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Multequina

versión On-line ISSN 1852-7329

Multequina vol.20 no.2 Mendoza jul./dic. 2011

 

FLORA DE MENDOZA

Licofitas y Helechos de Mendoza

Lycopodiidae, Equisetidae, Ophioglossidae y Polypodiidae

 

Por Marcelo Arana1, César Bianco2, Eduardo Martínez Carretero3 y Antonia Oggero1

1 Orientación Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB, Río Cuarto, Córdoba, Argentina. E-mail: marana@exa.unrc.edu.ar
2 Botánica Sistemática, Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto.
3 Geobotánica y Fitogeografía, IADIZA, CONICET

 


Los helechos y licofitas tradicionalmente han sido considerados una división del Reino Plantae conocida como Pteridophyta. Esta clasificación puede llegar a ser valiosa a los fines prácticos, pero es totalmente artificial y parafilética, no refleja las relaciones de parentesco entre los miembros de este grupo, ya que las pteridofitas constituyen un grupo heterogéneo de plantas que no comparten una historia evolutiva común. Actualmente, sobre la base de estudios moleculares y morfológicos se ha separado a las pteridofitas en dos grupos: las licofitas y los helechos. Varios análisis filogenéticos han establecido que las licofitas son el grupo hermano de todas las demás plantas vasculares y que se originaron en el Paleozoico (Duff & Nickrent, 1999; Kenrick & Crane, 1997; Kranz & Huss, 1996; Pryer et al., 2004; Raubeson & Jansen, 1992; Wolf et al., 2005), mientras que los helechos son más cercanos a las plantas con semilla (Pryer et al, .2001; Smith et al., 2006).

De acuerdo al sistema de clasificación propuesto por Chase & Reveal (2009) y por Christenhusz et al. (2011), las licofitas son una entidad monofilética conformando la subclase Lycopodiidae, mientras que los helechos conforman cuatro subclases: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae y Polypodiidae. Todas las subclases están clasificadas dentro de la clase Equisetopsida, clado monofilético que abarca la totalidad de las denominadas "embriofitas" o "plantas terrestres", incluyendo musgos, hepáticas y plantas con semillas (Chase & Reveal, 2009; Arana & Bianco, 2011).

Los helechos y licofitas son las plantas vasculares más antiguas y su origen puede rastrearse desde el Silúrico, 425 millones de años atrás, a partir del descubrimiento del fósil Cooksonia pertoni (Raven et al., 1999). Son plantas con un ciclo de vida con alternancia de generaciones bien marcada y fases independientes: una esporofítica (asexual, diploide) y otra gametofítica (sexual, haploide). Por estas características necesitan condiciones de humedad, temperatura, luz y nutrientes que les permitan completar su ciclo de vida, siendo los ambientes montañosos, tropicales a templados y húmedos, propicios para la instalación y desarrollo de los helechos. Estos grupos de plantas contribuyen en forma importante a la diversidad vegetal mundial; ellas conforman el segundo gran grupo de plantas vasculares después de las angiospermas, con 13.600 especies descriptas (Hassler & Swale, 2001; Moran, 2008).

En la República Argentina las licofitas y helechos se concentran en cuatro regiones: la selva misionera en el Noreste, las yungas en el noroeste, los bosques andino-patagónicos en el sudoeste-Sur (Ponce et al., 2002) y las sierras de Córdoba en el centro (Arana et al., 2004; Arana & Bianco, 2009, 2011) encontrándose unos 85 géneros de helechos y licofitas, con alrededor de 400 especies.

La provincia de Mendoza se encuentra ubicada en el centro oeste de la Argentina, con una variabilidad geomorfológica que determina una alta diversidad de ambientes, con gran complejidad biogeográfica debido a la diversidad de orígenes de su biota. Presenta desde el punto de vista morfológico dos grandes ambientes: el macizo andino al oeste y una extensa llanura al este. En el macizo andino se puede reconocer, la Precordillera, que alcanza su límite austral prácticamente a la altura del río Mendoza, la Cordillera Frontal y la Cordillera Principal, además de los valles altoandinos y bolsones. Al pie de los Andes se extiende el Piedemonte, extensa bajada con 10-15% de pendiente hacia el este y con erosión hídrica laminar en los interfluvios y lineal en los fluvios.

Asociadas al macizo andino se encuentran las unidades Altoandina, Puna y Cardonal, en la llanura el Monte y las ingresiones del Chaco árido y del Espinal, y en ambiente volcánico la Payunia (Figura 1).


