INTRODUCCIÓN

Este trabajo tiene por objetivo discutir la información disponible para una integración entre estudios morfológicos y microscópicos o submicroscópicos de las estructuras funcionales, propias de la individualidad genética de cada organismo. Esta integración puede alcanzar resultados que, a primera vista, pasan desapercibidos en una simple clasificación.

Se han elegido elementos representativos de la herpetofauna de Mendoza, la que presenta especiales adaptaciones a zonas áridas y semiáridas, abarcando allí un notable porcentaje de la biodiversidad. La rica familia Liolaemidae (Lacertidae, Iguania) se halla presente, con numerosas especies, en muchos ambientes mendocinos Altoandinos y del Monte (Cei, 1986). Dentro de esta familia se encuentra el género Phymaturus, ecológica y morfológicamente muy significativo, dado que se trata de un lagarto saxícola, herbívoro y vivíparo. Su estudio sistemático ha ofrecido interesantes modelos de evolución regional, a nivel fenético y a nivel cromosómico, con complejos problemas nomenclaturales de antiguo origen y todavía no resueltos.

Otro género de interés dentro de la mencionada familia, Liolaemus, presenta abundantes especies, muy diversificadas y adaptativas, lo que ha permitido sugestivas observaciones acerca de la presencia-ausencia de caracteres grupales, como por ejemplo los poros cloacales. La función fisiológica del mencionado carácter, no bien conocida todavía, sería de tipo feromónico. Las relaciones filéticas de las formas con carencia de órganos feromónicos con otros grupos afines han sido evidenciadas y discutidas con diferentes enfoques metodológicos, que derivaron en resultados convergentes.

MATERIAL Y MÉTODO

Se efectúa un análisis comparativo de la información cuali-cuantitativa contenida en la bibliografía consignada, de acuerdo con el análisis de las series de individuos de las especies citadas, y de información complementaria proveniente de observaciones sistematizadas efectuadas a campo y en las colecciones del Instituto de Biología Animal (Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza), Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Aridas (Mendoza), Museo de la Plata (Universidad Nacional de La Plata, Buenos Aires) y Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael (Mendoza).

RESULTADOS

Inconfundibles por su aspecto rechoncho y escamas erizadas, sus hábitos herbívoros y su preferencia por hábitats rocosos de basaltos hendidos, los mansos lagartos del género Phymaturus han sido objeto de un creciente interés y estudio. Una única especie es citada en el "Catálogo" de Peters & Donoso Barros (1970), mientras que actualmente hay once especies (cinco andino-pampeanas y seis patagónicas) algunas de las cuales aún son escasamente conocidas en cuanto a su distribución, y podrían quedar aún nuevas especies por identificar.

El género Phymaturus fue establecido con caracteres somáticos válidos por Gravenhorst (1837), en base a especímenes andinos de Chile. Desde un comienzo se presentaron graves inconvenientes taxonómicos, debido a diversas inexactitudes de autores precedentes con respecto a una antigua especie, denominada Lacerta palluma en 1782 por el jesuita chileno Ignacio Molina. Se trata del gran saurio conocido hoy como Callopistes, exclusivo de Chile, que era llamado "palúm" por los aborígenes. Daudin (1802) atribuyó equívocamente una "cola espinosa" a Lacerta palluma, a pesar de que este tipo de cola no figura en la objetiva descripción de Molina referida a este gran lagarto, del cual lamentablemente no pudo dejar un Tipo. Al no disponer del tipo de L. palluma, se sucedieron equivocadas disquisiciones de diversos estudiosos, que influyeron desdichadamente en Gravenhorst. Engañado por la evidente cola espinosa de los pocos especímenes recolectados por colonos alemanes en la Cordillera, Gravenhorst elevó la forma consignada como "palluma" por Molina a la posición de "especie typica", sin duda convencido de presentar así al robusto teiido de más de 60 cm de largo, y no a un lagarto iguanídeo de mediana talla, que escasamente supera 10 cm entre hocico y cloaca.

