de la latitud, la longitud y la altitud de las procedencias. Así, existe una relación directa entre la velocidad de brotación (Índice de Brotación IB) y la longitud, e inversa entre la velo cidad de brotación y la latitud y altitud de las procedencias. El efecto de latitud y altitud podría estar relacionado con una estrategia adaptativa para evitar el daño de heladas tardías. En consecuencia, para la transferencia de semillas entre diferentes zonas debiera considerarse la fecha probable de última helada.
Palabras clave: Genecología; Transferencia de semillas; Procedencias; Variabilidad
SUMMARY
A genecology study of Prosopis chilensis was performed in the Estación Forestal INTA Villa Dolores (Prov. de Córdoba), which included 17 populations (provenances) from Argentina and 6 populations from Chile.
The project objectives were the following: 1. To verify the presence of adaptive variation in Prosopis chilensis related to the geographic (latitude, longitude), to pographic (altitude) and climatic (precipitation) conditions of the seed source, detected in a previous stage of the project and 2. To provide guidelines for sound seed transfer.
In order to determine the beginning of shoot elongation, weekly measurements were done by the end of the winter of the plantation´s fourth year. Genetic differentiation among provenances related to the latitude, longitude and elevation of the seed source was found. There was a direct relationship between the beginning of shoot elongation (Bud break Index BI) and longitude as well as an inverse relationship between the beginning of shoot elongation and the latitude and altitude of the provenances. The latitude and altitude effect could be related to an adaptive strategy of the species to avoid late freezing damage. Therefore, in order to transfer seeds from one area to another, occurrence of late freezing events should be taken into consideration.
Key words: Genecology; Seed transfer; Provenance; Variability
INTRODUCCIÓN
El Banco Nacional de Germoplasma de Prosopis (BNGP), con sede en la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, provee semillas de distintas especies del género a demandantes de todo el mundo. Prosopis chilensis (Mol) Stuntz es una de las más importantes especies forestales en una amplia región que se extiende hacia el oeste de la República Argentina, en Chile, Perú y Bolivia. Es apreciado por la calidad de su madera y de sus frutos y por la capacidad de adaptación a distintas condiciones de suelo y clima (Serra, 1997; Erize, 1997a, 1997b).
A pesar de la importancia potencial de P.chilensis para su cultivo en las regiones áridas y semiáridas del mundo con fines de producción y protección, es escasa la información disponible sobre pautas para la transferencia de semillas, en términos de adaptación (Verzino et al., 1995, 1997, 1998). En este sentido, tampoco se dispone de información sobre las otras especies que componen el género en todo el mundo.
El éxito en la transferencia de semillas de una especie forestal de un lugar a otro depende fundamentalmente de la estrategia de adaptación de la misma al ambiente (Rehfeldt 1979a, 1991, 1994a, 1994b, 1995). Las especies se adaptan a variaciones espaciales o temporales utilizando distintas estrategias (Lerner, 1954; Levins, 1966). La especialización es una forma de adaptación en la que la selección natural altera la frecuencia génica en un ambiente dado para producir una población diferente. La selección actúa directamente sobre el genotipo, que a su vez se manifiesta fenotípicamente. La homeostasis, plasticidad fenotípica o flexibilidad genética, es otro mecanismo utilizado por algunas especies para adaptarse a un amplio rango de ambientes. Se produce a través de alelos con gran tolerancia ambiental y altos niveles de heterocigosis. Como resultado, un solo genotipo puede producir varios fenotipos, de acuerdo al ambiente en que se desarrolle, de esa forma la variabilidad genética es alta y se conserva. Rehfeldt (1984) define a estas especies como generalistas. La especialización y la homeostasis son procesos en cierta medida antagónicos. Generalmente, las especies no son totalmente especializadas o totalmente plásticas, por ejemplo, las especialistas requieren cierto grado de variabilidad genética para afrontar variaciones ambientales.
A los efectos de la recolección y transferencia de material germoplásmico de P.chilensis, el BNGP necesita conocer su estrategia de adaptación al ambiente.
En estudios exomorfológicos e isoenzimáticos en poblaciones de P. chilensis y P. flexuosa (Verga, 1995), P. chilensis mostró una diversidad genética relativamente estrecha al compararlo con P. flexuosa. Este autor adelantó que si se tienen en cuenta algunas características exomorfológicas, como los frutos, P. chilensis correspondería a una especie especializada. Julio et al., (1999) no encontró correlación entre las características geográficas y climáticas de las procedencias y seis sistemas isoenzimáticos. Los autores concluyeron que la adaptación en los algarrobos se producía, probablemente, por plasticidad fenotípica y no por alteración de las frecuencias génicas.
A pesar de su probada utilidad en estudios de genética de poblaciones (Hamrick & Godt, 1989; Julio et al,. 1999) las isoenzimas no resultan apropiadas para estudiar la variación adaptativa de las especies. Los estudios genecológicos, en cambio, han mostrado ser adecuados para investigar la variabilidad genética de las especies en función de la variabilidad ambiental (Joyce, 2001).