Figura 1. Regiones Fitogeográficas de Mendoza. A: de base florístico-ecológica, B: de base biogeográfico evolutiva

La región Altoandina se extiende por las altas cumbres aproximadamente entre los 3900-4200 m, por el norte, y los 2900 – 3300 m en el sur, por encima se encuentra el desierto frío sin vegetación. Dominan los pastizales de Poa holciformis con leñosas pulvinadas como Adesmia subterranea y A. hemispaherica, y en afloramientos rocosos matorrales de Adesmia horrida o Adesmia pinifolia. En la vertiente oriental los matorrales de Mulinum spinosum y Nassauvia axillaris en suelos rocosos o los de Colliguaja integerrima en ambientes más húmedos.

La Puna alcanza su límite austral en la Precordillera mendocina, a los 32º40´S aproximadamente. En las llanuras a 3000-3200 m se encuentran pastizales de Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla y P. vaginata y en afloramientos rocosos los matorrales de Lycium fuscum, L. chanar y Baccharis incarum, y la mimética cactácea Puna clavarioides, entre otros.

El Cardonal a estas latitudes se dispone a manera de mosaico en laderas de solana, principalmente con sustrato rocoso, son comunes las cactáceas Denmoza rhodacantha, Trichocereus candidans, Lobivia formosa, Blossfeldia liliputana, las arbustivas Buddleja mendocensis, Dipyrena glaberrima, o herbáceas como Nassella paramilloensis, Trixis papillosa, Menodora decemfida, etc.

 El Monte ocupa la mayor superficie provincial extendiéndose desde el flanco oriental andino, por los piedemontes, las Huayquerias o tierras malas y la llanura. La fisonomía dominante es la de estepa arbustiva de Larrea divaricata y L. cuneifolia. En el piedemonte se encuentran también como arbustos altos Schinus fasciculata, Prosopis flexuosa var. depressa, Aloyssia gratissima, etc. En las Huayquerias, en suelos salinos, Atriplex lampa, Tricomaria usillo, Suaeda divaricata, entre otras, son comunes. En la llanura, principalmente hacia el norte de la provincia, ocurren bosques abiertos de Prosopis flexuosa var. flexuosa con Capparis atamisquea, hacia el sur Bulnesia retama adquiere mayor presencia. En los suelos arenosos de la llanura son comunes diversas especies de Portulaca, Ibicella parodii, Gomphrena mendocina, etc. En los suelos inundables se encuentra Prosopis alpataco, Tamarix gallica, Baccharis salicifolia, B. pingraea. En los bordes de áreas salinas Suaeda divaricata, Frankenia juniperina, Allenrolfea vaginata, Castela coccinea, Limonium brasiliensis, Grahamia bracteata.

La Payunia se extiende por el sur de Mendoza, sobre suelos basálticos cubiertos por arenas eólicas, entre 1400-2700 m. Los pastizales son de Pappostipa speciosa var. manclequensis, P. malalhuensis, Poa lanuginosa, Sporobolus mendocinus, etc. En los matorrales dominan Neosparton aphyllum, Schinus roigii, S. O´donellii, Anarthrophyllum rigidum, Grindelia chiloensis acompañadas por Prosopis castellanosii, Prosopidastrum globosum, Argylia robusta, entre otras.

El Chaco árido incursiona por el noreste de la provincia siguiendo la isohieta de 300 mm, en ecotono con elementos del Monte. Entre otras especies se encuentran Aspidosperma quebracho-blanco, Lippia salsa, Mimozyganthus carinatus y Prosopis sericantha.

El Espinal ingresa como ecotono por el sureste, en suelos arenosos, con especies como Elyonorus muticus, Prosopis caldenia, Jodina rhombifolia, entre otras.

Desde el punto de vista biogeográfico evolutivo, Puna, Cardonal y Monte son entidades pertenecientes a la Zona de Transición Sudamericana, que se extiende siguiendo los Andes desde Venezuela, norte de Chile hasta el centro-oeste de Argentina; el Espinal pertenece a la provincia Biogeográfica de La Pampa (Subregión Chaqueña, Región Neotropical), mientras que Altoandino, Payunia y Patagonia están incluidas en la Región Andina, que abarca el centro de Chile y la Patagonia (Figura 1).

La información sobre los taxones se reunió analizando los antecedentes bibliográficos (Hieronymus, 1896; Hicken, 1908, 1919; Pastore 1936; Capurro 1969; de la Sota, 1973, 1977, 1985; Ponce, 1987, 1994, 1996; Rodríguez 1995; de la Sota et al., 1998, 2009; Giúdice, 1999; Arana et al., 2004, Ponce et al., 2002; Arana & Bianco, 2009, 2011) e incorporando los datos inéditos. Se estudió y determinó material procedente de los herbarios BA, CORD, MCNS, MERL, MVFA, JUA, LIL, LP, RCV, RIOC, SI y SRFA.