A pesar de su origen tan defectuoso, la escasa bibliografía que menciona a Phymaturus palluma (Molina, 1782) circuló mundialmente por más de dos siglos. Hace unas décadas, luego de atenta revisión histórica, se intentó rectificar el lapsus taxonómico-nomenclatural, devolviendo a palluma su fisonomía de teiido, como Callopistes. Por otro lado, se recurrió al sinónimo Centrura flagellifer Bell 1843, procedente de Chile y recolectado por Darwin, a los efectos de presentar la nueva y más racional combinación Phymaturus flagellifer (Bell, 1843), la que todavía figura en numerosas publicaciones herpetológicas recientes (Cei & Lescure, 1985; Lescure & Cei, 1991). Estos cambios provocaron, sin embargo, largas y tediosas polémicas aún en curso (Frost & Etheridge, 1989; Etheridge & Espinoza 2000; Veloso, Nuñez & Cei, 2000; Cei y Videla, en prensa a).

Varias especies andinas, así como de relieves pampeanos relacionados con la Cordillera, se han ido descubriendo paulatinamente: en 1980 Phymaturus mallimaccii Cei en la Sierra de Famatina, La Rioja; en 1983P. punae Cei, Etheridge & Videla en la Altiplanicie de San Guillermo, San Juan; en 1985 P. antofagastensis Pereyra, en Antofagasta de la Sierra, Catamarca y Phymaturus sp. Cei & Videla (en prensa a) en los alrededores del Volcán Peteroa, Mendoza. Contemporáneamente, otros aislados taxa del género se describieron en varios macizos, prevalentemente volcánicos, de la amplia región patagónica. Tales formas sureñas se considerarían diferenciadas, evolutivamente, de las especies norteñas andinas. Según los criterios sustentados por Etheridge (1995), entre los caracteres más evidentes figurarían en ellas verticilos caudales más reducidos. En este grupo "patagonicus" se ubican el antiguo P. patagonicus Koslowsky 1896 (tratado en el pasado como sinónimo de P. palluma), de gran difusión en Chubut; el P. somuncurensis Cei y Castro 1973 de la meseta basáltica de Somuncurá, Río Negro; el P. zapalensis Cei y Castro 1973 de las planicies volcánicas de Neuquén; el P. indistinctus Cei y Castro 1973 de la Sierra de San Bernardo, Chubut; el P. payuniae Cei y Castro 1973 del distrito basáltico del Payún, Mendoza; el P. nevadoi Cei y Roig 1975 del Macizo del Nevado, Mendoza. Sobre la base de la información disponible en cuanto a habitats, dieta y comportamiento de tales lagartos, puede afirmarse que no se alejarían demasiado de lo que se conoce acerca de las formas afines del norte, o grupo "flagellifer" (grupo "palluma" en la terminología de Etheridge, 1995).

Desde hace ya algunas décadas, a las clásicas mediciones morfológicas, métricas o merísticas, se añadieron investigaciones micro y submicroscópicas, útiles para revelar detalles estructurales inaccesibles a menores aumentos, o para reconocer el cariotipo de cada especie. El estudio del cariotipo en diferentes taxa de un género, por lo tanto, sigue constituyendo un elemento diagnóstico de fundamental importancia taxonómica, a pesar de la incesante expansión de los modernos y sofisticados análisis de secuencias moleculares de ADN o ARN, con valor discriminante en temas de filogenia y sistemática evolutiva.

Las acertadas investigaciones cariológicas de los últimos años pusieron en evidencia un complicado e inesperado problema taxonómico y nomenclatural en el género Phymaturus. Lamborot y Navarro Suarez desarrollaron, en 1984, el primer trabajo citogenético sobre este taxón, considerado clásico y estable desde más de un siglo. Dichos autores establecieron el número cromosómico, cariograma y determinación de sexo para Phymaturus palluma de la región del Planchón, Valle del Maule, Chile. El número cromosómico (2n= 36 (18M + 18m) para las hembras, y 2n= 35 (18M + 17m) para los machos) y los ideogramas de esta población chilena, pronto en su nueva combinación Phymaturus flagellifer (Bell, 1843), presentaron luego un llamativo contraste con el cariotipo de otra población cisandina, dada como perteneciente a la misma especie. En efecto, Pereyra (1991) comprobó que los lagartos identificados como flagellifer de la Altiplanicle de Uspallata, Mendoza, exhibían todos un cariotipo con 2n= 30 (14M + 16m) en las hembras, y 2n= 29 (14M + 15m) en los machos. Dicho autor proporcionó información citogenética comparativa para otras especies del género: Phymaturus antofagastensis con 2n= 28 (12M + 16m) en las hembras, y 2n= 27 (12M + 15m) en los machos; P. mallimaccii con 2n= 28 (12M + 16m) en las hembras, y 2n= 27 (12M + 15m) en los machos, que presentaron entre sí significativas diferencias en sus ideogramas. Por otro lado, confirmó los datos de Lamborot y Navarro Suarez, añadiendo además el cariotipo de una especie del grupo "patagonicus", Phymaturus payuniae, cuya fórmula fue 2n= 42 (24M + 18m) para las hembras, 2n= 41 (24M + 17m) para los machos. Observaciones de Morando et al. (2000) convalidaron los datos aquí citados para la forma del sur de Chile, la forma de Uspallata y Phymaturus mallimaccii. Pero lo que más resaltaron fue el hallazgo de la forma cromosómica de otro miembro del grupo "patagonicus", Phymaturus indistinctus, también con 2n= 42 (24M + 28m). Esto parece sustentar la distinción evolutiva entre ambas ramas de estos iguanídeos liolaeminos, norteña y sureña, que provendrían en forma verosímil de ascendientes ancestrales comunes.

