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Multequina

versão On-line ISSN 1852-7329

Multequina vol.19 no.2 Mendoza dez. 2010

 

ARTÍCULO ORIGINAL

Cariotipos de Liolaemus quilmes y Liolaemus wiegmannii y comparación con otros taxones del grupo boulengeri

Karyotypes of Liolaemus quilmes and Liolaemus wiegmannii and its comparison with other taxa of the boulengeri group

Delia Aiassa1 & Nora Gorla2

1Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales (FCEFQN),
 2CONICET- Universidad Nacional de Río Cuarto (UNRC), Río Cuarto, Argentina, daiassa@exa.unrc.edu.ar, ngorla@ayv.unrc.edu.ar

RESUMEN

Se describe el cariotipo de Liolaemus quilmes (2n= 32), que no estaba mostrado previamente, y el de Liolaemus wiegmannii (2n=32), que difiere de otros informes para la especie obtenidos a partir de animales geográficamente muy distantes de los estudiados en este trabajo. Se analizaron metafases de médula ósea y epitelio intestinal de dos ejemplares de cada especie. Ambas presentan la morfología de seis pares de macrocromosomas metacéntricos (M) y submetacéntricos (SM), el par de microcromosomas número (#)7 con morfología acrocéntrico-telocéntrico (A-T) y los microcromosomas #8 y 9 con morfología M-SM, el resto de los microcromosomas son puntiformes. Los pares #7, 8 y 9 de L. quilmes son en promedio un 21% más grandes que los de L. wiegmannii y en este punto del desarrollo citogenética alcanzado para el género es la única característica que a nivel de cariotipo permite diferenciar ambas especies. Las otras especies del grupo boulengeri con estudios citogenéticos efectuados presentan cariotipos con 2n= 28, 32, 34 y 36. Solamente L. riojanus presenta 2n= 32 al igual que L. quilmes y L. wiegmannii, pero con diferencias morfológicas y de longitud cromosómica en los tres primeros pares de microcromosomas (pares #7, 8 y 9). Se destaca la importancia de estos tres pares de cromosomas para las diferencias interespecíficas dentro del grupo.

Palabras clave: Liolaemus; L. quilmas; L. wiegmannii; Grupo boulengeri; Cariotipo

Summary

The chromosomes of Liolaemus quilmes (2n= 32), not previously shown, and the karyotype of L. wiegmannii (2n= 32), which differs from other references, are reported. Two specimens from each species were studied. Metaphases from bone marrow and intestinal epithelial were obtained. Both lizards show the same chromosomal morphology, which consists of six pairs of metacentric (M) and submetacentric (SM) macrochromosomes, microchromosome number (#) 7 with acrocentric-telocentric morphology (A-T) and microchromosomes #8 and 9 with M-SM morphology, the rest of microchromosomes are punctiforms. L. quilmes microchromosomes # 7, 8 and 9 are 21% bigger than L. wiegmanni ones. In the present cytogenetic development of the genera this is the only difference of the karyotype between both species. The other species of the boulengeri group with cytogenetic studies reported have 2n= 28, 32, 34 and 36. Only L. riojanus shows 2n= 32 like L. quilmes and L. wiegmannii but with morphologic and chromosome length differences in the first three pairs of microchromosomes # 7, 8 y 9. It is recognize the importance of these pairs in the inter-specific differences among the group.

Key words: Liolaemus; L. Quilmes; L. Wiegmannii; Boulengeri group; Karyotype

INTRODUCCIÓN

El género Liolaemus fue descrito hace más de un siglo, estudios de morfología externa, de comportamiento y más recientemente moleculares intentan resolver la sistemática, la radiación excepcional y los patrones de especiación del género (Halloy et al., 1998; Schulte et al., 2004; Abdala, 2007; Morando et al., 2007; Pincheira-Donoso et al., 2007; Torres-Pérez et al., 2009). Las lagartijas del género Liolaemus son endémicas en Sud América y constituyen más de 200 especies que pertenecen al menos a seis clados principales (Abdala, 2007, Pincheira-Donoso et al., 2008, Avila et al., 2009). Uno de los grupos ahora reconocidos es el boulengeri (Etheridge, 1995), también llamado "el grupo parche" debido a la presencia de un parche femoral muy desarrollado, que aparentemente podría estar formado por 60 taxones en total (Abdala, 2007). Se distribuye ampliamente en la Argentina, encontrándose también en Bolivia, Chile, Paraguay, Uruguay y Brasil. Al presente, sólo la cuarta parte de las especies de Liolaemus tienen análisis citogenético efectuado, cuya configuración cromosómica diploide varía desde 2n= 28 para L. uspallatensis a 2n= 44 para L. monticola monticola El resto de los 2n reportados son 2n= 30, 2n=32, 2n= 34, 2n= 36, 2n= 40 y 2n= 42 (Aiassa et al., 2005).

El objetivo de este trabajo es describir el cariotipo de lagartos pertenecientes a L. quilmes y L. wiegmannii y compararlos con los descriptos para otras especies del grupo boulengeri.