Se confeccionó la lista de la totalidad de las especies y taxones infraespecíficos registrados para Mendoza, así como su descripción; además se elaboró una clave general para identificar todos los taxones presentes, indicando los Departamentos de ocurrencia y citando un ejemplar de herbario de referencia. En cuanto a la nomenclatura, sólo se mencionan los basónimos y sinónimos más relevantes; para la lista completa de sinónimos pueden consultarse los catálogos de Ponce (1996) y Zuloaga et al. (2008).

Para el territorio de la provincia de Mendoza han sido citadas 14 familias, 17 géneros con 39 taxones pertenecientes a las subclases Lycopodiidae, Equisetidae, Ophioglossidae y Polypodiidae. El género más diverso es Cheilanthes y la familia con mayor riqueza específica es Pteridaceae. Esta mediana composición muy probablemente esté motivada por la rigurosidad de las condiciones climáticas y la escasa disponibilidad de agua, de la cual estas plantas son fundamentalmente dependientes para su reproducción. Las especies están concentradas en la zona cordillerana, algunas de ellas alcanzan el límite austral de distribución, mientras que para otras esta región constituye el límite septentrional.

Clave para las Subclases de Licofitas y Helechos

Plantas con licofilos con clorofila, libres, de disposición helicoidal o en cuatro hileras. Eusporangios reniformes, solitarios, axilares o subaxilares del lado adaxial de los licofilos.

A. Lycopodiidae

Plantas con hojas ricamente vascularizadas (eufilos) o muy reducidas ("escamiformes") y fusionadas. Esporangios del tipo leptosporangios o eusporangios en el lado abaxial de las hojas o de esporangióforos; en un grupo en cualquiera de los lado de apéndices foliares.

Eusporangios dispersos sobre la porción foliar fértil.

C. Ophioglossidae

Leptosporangios o eusporangios del lado abaxial de las hojas (eufilos) o de esporangióforos.

Plantas palustres, con tallos aéreos monopodiales, con nudos y entrenudos, con ramas y hojas escamiformes en verticilos, hojas unidas formando una vaina en los nudos del tallo; esporangios en la parte ventral de esporangióforos formando estróbilos terminales.

B. Equisetidae

Plantas con hojas simples o compuestas, alternas o subopuestas en el tallos, libres; esporangios agrupados en soros o cenosoros, o sin agrupar, superficiales, en la cara abaxial de las hojas o en "esporocarpos".

D. Polypodiidae

Subclase LYCOPODIIDAE Bek.

Kurs Bot. 1: 115. 1863

Las licofitas, conocidos generalmente como licopodios y selaginelas, son un pequeño grupo de plantas en la actualidad, que se caracteriza por poseer hojas de tipo licofilo, con un único haz vascular y sin traza foliar. Los esporangios son de inserción lateral, reniformes y de dehiscencia transversa, crecen en estrecha asociación con los licofilos estando ubicados en su cara adaxial y en algunos grupos (Selaginella, Isoëtes) poseen una lígula que le permite absorber agua. Los anterozoides son bi o multiflagelados.

En Mendoza representadas por un orden y una familia.

Selaginellales Prantl

Lehrb. Bot.: 116. 1874.

SELAGINELLACEAE Willk.

Anleit. Stud. Bot. 2: 163. 1854.

Hierbas con raíces sobre ejes especializados (rizóforos). Tallos erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral. Licofilos con lígula, isomorfos o dimórficos. Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Megasporangios con cuatro megasporas triletes, esféricas; microsporangios con numerosas microsporas triletes, globoso-tetraédricas.

Familia monotípica, con alrededor de 750 especies de distribución principalmente tropical, con algunas especies alcanzando las zonas frías de ambos hemisferios.

Selaginella Pal. Beauv.

Mag. Encycl. 4: 478. 1804.

Hierbas perennes a anuales, terrestres, saxícolas o raramente epifíticas en la base de los troncos. Raíces dicotómicamente ramificadas, sobre ejes especializados, áfilos o subáfilos (rizóforos), ubicados en los nudos o en la base de los ejes caulinares. Tallos ramificados, erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral, mono a polistélicos. Trofofilos pequeños, uninervios, con lígula, isomorfos y espiralados o dimórficos y dispuestos en cuatro hileras, dos centro-dorsales (menores) y dos laterales. Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Esporangios globosos, dehiscentes por dos valvas; megasporangios con cuatro megasporas esféricas, microsporangios con numerosas microsporas globoso-tetraédricas. Protalos reducidos de desarrollo endospórico.

