ARTICULO ORIGINAL

Primer registro para Chile de Liolaemus coeruleus Cei y Ortiz, 1983 (Iguania: Tropiduridae: Liolaeminae), con comentarios adicionales sobre sus relaciones sistemáticas

First record of Liolaemus coeruleus Cei and ortiz, 1983 (Iguania: Tropiduridae: Liolaeminae) from Chile, with additional comments on his systematic relationships

Daniel Pincheira-Donoso

Museo Nacional de Historia Natural, Sección Zoología, Casilla 787, Santiago de Chile. E.mail: dpinchei@udec.cl

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RESUMEN

Liolaemus coeruleuses documentado por primera vez para Chile; la especie fue capturada en Paso Pino Hachado (38°39'S; 70°54'W), Valle del Lonquimay, IX Región Administrativa. Son discutidas las relaciones sistemáticas de esta especie con el grupo neuquensis.

Palabras clave: Liolaemus coeruleus; Grupo neuquensis; Pino Hachado; Argentina; Chile.

SUMMARY

Liolaemus coeruleus is documented for the first time from Chile; the species was found in Paso Pino Hachado (38°39'S; 70°54'W), Valle del Lonquimay, IX Administrative Region. The systematic relationships of this species with the neuquensis group, are discussed.

Key words: Liolaemus coeruleus; Neuquensis group; Pino Hachado; Argentina; Chile.

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INTRODUCCIÓN

Los mecanismos orogénicos andinos determinados en Sudamérica por sus condiciones tectónicas han establecido importantes sistemas de aislamiento vicario, en los que el murallón andino ha impuesto una significativa barrera alopátrica ya desde el Mioceno, especiando en forma independiente las faunas andino-occidentales y andino-orientales (Cei, 1986; Cei y Videla, 2001; Pincheira-Donoso, 2002b). Al norte de los 37°S la topografía cordillerana es abrupta, a diferencia de los ecosistemas australes de Chile y Argentina donde los elementos herpetofaunísticos son compartidos con mayor número de especies cis-transcordilleranas. A partir de los alrededores de Antuco, Octava Región de Chile, y hasta los establecimientos esteparios patagónicos de Aysén y Magallanes, las especies de Liolaemus distribuidas en ambos países incluyen a L. bibronii, L. buergeri, L. chiliensis, L. cyanogaster, L. kingii, L. kriegi, L. lemniscatus, L. lineomaculatus, L. magellanicus, L. pictus, L. rothi y L. sarmientoi (Cei, 1986; Donoso-Barros, 1966, 1970, 1974; Núñez, 1991, 1992; Núñez y Jaksic, 1992), habiendo continuidad de los ecosistemas patagónicos y andino-patagónicos en ambos países, por causa de estribaciones bajas de la cordillera andina, disminuyendo así su papel de barrera geográfica. En los ecosistemas altiplánicos existen especies distribuidas en ambos países y en Bolivia, siendo elementos comunes L. andinus, L. constanzae, L. multicolor, L. nigriceps y L. ornatus (Cei, 1993; Halloy et al., 1991; Núñez y Jaksic, 1992; Núñez y Veloso, 2001; Pincheira-Donoso, 2002a, 2002b) aunque las diferencias de la herpetofauna en un gradiente altitudinal son evidentemente más abruptas.

Durante el estudio de la Colección Herpetológica del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción se constató la existencia de material procedente de Chile de Liolaemus coeruleus, especie hasta ahora conocida únicamente para Primeros Pinos, Zapala, en la Provincia del Neuquén, Argentina (Cei, 1986; Cei y Ortiz, 1983). El objetivo del presente trabajo es documentar por primera vez para Chile la presencia de este Liolaemus, entregando notas descriptivas del material estudiado y comentarios sobre sus relaciones sistemáticas con otras especies del género.

MATERIAL Y MÉTODO

La totalidad del material estudiado de Liolaemus coeruleus se encuentra depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC) bajo los números: 23904-23917, procedentes del Paso Pino Hachado (38°39'S; 70°54'W), Valle del Lonquimay, IX Región Administrativa de Chile, recolectados el 17 de mayo de 1990, por J. C. Ortiz, y números 23918-23927, de la misma localidad, recolectados en enero de 1990 por J. C. Ortiz y H. Ibarra-Vidal.

