ARTÍCULO ORIGINAL

Germinación de semillas de Zizyphus Mistol Grisebach II. Respuestas a diferentes temperaturas y luz

Seed germination of Zizyphus Mistol Grisebach. II. Responses to different temperatures and light

Susana Aráoz¹, Olga del Longo² y Ola Karlin³

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba C.C. 509, 5000-Córdoba ¹ susaraoz@agro.uncor.edu, ²odellong@agro.uncor.edu, ³mam@agro.uncor.edu

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RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de distintas temperaturas sobre el proceso germinativo de semillas de Zizyphus mistol Grisebach, y si ellas tenían un requerimiento de luz para germinar.

Las semillas se incubaron en bandejas, bajo condiciones controladas a temperaturas constantes de 10º, 15º, 20°, 25°, 30°, 35°, 40º, 45º y alternante de 20º/30°C (16/8h), tanto bajo condiciones de oscuridad continua, como de un fotoperíodo diario de 8 h de luz.

Los parámetros evaluados en condiciones fotoperiódicas fueron: la velocidad de germinación o Primer recuento (% de plántulas normales a los 8 días desde la siembra) y el porcentaje de germinación o Recuento final (% de plántulas normales a los 12 días desde la siembra). El parámetro evaluado en condiciones de oscuridad continua fue el porcentaje de semillas germinadas (% de semillas al menos con emisión de radícula a los 12 días desde la siembra).

Las semillas de esta especie tienen un intervalo de temperaturas óptimas de germinación comprendidas entre 25 y 35ºC constantes así como la temperatura alternante de 20º/30ºC.

Las temperaturas cardinales extremas (mínima y máxima) de germinación se ubicaron entre 15 y 40ºC. No se detectó requerimientos de luz para germinación.

Palabras claves: Zizyphus mistol; Semillas; Germinación; Temperatura; Luz

SUMMARY

The objective of this work was to determine the effects of different temperatures on the germination process of Zizyphus mistol Grisebach seeds, and if they had a light requirement to germinate.

Under controlled conditions the seeds were incubated in trays and placed in germination chambers regulated at constant temperatures of 10º, 15º, 20º, 25º, 30º, 35º, 40º, 45º and alternated temperature of 20º/30 ºC (16/8 h) and conduced under continuous darkness or under daily photoperiod of 8 h light.

The evaluated parameters in photoperiod conditions were: the germination velocity or First count (% of normal seedlings at 8 days from incubation) and the germination percentage or Final count (% or normal seedlings at 12 days from incubation). The evaluated parameter in continuous dark conditions was the percentage of germinated seeds ( % of seeds at least with radicule emission at 12 days from incubation).

The seeds of this specie showed an optimal range of germination temperatures between constant 25º and 35°C as well as alternant temperatures of 20º/30ºC. The extremes cardinal temperatures were registered at 15º and 40ºC. It was not observed light requirements for germination.

Key words: Zizyphus mistol; Seeds; Germination; Temperature; Light

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INTRODUCCIÓN

Los factores ambientales tales como disponibilidad de agua, temperatura, luz, oxígeno y dióxido de carbono entre otros, influyen tanto sobre el porcentaje como sobre la velocidad de germinación de las semillas siendo muchos de ellos más o menos específicos para cada especie (Bewley y Black, 1986).

De los factores mencionados, la humedad y la temperatura son los más determinantes del proceso germinativo. Cuando la humedad no es limitante, tanto la tasa como el porcentaje de germinación son controlados por la temperatura (Heydecker, 1977). Para cada especie existe un intervalo de temperaturas dentro del cual el proceso de germinación puede completarse en un tiempo razonable. A los fines prácticos es importante identificar dicho intervalo, y al mismo tiempo las temperaturas cardinales de germinación (mínima, máxima y óptima) (Mayer y Poljakoff - Mayber, 1975; Delouche, 1984; Popinigis, 1985).

Las temperaturas cardinales de germinación estarían estrechamente relacionadas con las condiciones ambientales del área geográfica de establecimiento de las especies. Así, las semillas de especies de zonas templadas germinan entre 0 y 35ºC, mientras que las de zonas tropicales lo hacen entre 10 y 45ºC (Monteith, 1981; Ong y Monteith, 1985; Mohamed et al., 1988).