MATERIAL Y MÉTODO

Ejemplares estudiados: Se estudiaron citogenéticamente un macho y una hembra de L quilmes recolectados en la localidad de Amaicha del Valle, provincia de Tucumán (26º 33'S- 65º 55'W) y dos machos de L. wiegmannii recolectados en la localidad de La Punilla, provincia de San Luis (33º 09'S- 65º 05'W). Los animales están conservados en el laboratorio de Zoología de Vertebrados del Departamento de Ciencias Naturales (FCEFQN, UNRC) (L. quilmes ZVUNRC7599, ZVUNRC7600; L. wiegmannii ZVUNRC4098, ZVUNRC4099).

Estudios citogenéticos: Los cromosomas se estudiaron de metafases obtenidas a partir de médula ósea y epitelio intestinal. Las metafases se obtuvieron siguiendo las técnicas de suspensión celular de médula ósea (modificación de Bickham et al., 1976) y raspado intestinal (Aiassa et al., 1998). La suspensión celular obtenida se hipotonizó, con posterior fijación con metanol-ácido acético (3:1) y goteo sobre portaobjetos. La coloración se efectuó con Giemsa 1:10 y el análisis de 30 metafases por animal se realizó al microscopio óptico (1000X). Las metafases se fotografiaron para confeccionar el cariotipo.

A partir de las mediciones milimétricas de los cromosomas de al menos tres metafases por ejemplar se obtuvieron la longitud del brazo largo (q) y la longitud del brazo corto (p). La descripción de la morfología de los macrocromosomas en metacéntricos- submetacéntricos (M-SM) y acrocéntricos telocéntricos (A- T) se realizó mediante el cálculo de r: la relación entre los brazos cromosómicos q/p y el índice centromérico i: 100p/(p+q) (Aiassa, 2004). Los cromosomas puntiformes no son medibles. La suma de cada una de las longitudes cromosómicas individuales de cada metafase es considerada el 100% de la longitud cromosómica total. A partir del 100% se calcula el porcentaje de longitud cromosómica relativa para cada cromosoma. Se presentan las longitudes cromosómicas relativas de los pares números (#)7, 8 y 9 porque son los cromosomas que observan las mayores diferencias interespecíficas (Aiassa et al., 2005). Se comparan las longitudes cromosómicas de estos tres pares con las calculadas para otras especies del grupo boulengeri de las que se disponen metafases.

RESULTADOS

En los ejemplares de Liolaemus quilmes, las 10 metafases mitóticas de la hembra y las 16 del macho mostraron un 2n= 32, con seis pares de macrocromosomas y 20 microcromosomas (Figura 1).


Figura 1. Metafase y cariotipo de Liolaemus quilmes
Figure 1. Metaphase and karyotype of Liolaemus quilmes

De los macrocromosomas, los pares #1, 3, 4, 5 y 6 (r: entre 1,02 y 1,15) son M mientras que el par #2 (r: 1,97) es SM. Este par presenta una constricción secundaria subterminal del brazo largo en ambos homólogos en la mayoría (95%) de las metafases observadas. Los tres primeros pares de microcromosomas (#7, 8 y 9) ocupan un 9,27% de la longitud cromosómica total (Tabla 1).

Tabla 1. Longitudes cromosómicas relativas (%) y morfologías disponibles de los pares números 7, 8 y 9 de Liolaemus del grupo boulengeri D.E: desviación estándar, M: metacéntrico, SM: submetacéntrico, A: acrocéntrico, T: telocéntrico
Table 1. Chromosome relative longitudes (%) and available morphologies from pairs number 7, 8 and 9of Liolaemus belonging to boulengeri groupD.E: Standard deviation, M: metacentric, SM: submetacenricr, A: acrocentric, T: telocentric

En los microcromosomas fue posible identificar la morfología de los tres primeros pares. El par #7 con morfología A-T (r: •) y los pares #8 y 9 con morfología M- SM (Tabla 1). Los cariotipos del macho y la hembra no presentan cromosomas heteromórficos.

Las metafases de Liolaemus wiegmannii, también mostraron un número cromosómico 2n= 32, con seis pares de macrocromosomas y 20 microcromosomas (Figura 2).


Figura 2. Metafase y cariotipo de Liolaemus wiegmannii. (La flecha señala la constricción secundaria).
Figure 2. Metaphase and karyotype of Liolaemus wiegmannii (the arrow indicate the secondary constriction)

Los tres primeros pares de microcromosomas ocupan un 7,23% del total de la longitud cromosómica total (Tabla 1). Los pares #1 al #9 presentan la misma morfología que L. quilmes.

DISCUSIÓN

Liolaemus quilmes y L. wiegmannii presentan un número diploide idéntico (2n= 32) y morfología cromosómica similar. Los pares # 7, 8 y 9 de L. quilmes son en promedio un 21% más grandes que los de L. wiegmannii y en este punto del desarrollo citogenético alcanzado para el género es la única característica que a nivel de cariotipo permite diferenciar ambas especies. Se revaloriza el uso de las longitudes relativas de los tres primeros pares de microcromosomas del género Liolaemus como herramienta para encontrar diferencias entre los cariotipos de sus especies.

