ARTÍCULO ORIGINAL

Análisis de espectros biológicos ponderados en pampas del sudeste de la provincia de Chubut

Analysis of compensated biological spectra in pampas of South-East of Chubut province

Miguel A. Bertolami¹, B. L. Rueter¹ y M. Benítez¹

¹ Facultad de Ciencias Naturales Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco

RESUMEN

La fisonomía dominante en las mesetas o "pampas" del sudeste de la provincia de Chubut es la Estepa Subarbustivo-herbácea en Pampa Vaca (Distrito Central) y  Estepa Herbáceo-arbustiva en Pampa Salamanca (Distrito del Golfo San Jorge), con proporciones variables de especies subarbustivas, arbustivas y gramíneas. Los objetivos de este trabajo fueron: 1) conocer el Espectro Biológico en ambas "pampas" y 2) evaluar las fluctuaciones estacionales de la biomasa verde, seca y muerta, por cada forma de vida. Se utilizó el test de Chi cuadrado (α²) para comparar los espectros obtenidos con el Espectro Biológico Normal de Raunkiaer. Finalmente los espectros obtenidos se relacionaron con el clima del área de estudio. En Pampa Vaca se encontraron 28 especies distribuidas en 10 familias de las cuales, las familias Poaceae y Asteraceae fueron mayoritarias. Las formas de vida dominantes fueron Caméfitas (subarbustos) y Hemicriptófitas (gramíneas). Se obtuvo diferencias significativas (α < 0,05) cuando se comparó el especto biológico observado con el teórico. La fluctuación estacional mostró que la biomasa verde de las especies Caméfitas estuvo relacionada con los años húmedos. En tanto que en Pampa Salamanca se encontraron 80 especies distribuidas en 25 familias de las cuales, al igual que en Pampa Vaca, las familias Poaceae y Asteraceae fueron las más ricas. La forma de vida dominante fueron las Nanofanerófitas, siguiéndoles las Caméfitas y Hemicriptófitas. Se obtuvo una diferencia altamente significativa entre las Nanofanerófitas y Caméfitas al  comparar el espectro biológico observado con el teórico. Según la fluctuación estacional observada en los datos de biomasa, la biomasa verde de las  Hemicriptófitas mostró una mejor respuesta a la vegetación que el resto de las formas de vida.

Palabras claves: Tipo funcional; Biomasa; Clima; Estepa patagónica

SUMMARY

Dwarf shrubs and herbaceous  steppes are the dominant physiognomic types in Pampa Vaca (Central District), southeastern Chubut, while shrubs and herbaceous steppes dominate in Pampa Salamanca (San Jorge Gulf  District), but the latter with variable proportions of dwarf shrubs, shrubs and grasses. The aims of this  study were 1) to describe the life forms spectra in both "pampas" and 2) to report the seasonal fluctuations in green, dry and dead biomass sorted into life forms. Chi squared test (X²) was used to compare the spectra obtained with the Normal  Biologic Spectrum of Raunkiaer. Finally the spectra obtained were related to the climate of the area. A total of 28 species, belonging to 10 families, were recorded in Pampa Vaca; most of the species were Poaceae and Asteraceae. The dominant life forms were Chamaephytes (dwarf shrubs) and Hemicryptophytes (graminoids). Significant differences (α< 0,05) were obtained when the observed and theoretical biologic spectra were compared. The seasonal fluctuation showed that the Chamaephytes green biomass was related to wet years. In Pampa Salamanca a total of 80 species, distributed in 25 families, was found and similarly to Pampa Vaca, the Poaceae and Asteraceae were the richest families. The dominant life form was the Nanophanerophytes (shrubs), followed by the Chamaephytes and Hemicryptophytes. Highly significant differences were observed for  Nanophanerophytes and Chamaephytes when the observed and theoretical  biologic spectra were compared. According to the seasonal fluctuation observed in the biomasa data, it is assumed that the Hemicryptophytes green biomass had a better response to the rain.

Key words: Functional type; Biomasa; Climatic conditions; Patagonian steppe

INTRODUCCIÓN

Las mesetas, denominadas comúnmente "pampas" corresponden geomorfológicamente a las antiguas planicies fluvioglaciales terrazadas (Cesari, 1991) y son las áreas de mayor altura del sudeste de la provincia (Figura 1).