Los ejemplares fueron medidos y descritos morfológica y cromáticamente. Se estudiaron además especímenes de L. austromendocinus, L. cristiani (tipos), L. curis (tipos), L. elongatus, L. leopardinus, L. monticola chillanensis, L. m. villaricensis, L. petrophilus, L. ramonensis y L. valdesianus depositados en la Colección Herpetológica del Museo Nacional de Historia Natural de Chile (MNHN), Departamento de Biología Celular y Genética de la Universidad de Chile (DBCGUCH), Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Chile (MZUC), Instituto de Biología Animal de la Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina (IBAUNC-CH), José Miguel Cei-Diagnostic Collection (JMC-DC) y en la Colección Herpetológica del autor, D. Pincheira Donoso (CHDPD). Antecedentes sobre L. neuquensis fueron obtenidos de Cei (1986) y Videla y Cei (1996); de estos últimos autores igualmente fueron extraídos los datos sobre L. thermarum. Las medidas morfométricas del material corresponden a: valor medio (rango de la serie).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las características morfológicas, morfométricas y cromáticas del material chileno de L. coeruleus coinciden plenamente con aquellas de la descripción original de la especie (Cei y Ortiz, 1983). El material está constituido por ejemplares con las siguientes medidas; longitud hocico-cloaca: 53,8 mm (44,7-59,1); longitud axila-ingle: 25,4 mm (21,0-28,1); longitud extremidad anterior: 22,0 mm (19,0-25,6); longitud extremidad posterior: 31,8 mm (27,1-36,3); longitud cola: 66,8 mm (63,3-74,5). Morfológicamente se caracteriza por presentar cuello más ancho que la cabeza, o tan ancho como ésta, un pliegue laterocervical bien diferenciado, bolsillo antehumeral profundo, extremidad posterior proyectada hacia delante sobrepasa el hombro. Escudo nasal en contacto directo con rostral, 6-8 escudos frontonasales, región frontal entera o dividida transversalmente en dos subunidades semejantes, 4-5 escudos supraoculares, márgenes palpebrales sin peine, 13-15 en el párpado superior y 11-12 en el inferior, 5-6 supralabiales, el cuarto o quinto de ellos encorvado hacia arriba, una hilera de lorilabiales, escamas temporales lisas, en el margen anterior del meato no se observan escamas bien sobresalientes, siendo perceptible una escama auricular de gran desarrollo en el margen superior; escudo sinfisial subtriangular, rodeado por cuatro escudos, 3-4 pares de postsinfisiales, cinco infralabiales de tamaño semejante a los supralabiales; lepidosis de las regiones laterales del cuello, superior del nacimiento de la extremidad anterior, axilar y posterior de los muslos, compuesta por escamas granulares. Escamas dorsales pequeñas, redondeadas, suavemente quilladas, subimbricadas o yuxtapuestas, con heteronotos; las ventrales apenas mayores que las dorsales, redondeadas, lisas e imbricadas; 62-67 escamas alrededor del medio del cuerpo; extremidades anteriores dorsalmente con escamas redondeadas o subtriangulares, lisas e imbricadas; extremidades posteriores con escamas redondeadas, lisas e imbricadas o subimbricadas; sin parche femoral de escamas; 22-25 lamelas bajo el cuarto dedo de la extremidad posterior; machos y hembras carecen de poros precloacales. Fondo pardusco o verde oliváceo, en el dorso existen cortas barras negras extendidas transversalmente, de disposición paravertebral, orientadas hacia atrás en su extremo vertebral; algunos animales con un par de líneas dorsolaterales blanquecinas; numerosas escamas celestes irregularmente distribuidas por toda la espalda y los flancos superiores; el diseño dorsal puede ser muy difuso; vientre de color intensamente celeste, fuertemente pigmentado de negro brillante desde la garganta hasta la cloaca.

Las características morfológicas de L. coeruleus permiten asociarlo especialmente a Liolaemus neuquensis, propio del Volcán Copahue, en Neuquén, Argentina (Müller y Hellmich, 1939; Videla y Cei, 1996), caracterizado por escamas dorsales quilladas e imbricadas, 68-75 alrededor del medio del cuerpo, con coloración de fondo olivácea oscura, con un par de series paravertebrales de manchas negruzcas de disposición transversal, el vientre muy pigmentado, casi melánico (Cei, 1986); carece de poros precloacales en machos y hembras (Videla y Cei, 1996), pudiendo aparecer en los machos dos de ellos apenas perceptibles (Cei, 1986).