Serios interrogantes, taxonómicos y evolutivos, surgen de la patente discordancia cariotípica entre las poblaciones de Uspallata, Mendoza y las del centrosur de Chile, hasta el momento unificadas bajo el taxón específico flagellifer (o palluma, para los que insisten en nomenclaturas conservativas). En Pereyra (1991), donde se consignan las pruebas cariológicas, la forma 2n= 30 de Uspallata lleva la denominación de Phymaturus sp. (Fig.1), la que aparece por ende en publicaciones contemporáneas chilenas (Veloso et al., 1991); mientras que se mantiene el taxón flagellifer para las poblaciones transandinas 2n= 36 estudiadas por Lamborot & Navarro Suarez (1984). Pereyra (1992) aplicó a la nueva forma de Uspallata el nombre de Phymaturus adrianae, el que reviste únicamente el valor de un nomen nudum, no habiéndose procedido hasta el presente a una descripción formal y designación relativa del Typus correspondiente.

Figura 1. Ejemplar adulto hembra de Phymaturus sp. de Paramillos de Uspallata (Mendoza), 3000 m de altitud

Figure 1. Adult female specimen of Phymaturus sp. from Paramillos de Uspallata (Mendoza), at 3000 m a.s.l.

Las consecuencias nomenclaturales de la situación que plantea esta serie de datos y consideraciones, enredan la posición taxonómica relativa de varios grupos de poblaciones involucradas, procedentes de una generalizada y nunca discutida entidad sistemática, a la vez en las dos combinaciones disputadas Phymaturus palluma y P. flagellifer. Sin embargo, mientras palluma fue una denominación introducida por errores históricos, sistemáticamente y geográficamente inconsistente,Centrura flagellifer Bell 1843 resulta establecida sobre material típico único, bien reconocido, conservado en el British Museum (Fig. 2).

Figura 2. Dibujo de la descripción original de Centrura flagellifer Bell 1843, ejemplar hembra. En Bell (1843)

Figure 2. Drawing of the original description of Centrura flagellifer Bell 1843, a female specimen. In Bell (1843)

El mismo fue rotulado como procedente de Chile, aunque había sido recolectado por Charles Darwin al término de su itinerario argentino de 1835, durante su viaje de regreso desde Uspallata, Mendoza a Santiago. No se conoce exactamente el lugar de recolección de Darwin, pero si éste estuviera en Argentina, debería coincidir naturalmente con la distribución del Phymaturus sp. con 2n= 30 cromosomas, lo que obligaría a designar como otro taxon distinto al Phymaturus flagellifer con 2n= 36 cromosomas del centro-sur de Chile.

Pasando a otro género iguanídeo dominante, Liolaemus, con no menos de 160 especies prevalentemente andinas desde Ecuador a Tierra del Fuego, se impone una aclaración inicial con respecto a su actual clasificación cladística tentativa, elaborada por Etheridge (1995). En la secuencia de los mayores clades de la lista, sustentados por positivas justificaciones osteológicas, figura un gran grupo cladístico denominado grupo "chiliensis", del que se presentan 78 taxa en orden alfabético. Ese orden dificulta el reconocimiento visual y la separación de grupos evolutivos menores, donde estructuras adaptativas comunes (no convergencias) y otras consideraciones ecológicas, etológicas, etc., permitirían establecer unidades evolutivas o "grupos secundarios", comparables con otros grupos del clade "chiliensis" más o menos afines, o de eventuales abolengos pretéritos en común.