Figura 1. Localización de las áreas de estudio
Figure 1. Location of studied areas

La vegetación del área ha sido descripta a escala regional por Soriano (1956), Bertiller et al. (1981) y Beeskow et al. (1987), la cual puede resumirse en estepa subarbustivo-herbácea para las mesetas del distrito central y estepas herbáceo-arbustivas en las correspondientes al Distrito del Golfo San Jorge.

Las plantas pueden ser agrupadas en grupos funcionales considerando sus características estructurales y funcionales (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Se define un grupo funcional por los atributos morfológicos y fisiológicos comunes y por mostrar respuestas similares a las condiciones ambientales de un lugar (Chu et al., 2006). Raunkiaer (1934) propuso un sistema de clasificación centrado en la ubicación y grado de protección de las yemas de renuevo en la estación no favorable para la planta. El sistema establece cinco formas de vida mayores: Fanerófitas, Caméfitas, Hemicriptófitas, Geófitas y Terófitas, según un orden de mayor a menor protección de las yemas de renuevo.

El espectro biológico de Raunkiaer expresa la distribución de los grupos  funcionales, a partir del cual es factible inferir indirectamente el clima (fitoclima) en el cual evolucionaron dichos grupos. Se representa por el porcentaje de número de especies que corresponden a cada grupo funcional. Las diferencias que puedan encontrarse al comparar el espectro normal, con los espectros obtenidos en una región o área dada, serán en consecuencia indicadoras de un tipo de vegetación e indirectamente de las condiciones climáticas.

Para este estudio se planteó como hipótesis de trabajo que el espectro observado en las mesetas difiere significativamente del espectro normal de Raunkiaer.

Este trabajo busca conocer el espectro biológico de mesetas representativas de dos distritos fitogeográficos de Chubut y evaluar las fluctuaciones estacionales de biomasa en cada forma de vida.

Finalmente los trabajos en el área son escasos y se refieren a biomasa o productividad (Bustos et al., 1994; Bertolami et al., 2002a; Bertolami et al., 2002b; Bertolami et al. 2005). Por otro lado, en relación a la temática específica, existen otros trabajos de interés en áreas de características ecológicas similares, los cuales fueron realizados en zonas áridas en la provincia del Monte por Martínez Carretero (1983, 1984 y 1987), donde se asocia el espectro biológico con el impacto de fuego en la vegetación y su incidencia en la cobertura vegetal, calidad nutritiva y erosión del suelo.

MATERIAL Y MÉTODO

ÁREA DE ESTUDIO

El sudeste de la provincia de Chubut incluye ecosistemas en condiciones climáticas diversas desde la costa (Distrito del Golfo San Jorge) hasta el sector oeste del Departamento Escalante (Distrito Central) (Soriano, 1956). Desde el punto de vista climático presenta un gradiente pluviométrico decreciente de Este a Oeste, con lluvias concentradas en la época invernal; según el Servicio Meteorológico Nacional (Estación Meteorológica de Comodoro Rivadavia) la media pluviométrica anual del período 1986-2007 fue 245 mm.año-1 determinándose, según el Índice de Aridez (UNESCO, 1979), un clima semiárido superior en la costa y árido inferior en el sector oeste (Beeskow et al., 1987). La temperatura media para igual período es de 13,07ºC. El presente trabajo se realizó en las mesetas de Pampa Vaca y Pampa Salamanca, caracterizadas desde el punto de vista geomorfológico por antiguas planicies fluvioglaciares terrazadas originadas posiblemente durante el retroceso de la última glaciación pliocena (Cesari, 1991). Los muestreos en Pampa Salamanca se situaron a los 45º 28'17.7"S- 67º 33'41.7"W, mientras que en Pampa Vaca se sitúan a los 45º 27'28.6"S- 68º 15'44.5"W (Figura 1).

MUESTREO

Se empleó un sistema de muestreo por cosecha de biomasa aérea para las dos áreas excluidas al pastoreo ovino, para lo cual fueron establecidas en cada una de ellas clausuras con una superficie de 5000 m², situadas en Pampa Vaca y en Pampa Salamanca, en las que se evitó la interferencia de los grandes herbívoros para tener una idea precisa de biomasa a nivel de la comunidad.