La distribución típicamente andinopatagónica en sectores fronterizos chileno-argentinos de ambas especies las hace biogeográficamente próximas (ver Cei, 1986; Videla y Cei, 1996). Inicialmente Cei (1986) consideró las afinidades del andino-occidental L. tenuis con L. coeruleus, incluyendo a esta última forma en el grupo tenuis; posteriormente las relaciones sistemáticas de esta especie fueron discutidas por Videla y Cei (1996) quienes la relacionaron a L. cristiani, L. neuquensis y L. thermarum, todas especies andinas y distribuidas en un rango de 500 km de la frontera chileno-argentina, en ecosistemas semejantes (Videla y Cei, 1996). Más recientemente Espinoza et al.(2000) y Espinoza y Lobo (2003) estudiaron las afinidades filéticas de estas especies, discrepando provisoriamente de la opinión de Videla y Cei (1996), ya que luego de constituir el grupo elongatus sobre la base de una diagnosis diferencial, incluyeron en este linaje a L. thermarum junto con L. austromendocinus, L. capillitas, L. dicktracyi, L. elongatus, L. heliodermis, L. petrophilus y L. umbrifer, sin incorporar al grupo a L. coeruleus, L. cristiani y L. neuquensis, esgrimiendo el uso de variables fenéticas y biomoleculares que sustentarían fuertemente la condición monofilética de dicho conjunto de especies (Espinoza et al., 2000). Sin embargo, no puede darse reconocimiento a las relaciones evolutivas establecidas por Espinoza et al.(2000) y más recientemente por Espinoza y Lobo (2003), que situaron a L. thermarum como miembro del grupo elongatus, dado que sus conclusiones tienen su origen en una lamentable confusión por parte de Espinoza et al.(2000) de especímenes de L. austromendocinus recolectados en Laguna Niña Encantada (35°09'37.4'' S; 69°52'09''W), Malargüe, Mendoza, con la especie L. thermarum (Cei y Videla, 2002; José M. Cei, com. pers.), de distribución próxima a esta área, en Baños de Azufre, 10 km al este del Volcán Peteroa.

Esta situación obliga a la reevaluación del problema de las relaciones filéticas entre las especies de Liolaemus carentes de poros precloacales, pareciendo este carácter una variable de alto valor taxosistemático, que constituiría una novedad evolutiva dentro del grupo chiliensis de Etheridge (1995), identificando entonces al grupo neuquensis de Cei y Videla (2002) como un linaje con justificadas evidencias de independencia filética, aparentemente muy próximo al grupo elongatus, que muestra alta tendencia a la reducción de los poros precloacales (ver Cei y Videla, 2002; Espinoza y Lobo, 2003; Espinoza et al., 2000), y con el cual podría compartir un ancestro común. Conviene asimismo tener en cuenta que existen múltiples caracteres somáticos y distribucionales que permiten sospechar sobre la proximidad filética de los grupos elongatus y neuquensis, caracteres que mantienen un patrón semejante también en L. buergeri, L. ceiiy L. kriegi, especies que constituyen el grupo kriegi (Cei, 1986), con una probable historia filética común con los taxa de los linajes elongatus y neuquensis. Futuros análisis micromoleculares, citogenéticos y ecológicos podrán contribuir a un mejor conocimiento de las historias evolutivas y vías de especiación de este todavía desconocido conjunto de unidades evolutivas de dominio andino-patagónico.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece muy especialmente al Dr. Jorge N. Artigas, a Elvira Solar y Minerva Contreras y a la Dra. María Eugenia Casanueva, todos del Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas de la Universidad de Concepción; al Dr. José M. Cei (JMC-DC) por los valiosos comentarios críticos relevantes a la sistemática de los Liolaemus andino-patagónicos. Fernando Videla (IADIZA) y Fernando Lobo (Universidad Nacional de Salta) aportaron valioso material bibliográfico. Al Ing. Enrique A. Pereyra, Universidad Nacional de Cuyo, por hacer posibles las instancias de la revisión de material de Liolaemus de dicha institución.

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Recibido: 9/2003

Aceptado: 12/2003