Mediante estos estudios,Pseudotsuga menziesii var glauca y Pinus contorta fueron descriptos como especialistas (Rehfeldt, 1979a, 1983a, 1989), Pinus monticola y Larix occidentalis como generalistas (Rehfeldt 1982, 1979b, 1984), mientras que Pinus ponderosa fue descripto como intermedio (Rehfeldt, 1990, 1991).
El crecimiento potencial, la tolerancia a heladas y el ritmo de crecimiento son las variables compuestas más frecuentemente utilizadas para medir la variación adaptativa de las especies (Rehfeldt, 1984; Dietrichson, 1964).
Verzino et al., (1995) describieron, en una etapa anterior del presente proyecto, utilizando una componente del crecimiento potencial (el crecimiento en altura), un efecto significativo (p£0,01) de la longitud y la altitud del lugar de cosecha sobre el crecimiento en altura de las plantas a los 197 días de la siembra (R2=0,36). A los 505 días se observó que la longitud, altitud, latitud y precipitaciones del lugar de origen afectaban la tolerancia a heladas y la velocidad de crecimiento inicial de las plantas (Verzino et al., 1998). Los resultados del estudio sugerían la presencia de un patrón de diferenciación adaptativa a cambios macroambientales. Era oportuno, entonces, corroborar dichos resultados con nuevos estudios que tuvieran en cuenta el ritmo de crecimiento de las plantas. Para el presente trabajo se plantearon los siguientes objetivos: 1. Verificar la presencia de un patrón de variación adaptativa de P. chilensis relacionado con las características geográficas (latitud, longitud), topográficas (altitud) y climáticas (precipitaciones) de las procedencias, que se insinuara en una etapa anterior del presente proyecto y 2. Fijar pautas básicas para la transferencia de semillas de una zona a otra.
MATERIAL Y MÉTODO
Se seleccionaron 17 poblaciones (procedencias) de Argentina, cosechadas en Córdoba, La Rioja y Catamarca, en un rango de 27°30' a 32°S y elevaciones que varían entre 430 m s.m. y 1450 m s.m. y 6 poblaciones de Chile, entre los 30°39' y 31 °09'S y entre 475m s.m. y 900 m s.m. (Figura 1).
Figura 1. Ubicación de las procedencias incluidas en el ensayo
Figure 1. Location of the provenances included in the trial.
La Tabla 1 muestra las procedencias utilizadas, consignando el número de árboles que componen cada procedencia (mínimo de 7 árboles elegidos al azar, distanciados por lo menos 100 m entre ellos) y las características geográficas, fisiográficas y climáticas de las procedencias.
Tabla 1. Procedencias, número de árboles y características geográficas, fisiográficas y climáticas de las zonas de cosecha
Table 1. Zones, sampled trees per population, geographic, physiographic and climatic conditions of the zones
Los parámetros para determinar los límites de las procedencias, el procedimiento de obtención de semillas y plantines así como la etapa de plantación hasta los 505 días fueron descriptos por Verzino et al., (1995,1998).
El ensayo fue conducido en la Estación Forestal del INTA Villa Dolores (Córdoba), a 31 °57'S y, 65°08'O y 529 m s.m. Se utilizó un diseño de parcelas completamente aleatorizadas con 23 tratamientos (procedencias) y seis repeticiones de 6 plantas por parcela experimental.
A fines del invierno del cuarto año de la plantación (agosto) se realizaron observaciones semanales sobre todos los individuos del ensayo para detectar el momento de inicio de brotación. Además, se marcó el primer brote de tres plantas por repetición y se realizaron dos mediciones con diferencia de trece días sobre estos brotes. Las variables registradas fueron:
• brotación a los 1367, 1373 y 1385 días de la siembra (3 años y 9 meses aprox.)
• longitud del primer brote a los 1400 y 1413 días de la siembra (3 años y 10 meses).
Con el objeto de inferir la velocidad de brotación de las procedencias se elaboró un Índice de Brotación (IB), basado en el índice de velocidad de germinación de Timson (1965), de acuerdo a la siguiente fórmula
donde: B i es el porcentaje de brotación en la observación i-ésima, P i es el número de intervalos transcurridos desde el inicio de las observaciones hasta la observación i-ésima y "k" es el número total de observaciones. Se tomó un intervalo de 10 días y se consideró al 15 de agosto como fecha de inicio de las observaciones. El cálculo del porcentaje de brotación se obtuvo promediando para cada procedencia los porcentajes de las 6 parcelas experimentales.
La Tabla 2 resume las fechas de observación de los brotes y los intervalos transcurridos desde el inicio de las observaciones.