Se realizaron muestreos estacionales de biomasa entre 1990 y 1995, contemplando al menos un ciclo anual de dinámica de la biomasa vegetal (Bertolami et al., 2002a y b), registrando la totalidad de las especies en los mismos. Se cosechó por única vez la biomasa aérea de las diferentes especies que componen la comunidad utilizando muestreos al azar con 15 microparcelas de 0,20 x 1 m, considerando en tal proceso la experiencia adquirida en trabajos  preliminares para evaluación de biomasa forrajera (Bustos et al., 1994).

La biomasa se determinó por cosechas estacionales de material total en las siguientes fechas: Pampa Vaca: 10/93, 04/94, 09/94 y 02/ 95, mientras que en Pampa Salamanca las fechas fueron: 05/90, 09/90, 12/90, 04/90, 04/91 y 11/91. Se discriminó a posteriori la biomasa específica y los compartimentos correspondientes de biomasa fotosintéticamente activa (verde), biomasa fotosintéticamente inactiva (seca) y biomasa muerta (muerta) para Pampa Vaca; en el caso de Pampa de Salamanca fueron considerados sólo los componentes de biomasa verde y seca por cuestiones operativas (Bertolami et al., 2002a y b). En laboratorio se realizó la separación del material obtenido por especie y por compartimiento, se secó hasta peso constante en estufa (70ºC) durante 48 horas y se pesó, la biomasa se expresó en gr.m^-2.

Para determinar si las diferencias entre el espectro biológico obtenido y el espectro biológico normal de Raunkiaer presentaba diferencias significativas se utilizó el test de X² (Zar, 1999). En los casos donde la diferencia resultó estadísticamente significativa se calculó cuánto contribuía cada grupo funcional en el valor de X². A mayor diferencia entre las proporciones esperadas y observadas, mayor el porcentaje de contribución de cada grupo funcional (Batalha & Martins, 2003). Se realizó el compensado de los espectros obtenidos considerando la biomasa verde, seca y muerta por cada forma de vida, para conocer su fluctuación temporal en las áreas de estudio. En esta ponderación no se incluyó la biomasa de los nanofanerófitos ni los geófitos por poseer menor contribución forrajera en las zonas analizadas, centrando la atención en los biotipos más utilizados por la ganadería ovina, se obtuvo así un resultado parcial en cada ambiente.

Se han considerado valores de precipitaciones acumuladas mensuales y anuales, además de temperaturas medias mensuales y anuales para la ciudad de Comodoro Rivadavia (Estación Meteorológica de la ciudad, Servicio Meteorológico Nacional).

RESULTADOS

PAMPA VACA

La fisonomía dominante en estas mesetas es la de estepa subarbustivo-herbácea de Nassauvia glomerulosa,  Nassauvia ulicina y Poa dusenii (Bertolami et al., 2002a). Se registraron 28 especies pertencientes a 10 familias y a 4 grupos funcionales: Caméfitas, Hemicriptófitas, Nanofanerófitas y Geófitas (Tabla 1).

Tabla 1. Especies vasculares en Pampa Vaca
Table 1. Vascular plant species in Pampa Vaca

Tabla 2. Especies vasculares en Pampa Salamanca
Table 2. Vascular plant species in Pampa Salamanca

Las formas de vida dominantes fueron las Caméfitas (43%) y las Hemicriptófitas (43%), mientras que en menor proporción las Neófitas (10%) y las Nanofanerófitas (3,3%) (Figura 2).

Figura 2. Espectro biológico de Pampa Vaca C: Caméfitas N: Nanofanerófitas H: Hemicriptofitas G: Geófitas
Figure 2. Biological spectrum of Pampa Vaca C: Chamephytes, N: Nanophanerophytes, H: Hemicryptophytes, G: Geophytes

Estos dos últimos biotipos poseen bajos porcentajes al considerar la cantidad de especies, que no se corresponden con igual porcentaje en biomasa como se describe en Bustos et al. (1994).

Al comparar el espectro biológico normal de Raunkiaer y el espectro biológico del área, se encontró que presentan diferencias estadísticas altamente significativas entre las Caméfitas (X² = 128,44; p < 0,0001) y significativa entre las  Hemicriptófitas (X² = 11,12; p< 0,05), el resto de las formas de vida no mostró diferencias significativas.