La similitud en el cariotipo para dos especies que tienen diferentes áreas de distribución: L. quilmes se distribuye en una zona muy acotada en el sur de Salta y noroeste de Tucumán, en contraposición a L. wiegmannii que tiene una distribución muy amplia desde el sur de Brasil hasta el sur de Bahía Blanca y desde Mendoza hasta la costa oriental, y con caracteres diagnósticos de morfología externa bien distintivos, plantea el interrogante de la probable existencia de diferencias cromosómicas que a nivel del análisis con coloración convencional, sin bandas, no serían evidentes. Los cromosomas de L. quilmes no han sido mostrados previamente.

El número diploide que se registra en el presente trabajo para Liolaemus wiegmannii de San Luis (2n= 32) es diferente del 2n= 34 registrado para Tucumán por Navarro Barón (1991), para Corrientes por Hernando (1992), para Municipio de Ambaré, Lagoa dos Patos en Brasil por Veronese y Verrastro (1996) y para Playa Pascual en Uruguay, Villa Gessel en Argentina por Viña Bertollotto et al. (1996), todas localidades de recolecta diferentes a este estudio. Tabla 1. Longitudes cromosómicas relativas (%) y morfologías disponibles de los pares números 7, 8 y 9 de Liolaemus del grupo boulengeri D.E: desviación estándar, M: metacéntrico, SM: submetacéntrico, A: acrocéntrico, T: telocéntrico Table 1. Chromosome relative longitudes (%) and available morphologies from pairs number 7, 8 and 9 of Liolaemus belonging to boulengeri group D.E: Standard deviation, M: metacentric, SM: submetacenricr, A: acrocentric, T: telocentric La disyunción entre los lugares de procedencia de los ejemplares junto con la diferencia citogenética encontrada podría sugerir un proceso de especiación dentro del grupo wiegmannii, y también lo interesante que resultaría poder analizar los especimenes de referencia de los diferentes ejemplares para comparar la morfología externa de los individuos. Estos especimenes deberían re-estudiarse en el contexto de nuevas especies descriptas dentro del grupo wiegmannii que incluye, además de L. wiegmanniii, a L. lutzae, L. occipitalis, L. multimaculatus, L. rabinoi, L. riojanus, L. salinicola, L. scapularis, L. cuyumhue, L. azarai y L. arambarensis, estas dos últimas de poblaciones presentes en Corrientes y Lago dos Patos (Avila et al., 2009).

En el análisis de los cariotipos reportados para las otras especies del grupo boulengeri surge que los números cromosómicos varían desde 2n= 28 para L. uspallatensis a 2n= 36 para L. koslowskyi. Las especies restantes presentan números diploides 2n= 32 (L. irregularis, L. quilmes, L. wiegmannii, L. salinicola, L. scapularis, L. riojanus) y 2n= 34 (L. ornatus, L. darwini, L. boulengeri, L.cuyanus, L. lutzae, L. occipitalis) (Navarro Barón, 1991; Viña Bertolotto et al., 1996; Bunge et al., 2000; Aiassa, 2004; Aiassa et al., 2001, 2002, 2005). Todos los cariotipos presentan un patrón de seis pares de macrocromosomas M- SM. Solamente L. uspallatensis presenta los tres primeros pares de microcromosomas (#7, 8 y 9) con morfología M- SM a diferencia de las otras especies que tienen el par #7 con morfología A- T, y sólo L. koslowskyi tiene el par #9 con morfología A- T. Los pares #8 y 9 en L. riojanus y L. cuyanus se informan como puntiformes. En cuanto al tamaño de estos tres pares de microcromosomas los de L. uspallatensis son de mayor longitud. La suma de las longitudes cromosómicas relativas de los pares #7, 8 y 9 ocupa un 13,22% del total, mientras que en el resto de las especies ocupan en promedio un 8,09% del total, es decir en L. uspallatensis son un 40% más grandes (Tabla 1). En nuestra experiencia estos tres pares de cromosomas, que se ubican entre el patrón similar de macrocromosomas por un lado y los cromosomas puntiformes por el otro, han sido muy informativos en la variación cromosómica entre las especies del género (Aiassa et al., 2005), ya que son los únicos cromosomas en los que se ha podido observar diferencia interespecífica con coloración convencional y debería hacerse un esfuerzo particular en futuros estudios cromosómicos el género para definir su morfología. Además, esta información podría se utilizada en un análisis evolutivo del grupo, que supone principalmente la intervención de fusiones o fisiones céntricas.

Los estudios citogenéticos contribuyen a incrementar el conocimiento del género Liolaemus, con protagonismo en el ámbito internacional en múltiples niveles biológicos debido a su extraordinaria diversidad adaptativa. El conocimiento de las relaciones de parentesco entre las especies de este género no es sencillo, y sólo será posible con el trabajo interdisciplinario de diferentes áreas de la biología, incluyendo la citogenética.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos profundamente a R. Martori y M. Halloy por la identificación y recolección de los ejemplares, a los revisores anónimos por las valiosas sugerencias.

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Recibido: 11/2009
Aceptado: 08/2010

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