Al respecto, cabe señalar que para la germinación de semillas de muchas especies nativas de nuestra provincia fitogeográfica Chaqueña, con clima subtropical (Cabrera, 1976), donde se encuentra Zizyphus mistol, se ha recomendado temperaturas óptimas que oscilan entre 25 y 35ºC (Catalán, 1992; Orfila et al., 1995; Rivera, 2000).

Respecto de los requerimientos de luz para germinación (ruptura de dormición), la mayoría de las semillas de las especies arbóreas listadas en las Reglas AOSA (1984) e ISTA (2003) se comportan como indiferentes, pues germinan tanto en luz como en oscuridad. Cabe señalar que cuando en dichas Reglas se recomienda la iluminación es a los fines de asegurar un buen desarrollo de plántulas normales, a los efectos de su evaluación en condiciones de laboratorio.

Los requerimientos germinativos de temperatura o luz para la especie en estudio aún no han sido determinados. Ensayos bajo condiciones controladas realizados con semillas de otras especies de Zizyphus han mostrado temperaturas óptimas de germinación de 30ºC para Zizyphus mauritiana (Murthy y Reddy, 1989; ISTA, 1998) y 25ºC para Zizyphus jujuba Mill. var. spinosa y var. inermis ( Kim y Kim, 1983) y Zizyphus obtusifolia (Hook. ex Torr.y Gray) Gray (Speer y Wright, 1981).

Como la temperatura óptima de germinación es generalmente muy variable entre especies e incluso entre cultivares de una misma especie (Reynolds y Thompson, 1973; Demel, 2001), resulta de interés determinar las temperaturas y los requerimientos de luz para la germinación de semillas de Zizyphus mistol a los fines de estandarizar pruebas de laboratorio así como para establecer fechas adecuadas de siembra según lasáreas geográficas donde la especie puede establecerse exitosamente.

MATERIAL Y MÉTODO

Tanto el material vegetal empleado, lugar y fecha de recolección como su procesamiento y ulterior acondicionamiento para germinación, están detallados en Aráoz et al. (2004).

Ensayos de germinación

Las semillas se dispusieron en bandejas de plástico transparente, sobre un sustrato de algodón humedecido con 120 ml de agua destilada las que, envueltas en bolsas de plástico transparente o negro, se llevaron a germinar en cámaras reguladas a temperaturas constantes de 10º, 15º, 20°, 25°, 30°, 35°, 40º, 45º y alternante de 20º/30 °C (16/8 h). Los ensayos se condujeron, por un lado, bajo un régimen fotoperiódico diario de 8 h de luz (tubos fluorescentes, intensidad de 1.27 W m^-2)) y por otro, bajo oscuridad continua.

Las variables evaluadas en condiciones fotoperiódicas fueron la velocidad de germinación, por el Primer recuento (% de plántulas normales aparecidas a los 8 días de incubación) y el porcentaje de germinación Recuento final (% de plántulas normales aparecidas a los 12 días de incubación) y el porcentaje de semillas germinadas (% de semillas que tenían la menos emisión de radícula) a los 12 días de incubación.

En oscuridad sólo se evaluó el porcentaje de semillas germinadas, pues dicha condición no permite realizar una correcta evaluación de plántulas normales, ya que las plántulas etioladas representan por sí mismas, una anormalidad (ISTA, 1980)

Diseño y análisis estadístico

Se siguió un diseño en parcela dividida con 4 repeticiones de 25 semillas cada una, donde se consideró como parcela principal a la temperatura y como subparcelas al Primer recuento y al Recuento final (en el primer diseño); y la oscuridad continua y el fotoperíodo de L/O (en el segundo diseño).