En el espectro biológico ponderado (Figura 3) se observó que la biomasa seca en las Caméfitas es mayor que los otros compartimentos (biomasa verde y muerta) y también lo es respecto a los demás tipos biológicos analizados. En cuanto a la biomasa verde, ésta fluctúa estacionalmente presentando un mayor valor en primavera (octubre) (15,86 gr MS.m^-2), disminuyendo progresivamente a la primavera (septiembre) (6,65 gr MS.m^-2) y aumentando en el verano (febrero) del mismo período (11,68 gr MS.m^-2).

Figura 3: Espectro biológico pesado por biomasa verde, seca y muerta en Pampa Vaca C: Caméfitas H: Hemicrtiptófitas G: Geófitas N: Nanofanerófitas M1: 10/1993 M2: 04/1994 M3: 09/1994 M4: 02/1995
Figure 3. Biological spectrum compensated by green, dry and dead biomass in Pampa Vaca C: Chamephytes, N: Nanophanerophytes, H: Hemicryptophytes, G: Geophytes M1: 10/1993 M2: 04/1994 M3: 09/1994 M4: 02/1995

En las Hemicriptófitas, la biomasa muerta es mayor que la biomasa verde y seca a lo largo del ciclo biológico 1993-1995, mientras que la biomasa verde se mantiene prácticamente constante con valores de 5,87 gr MS.m^-2 en primavera (octubre, 1993) y 5,01 gr MS.m^-2 en la misma estación (septiembre, 1994).

Las precipitaciones y temperaturas primaverales son determinantes de la producción primaria en estos ambientes (Bertolami et al., 2002b). Los registros meteorológicos para el periodo indicado (1993) (Tablas 3 y 4), muestran que en la primavera de 1993 las precipitaciones y temperaturas fueron mayores que en 1994 y 1995, mientras que la primavera de 1994 fue la más fría y seca de los tres años considerados.

Tabla 3. Temperaturas medias estacionales en Comodoro Rivadavia
Table 3. Mean seasonal temperatures in Comodoro Rivadavia

Tabla 4. Precipitaciones acumuladas estacionales en Comodoro Rivadavia
Table 4. Accumulated seasonal rainfalls in Comodoro Rivadavia 102 Miguel A. Bertolami, B. L. Rueter y M. Benítez

PAMPA SALAMANCA

La fisonomía corresponde a estepas herbáceo-arbustivas, donde las especies dominantes son Festuca argentina, Stipa speciosa y Poa ligularis entre las gramíneas, con Senecio filaginoides, Adesmia volckmanni y Verbena spp., entre los arbustos (Bertolami et al., 2002a). Se registraron 80 especies distribuidas en 25 familias y 5 formas de vida: Nanofanerófitas, Caméfitas, Hemicriptófitas, Terófitas y Geófitas (Tabla 2).

Los biotipos dominantes fueron Nanofanerófitas (44%), Caméfitas (22%) y las Hemicriptófitas (22%), mientras que en menor proporción las Terófitas (6%) y Geófitas (4%) (Figura 4).

Figura 4: Espectro biológico de Pampa Salamanca C: Caméfitas, H: Hemicriptófitas, N: Nanofanerófitas, T: Terófitas, G: Geófitas
Figure 4. Biological spectrum in Pampa Salamanca

Al comparar el espectro biológico normal de Raunkiaer y el espectro biológico obtenido para esta área se obtuvieron diferencias estadísticas altamente significativas entre las Nanofanerófitas (X² = 56,07; p < 0,0001) y las Caméfitas (X² = 18,78; p< 0,0001); el resto de las formas de vida no mostró diferencias significativas. En el espectro biológico pesado (Figura 5) se observa que las Hemicriptófitas presentan mayor cantidad de biomasa verde que seca a lo largo del ciclo biológico 1990-1991. También se puede apreciar que la biomasa verde fluctuó con valores máximos en primavera (218,16 gr MS.m^-2 en 1990 y 229,30 gr MS.m²  en 1991) y mínimos en otoño (134,98 gr MS.m^-2 en 1990 y 166,49 gr MS.m^-2 en 1991). La biomasa verde de las Caméfitas presentó un máximo valor de 144,13 gr MS.m² en verano de 1990, disminuyendo en la estación siguiente hasta alcanzar una biomasa de 16,37 gr MS.m^-2.