El llamativo carácter "ausencia de poros precloacales", por ejemplo, nuclea varias especies en las que asimismo se asocian otros caracteres somáticos propios: coloración dorso-ventral, lepidosis, etc. Los taxa que presentan estos rasgos se distribuyen en un área continua, que abarca el departamento de Malargüe en Mendoza, Neuquén y zonas limítrofes de Chile. Dichos taxa son: Liolaemus neuquensis Müller y Hellmich 1939; L. coeruleus Cei y Ortiz Zapata 1983; L. cristiani Nuñez et al. 1991; L. thermarum Videla y Cei 1996; Liolaemus sp. Cei & Videla en prensa b. Se trata de un grupo homogéneo con una probable historia filética común, cuyo estudio cariotípico, infelizmente no realizado todavía, podría aportar elementos de juicio substanciales. Errores y confusiones circulan aún hoy en la literatura de referencia, debido lamentablemente a una errónea identificación del taxón L. thermarum (Espinoza, Lobo & Cruz, 2000). Dicha equivocación llevó a incluirlo en un grupo afín, el grupo "elongatus", que presenta una evidente tendencia a la reducción extrema de los poros precloacales.

DISCUSIÓN

Faltando notoriamente una ubicación cierta del taxon flagellifer de Bell, y quedando en pie fuertes dudas sobre la coincidencia de los lagartos por él examinados con los lagartos Phymaturus sp. de Uspallata, se impone una indispensable búsqueda de nuevas muestras aproximadamente a lo largo del itinerario de Darwin, desde los límites de Argentina a las laderas occidentales andinas a la misma latitud. Un estudio cariológico de dichas muestras permitiría investigar su eventual identidad taxonómica con Phymaturus sp. de Uspallata, confirmando en ese caso el auténtico taxón cistransandino de Bell. La alternativa de una neta separación cariotípica con la forma de Uspallata aseguraría el status específico de aquella, aún Phymaturus sp. Si, asimismo, las diferencias cromosómicas fueran también significativas con respecto a las poblaciones analizadas por Lamborot & Navarro Suarez (1984), se haría evidente y necesario designar un propio status específico para estos Phymaturus del sur de Chile.

Este análisis pretende destacar la importancia de los cotejos cariológicos para individualizar y dirimir estados latentes de especiación, o reforzar diferencias morfológicas interespecíficas en taxa comunmente reconocidos. Este tema es debatido y documentado con mayor profundidad en Cei & Videla (en prensa a), trabajo donde se presenta una nueva especie del género Phymaturus del departamento de Malargüe, sur de Mendoza. De igual manera, un análisis cariotípico podría representar un valioso aporte para dilucidar la problemática planteada con respecto a los grupos "elongatus" y "neuquensis" del género Liolaemus. Una puesta al día sobre estos grupos, discutida en forma más amplia y detallada, se presenta en Cei & Videla (en prensa b), con motivo de la descripción una nueva especie de Liolaemus carente de poros precloacales.

BIBLIOGRAFÍA

1. BELL, T., 1843. Reptiles. In: Darwin, C. (ed.) Zoology of the voyage of H.M.S. Beagle under the command of Capt. Fitzroy R.N. during the years 1832 to 1836. Vol. 5. Smith, Elder & Co., London. 55pp.         [ Links ]

2. CEI, J.M., 1986. Reptiles del centro, centrooeste y sur de Argentina. Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino, Italia. Monografie 4, 527 pp.         [ Links ]

3. CEI, J.M. & J. LESCURE, 1985. Identité de Lacerta palluma Molina, 1782, et revalidation de Centrura flagellifer Bell, 1843 (Reptilia, Sauria). Bulletin Muséum National d’ Histoire Naturelle (Paris) Series 7(4), section A, 2: 451-459.