Tabla 2. Fechas de observación de los brotes, días transcurridos desde la siembra e intervalos correspondientes
Table 2. Observation dates, days from seeding and intervals from beginning of the trial
Análisis estadísticos
A efectos de visualizar la distribución de los datos se implementaron tablas y gráficos de estadística descriptiva. Para analizar la posible asociación entre el IB y la longitud, altitud y latitud de las procedencias se utilizó análisis de regresión lineal múltiple. Con el objeto de conocer si existía diferencia entre las procedencias, en términos de longitud del brote primaveral, se aplicó análisis de la varianza.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla 3 se pueden observar los valores de Índice de Brotación (IB) y errores estándar (SE) calculados para cada procedencia; mientras que la Figura 2 describe la posición de los IB, ordenados por procedencia y en relación a su valor promedio.
Tabla 3. Índice de Brotación y error estándar para 23 procedencias de Prosopis chilensis
Table 3. Bud break Index and standard error for 23 provenances of Prosopis chilensis
Figura 2. Representación del índice de brotación con referencia al valor medio (45.41)
Figure 2. Distribution of Bud break Index, by provenance, regarding the mean value (45.41)
Es interesante notar que todas las procedencias transandinas tuvieron índices de brotación por encima de la media (procedencias 20 a 25).
La Tabla 4 presenta la estadística descriptiva de las variables Longitud del brote en fecha I (1400 días desde la siembra) y Longitud del brote en fecha II (1413 días desde la siembra).
Tabla 4. Valores medios y errores estándar para las dos fechas de medición de crecimiento inicial del brote
Table 4. Mean and standard error for the variables Shoot Length in date I and Shoot Length in date II
El análisis de la varianza aplicado a ambas variables no mostró diferencias significativas (p≤0.05) entre las procedencias, lo que puede ser atribuido a una excesiva variabilidad intrapoblacional, cuya ocurrencia ya fue detectada en anteriores estudios sobre esta especie (Verga, 1995; Verzinoet al., 1995, 1998).
Si bien los ANOVA de las variables Longitud del brote en fecha I y Longitud del brote en fecha II no arrojaron diferencias entre las procedencias, el análisis de regresión lineal múltiple permitió detectar una relación altamente significativa (p£0.010), aunque de signo contrario, entre la velocidad de brotación, expresada a través del índice de brotación (IB), y las variables geográficas (latitud y longitud), y significativa (p£0.05) entre la velocidad de brotación (IB) y la altitud de las procedencias (Tabla 5).
Tabla 5. Análisis de regresión para índice de brotación en función de altitud, longitud y latitud de la procedencia
Table 5. Regression analysis where Bud break Index is the dependent variable and latitude, longitude and altitude of the seed source are the independent variables
Así, las procedencias más occidentales, de localidades ubicadas más al norte y a menor altura, brotarían más tempranamente.
El marcado efecto de la longitud se debería principalmente a la presencia de las procedencias de origen chileno. El efecto de latitud y altitud podría estar relacionado con una estrategia adaptativa para evitar el daño de heladas tardías.
Cabe acotar que existe correlación entre latitud y altitud, derivada de la estructura del muestreo, ya que coincidentemente, en este ensayo, las procedencias de baja latitud provienen, en términos generales, de las zonas con mayor altitud, mientras que las procedencias de alta latitud provienen de las zonas con menor altitud. En consecuencia, es posible que el alto nivel de significación de la latitud esté enmascarando, en este análisis, el efecto de la latitud, cuya significación no aparece tan marcada. En otras palabras, de haberse considerado ambos factores por separado, el efecto de la latitud se hubiera manifestado de forma > más significativa, ya que tanto latitud como altitud ejercen una importante influencia sobre el Índice de Brotación.
Los resultados de este trabajo corroboran anteriores presentaciones de los autores (Verzino et al., 1998) quienes describieron para P. chilensis de 505 días una relación directa entre longitud y susceptibilidad a heladas, e inversa entre esta última variable y la latitud y altitud de las procedencias. El nivel de determinación, R2=0,539, es importante ya que el modelo explicaría más del 50% de la variabilidad total. Un nivel de determinación inferior (R2=0,39) fue enunciado por Rehfeldt (1991) quien incluyó altitud, longitud y latitud en modelos predictivos del crecimiento de Pinus ponderosavar. ponderosa.
CONCLUSIONES
Los resultados del presente trabajo confirman la presencia de un patrón de variación adaptativa de la especie en función de la longitud, la latitud y, en menor medida, la altitud. Esa diferenciación se ve reflejada en su brotación primaveral. En consecuencia, para la transferencia de semillas entre diferentes zonas debiera considerarse la fecha probable de heladas tardías.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Dr. Dennis Joyce por su valiosa contribución en el diseño del proyecto, al Prof. Ramón Palacios por la identificación taxonómica de los árboles muestreados y a la Secretaría de Ciencia y Técnica y la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Córdoba, al INTA y a CAFPTA por el apoyo económico brindado.
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Recibido: 5/2000
Aceptado: 11/2000