Figura 5: Espectro biológico pesado por biomasa verde, seca y muerta en Pampa Salamanca C: Caméfitas H: Hemicrtiptófitas G: Geófitas N: Nanofanerófitas M1: 05/1990 M2: 09/1990 M3: 12/1990 M4: 04/1991 M5: 11/1991
Figure 5. Biological spectrum compensated by green, dry and dead biomass in Pampa Salamanca C: Chamephytes, N: Nanophanerophytes, H: Hemicryptophytes, G: Geophytes M1: 05/1990 M2: 09/1990 M3: 12/1990 M4: 04/1991 M5: 11/1991

Como puede observase en las Tablas 3 y 4, el año 1990 fue de precipitaciones muy bajas con un máximo en otoño, lo opuesto debe decirse del año 1991 con precipitaciones muy por encima de la media lo cual es reflejado por la biomasa verde de las Hemicriptófitas, tanto en otoño como en primavera, pero no es claramente reflejado por las Caméfitas.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos muestran en principio la distinción en ambos espectros que se relaciona con biotipos y biomasa, lo que tiene implicancias ecológicas y, consecuentemente, en el potencial de uso ganadero de ambos ambientes  condicionados en diferente grado por el clima.

Las Caméfitas en Pampa Vaca muestran una mejor respuesta a la precipitación que las Hemicriptófitas, siendo lo opuesto en Pampa Salamanca, lo que indica condiciones climáticas más favorables en este último caso.

Las diferencias observadas en el componente seco de ambas mesetas puede explicarse por la sobreutilización realizada históricamente en Pampa Vaca y su mayor nivel de degradación, al ser comparado con Pampa Salamanca que  presenta condiciones menos rigurosas de uso (Bertolami et al., 2002a y b).

La respuesta de la biomasa verde de las Caméfitas en Pampa Vaca y de las Hemicriptófitas en Pampa Salamanca a las precipitaciones de primavera, muestra que no hay una relación lineal con las lluvias anuales (a pesar de ser una zona árida y semiárida), pero sí con respecto a las precipitaciones de la época  primaveral, mostrando entonces el efecto conjunto con la temperatura en la reacción de la vegetación (Bertolami et al., 2002b).

Una visión más exacta del proceso de recambio de biomasa en las especies se obtendría realizando cortes mensuales (Bertiller, 1982) y para períodos plurianuales.

No hay antecedentes de trabajos similares en el área, siendo los más próximos los realizados por Martínez Carretero (1983 y 1984) en la provincia del Monte, utilizando la misma metodología pero para relacionar el cambio en el espectro biológico en función del fuego y la erosión. De igual manera (Martínez Carretero, 1987) utiliza el análisis del espectro biológico para estudiar la sucesión de pastizales disclimáxicos y la pérdida de calidad nutritiva.

CONCLUSIÓN

En Pampa Vaca (Distrito Central) dominan las Caméfitas, siendo ésta una eficaz adaptación que posee este grupo contra el frío (Strasburger, 1994); mientras que en Pampa Salamanca (Distrito del Golfo San Jorge) es un grupo de menor importancia. El grupo de las Nanofanerófitas tiene una mayor presencia en Pampa Salamanca (44%) que en Pampa Vaca (3,3%), lo cual podría explicarse por la mayor condición de aridez presente en este último sitio de estudio. Las Hemicriptófitas en Pampa Salamanca duplican la cantidad registrada en Pampa Vaca; sin embargo, la dinámica de la biomasa presenta comportamientos diferentes. En Pampa Vaca los valores de biomasa verde, seca y muerta se presentan de manera estable, con poca variación estacional; en cambio, en la otra área de estudio, la biomasa verde fluctúa notablemente con las condiciones ambientales, aprovechando posiblemente con mayor eficacia las precipitaciones estacionales.

En los desiertos las precipitaciones son impredecibles y, como consecuencia de ello, la forma biológica dominante es la Terófita. En Pampa Vaca este grupo funcional no está presente, mientras que en Pampa Salamanca sólo está  representado por un 6% de las especies.

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Recibido: 03/2008
Aceptado: 10/2008