4. CEI, J.M. & F. VIDELA, in press a. A new Phymaturus species from Volcanic Cordilleran Mountains of the South Western Mendoza province, Argentina (Liolaemidae, Iguania, Reptilia). Boll. Mus. Regionale Scienze Naturali, Torino.         [ Links ]

5. CEI, J.M. & F. VIDELA, in press b. A new species of Liolaemus lacking precloacal pores in males from the Andean south-eastern mountains of Mendoza Province, Argentina (Liolaemidae, Iguania, Lacertilia, Reptilia). Boll. Mus. Regionale Scienze Naturali, Torino.         [ Links ]

6. DAUDIN, F.M., 1802. Histoire naturelle des Reptiles. Dufaurt ed., Paris 3: 452 pp.         [ Links ]

7. ESPINOZA, R.E., F. LOBO & F.B. CRUZ, 2000. Liolaemus heliodermis, a new lizard from northwestern Argentina with remarks on the content of the elongatus group (Iguania: Liolaemidae). Herpetologica 59: 89- 105.         [ Links ]

8. ETHERIDGE, R., 1995. Redescription of Ctenoblepharis adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia, Squamata, Tropiduridae). American Museum Novitates, 3142: 34 pp.         [ Links ]

9. ETHERIDGE, R. & ESPINOZA, R.E, 2000. Taxonomy of the Liolaeminae (Squamata: Iguania: Tropiduridae) and a semi-annotated bibliography. Smithsonian Herpetological Information Service, 126. 64 pp.         [ Links ]

10. FROST, D.R. & R. ETHERIDGE, 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata). Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 81: 1-65.         [ Links ]

11. GRAVENHORST, J.L.C., 1837. Beiträge zur genauern Kenntniss einiger Eidechsgattungen. Nova Acta Academiae Caesarea Leopoldino Carolinae Germaninicae Nature Curiosorum, 18(2): 712-784.         [ Links ]

12. LAMBOROT, M. & M. NAVARRO SUAREZ, 1984. Karyotypes and sex determination in Phymaturus palluma Molina (Iguanidae). Herpetologica 40(3): 258-264.         [ Links ]

13. LESCURE, J. & J.M. CEI, 1991. L’espècetype du genre Phymaturus Gravenhorst 1837 (Reptilia, Sauria). Boll. Mus. Regionale Scienze Naturali, Torino 9 (1): 173-175.

14. MOLINA, J.I., 1782. Saggio sulla storia naturale del Chili. Impr. Tommaso D’Aquino. Bologna, 306 pp.

15. MORANDO, M., A.C. GUERREIRO y L.J. AVILA, 2000. Phymaturus mallimacciiy Phymaturus indistinctus (Squamata: Liolaeminae): cariotipo, determinación sexual y región organizadora del nucleolo. XV Reunión Com. Herpet. de AHA. Bariloche, Argentina. Resúmenes: 53        [ Links ]

16. PEREYRA, E.A., 1991. Sistemática y relaciones evolutivas de las especies de Phymaturus Gravenhorst 1837 (Sauria, Liolaeminae). Thesis Master Degree in Biological Sciences, Universidad de Chile, Santiago. 141 pp.         [ Links ]

17. PEREYRA, E.A., 1992. Nuevo Tropiduridae del Centro- Oeste de la Argentina P. adrianae n. Sp. (Sauria Liolaminae). Resumenes II Congres. Arg. Herpet. La Plata: 61.         [ Links ]

18. PETERS, J.A. & R. DONOSO BARROS, 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part II. Lizards and Amphisbaenians. Bull. US Nat. Mus. 297: 293 pp.         [ Links ]

19. VELOSO, A., P. ESPEJO, J. NAVARRO, P. ITURRA y A.M. LENNON, 1991. Nuevos cariotipos de lagartijas chilenas y argentinas: una interpretación biogeográfica. Arch. Biol. Med. Exper. 24: R, 128.         [ Links ]

20. VELOSO, A., H. NUÑEZ & J.M. CEI, 2000. Fixation and description of a neotype for Lacerta palluma Molina, 1782 (currently)- (Squamata: Teiidae). Boll. Mus. Regionale Scienze Naturali, Torino 17(1): 257-268.         [ Links ]

21. VELOSO, A., H. NUÑEZ & J.M. CEI, in press. Comments on Case 3225 and requested conservation of the legally designed neotype for Callopistes palluma (Molina, 1782).         [ Links ]

Recibido: 11/2002

Aceptado: 12/2002