En el análisis estadístico se utilizó el programa InfoStat (2003) versión 1.1. Los tratamientos se compararon mediante la técnica del análisis de la varianza y la prueba de Fisher. Se usó la transformación arco seno de la raíz cuadrada de la proporción para la variable porcentaje de germinación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se registró interacción estadísticamente significativa (p=0,0001) entre las temperaturas y Primer Recuento y Recuento final. En el Recuento final no se registraron diferencias estadísticamente significativas entre 25º 30º, 35ºC constantes y alternante de 20º/30ºC (Figura 1).

Figura 1. Recuento final (% de plàntulas normales a los 12 días desde la incubación) y Primer Recuento (% de plántulas normales a los 8 días desde la incubación) de semillas de Zizyphus mistol bajo distintas temperaturas y en condiciones fotoperiódicas de 8/ 16 h (L/O)

Figure 1. Final count (% of normal seedlings at 12 days from the incubation) and Fist count (% of normal seedlings at 8 days from the incubation) of Zizyphus mistol seeds under differentt temperatures and photoperiodic conditions of 8/16 h (L/D)

Respecto a la velocidad de germinación, evaluada como Primer recuento, los valores más altos se detectaron a 30 y 35ºC, resultando algo menores a 25 ºC y a 20º/ 30ºC (Figura 1).

La temperatura óptima de germinación según Mayer y Poljakoff - Mayber (1975) y Popinigis (1985) tiene en cuenta tanto el porcentaje como la velocidad de germinación Conjugando los resultados de Primer recuento y Recuento final, podemos considerar, siguiendo el criterio de Delouche (1984), que las semillas de Z. mistol muestran un intervalo de temperaturasóptimas de germinación comprendido entre 25 y 35ºC constantes así como la temperatura alternante de 20º/30 ºC.

Dentro del intervalo de temperaturas favorables encontradas aquí para Zizyphus mistol, están incluídas aquellas aconsejadas para la germinación de especies del mismo género tales como Z. jujuba Mill. variedades spinosa e inermis (25°C) (Kim y Kim, 1983) y Z. mauritiana Lam (30 ºC) (Murthy y Reddy, 1989). Asimismo, dicho intervalo es el mismo que el determinado para distintas especies de distribución similar a Zizyphus mistol en la Provincia Chaqueña (Catalán, 1992; Orfila et al., 1995; Rivera, 2000) lo que confirma la estrecha relación entre el área geográfica de distribución de la especie y sus temperaturasóptimas de germinación.

Las temperaturas cardinales extremas de germinación para Z. mistol están comprendidas entre 15º y 40ºC (Tabla 1).

Tabla 1. Porcentaje de semillas germinadas de Zizyphus mistol evaluado a los 12 días de incubación bajo distintas temperaturas y en condiciones fotoperiódicas de 8/ 16 h (L/O) y bajo oscuridad continua

Table 1. Percentage of germinated seeds of Zizyphus mistol at 12 days from the incubation under different temperatures and photoperiodic conditions of 8/16 h (L/D) and continuous dark

Cabe recordar que la determinación de las temperaturas mínimas resultan más difícil de establecer por su dependencia del tiempo, por el retraso que impone al proceso germinativo (Delouche, 1984).

A diferencia de la mínima, la máxima es bastante específica y relativamente más fácil de establecer (Delouche, 1984). A 40 ºC se observa un elevado porcentaje de semillas germinadas (82%) (Tabla 1), pero luego sólo un 12 % evoluciona como plántulas normales (Figura 1). El resto aparece como anormalidades que se presentan mayormente como plántulas muy pequeñas, raíces tomadas por el tegumento o emergencia de cotiledones y no de radícula. A la temperatura de 45ºC no se verificó germinación, posiblemente atribuible al efecto detrimental del factor temperatura-tiempo (Delouche, 1984).

Respecto a la necesidad de luz para la germinación de Z. mistol, aún cuando en algunas temperaturas se observaron diferencias estadísticamente significativas favorables para la emergencia en fotoperíodo L/O respecto a Oscuridad continua (Tabla 1), en general los resultados muestran, que al igual que la mayoría de las especies arbóreas listadas en las Reglas AOSA (1984) e ISTA (2003), dicho proceso no presenta requerimientos especiales de luz.

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Recibido: 04/2004

Aceptado: 12/2004