Especie tipo: Selaginella spinosa Pal. Beauv.

Selaginella peruviana (Milde) Hieron.

Hedwigia 39: 307. 1900. Selaginella rupestris f. peruviana Milde, Fil. Europ. Atl.: 263. 1867.

Plantas terrestres o saxícolas, pequeñas, formando céspedes densos y compactos. Tallos postrados, densamente ramificados, dorsiventrales, con los extremos involutos en estado durmiente. Rizóforos ventrales. Trofofilos uniformes, membranosos, lineal-subulados, algo falcados, ciliados, los superiores con base adnata, los inferiores decurrentes. Estróbilos sobre ramificaciones laterales, de 5-52 mm de longitud. Esporofilos aovado-deltoides, acuminados (Figura 2).


Figura 2. Selaginella peruviana; A) planta x 0,5; a) detalle de un extremo de rama x 3; b) megasporofilo x 10; c) microsporofilo x 10. (De Arana & Bianco, 2011)

Distribución geográfica y ecología: crece desde los Estados Unidos hasta Bolivia y Argentina, donde se la encuentra en el noroeste y centro, llegando hasta las sierras de Buenos Aires. En Mendoza se la encuentra en los Departamentos Las Heras (MERL 5187), Luján (MERL 3304) y Tunuyán (MERL 7564), habitando los interbloques y grietas profundas, grietas poco profundas y en fisuras en la roca, entre los 1600 y 2600 m s.m.

Nombre vulgar: "selaginela"

Subclase EQUISETIDAE Warm.

Osnov. Bot.: 221. 1883.

Plantas con tallos articulados y estriados, con hojas (eufilos) escuamiformes, no fotosintéticas, soldadas en la base formando una vaina en cada nudo. Esporangióforos peltados, agrupados en estróbilos en el ápice de los tallos. Subclase con un orden y tres familias: Archeocalamitaceae, Calamitaceae y Equisetaceae, las dos primeras extintas.

Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl

Přir. Rostlin: 271. 1820.

EQUISETACEAE Michx. ex DC.

A.P. de Candolle, Essai Prop. Med. Pl.: 49. 1804.

Plantas perennes, rizomatosas, que a menudo alcanzan gran tamaño. Tallos fotosintéticos, articulados, estriados, simples o con numerosas ramificaciones verticiladas. Hojas escuamiformes, no fotosintéticos, soldados entre sí, formando una vaina. Esporangios agrupados en esporangióforos, peltados, formando estróbilos ubicados en la punta de las ramas. Esporas verdes, con eláteres que permiten su dispersión. Gametofitos taloides, verdes, superficiales. Familia monotípica, con el género Equisetum, el cual es monofilético (Des Marais et al., 2003), de distribución mundial, a excepción de Antártida, Australia y Nueva Zelanda.

Equisetum L.

Linné, Sp. Pl. 2: 1061. 1753.

Plantas palustres, perennes. Rizomas hipógeos, rastreros, ramificados. Ejes aéreos uniformes o diferenciados en ejes estériles y fértiles, fotosintéticos, con nudos marcados, surcados longitudinalmente, simples o ramificados monopodialmente, con ramas laterales verticiladas, ásperos al tactos por tener la epidermis fuertemente silicificada, con médula rellena o hueca y corteza con canales valeculares y carinales. Hojas (eufilos) pequeñas, verticiladas, soldadas constituyendo una vaina alrededor del tallo. Estructuras fértiles (esporangióforos) abroqueladas, pediceladas, verticiladamente ubicadas y formando estróbilos terminales. Esporangios en forma de sacos péndulos, 5-10 por esporangióforo, dehiscentes a lo largo de una fisura. Esporas esféricas, lisas, con apertura circular, clorofílicas, con perisporio delgado, granular, no plegado, con dos eláteres acintados, enrollados en torno a las esporas, que se extienden cuando secos, facilitando su dispersión.

Género clásicamente dividido en dos subgéneros bien marcados: subgen. Equisetum y subgen. Hippochaete, diferenciándose por la posición de los estomas (superficiales en Equisetum y hundidos en Hippochaete). Se han descripto híbridos entre especies dentro de cada subgénero, pero ninguno entre los subgéneros (Hauke, 1990). De acuerdo a los recientes análisis filogenéticos (Des Marais et al., 2003) dentro del género hay tres grupos, uno formado por la especie Equisetum bogotense como especie basal del género, y los subgéneros monofiléticos Hippochaete y Equisetum (excluyendo E. bogotense).

Especie tipo: Equisetum fluviatile L.

Género con alrededor de 15 especies distribuidas por las regiones templadas, templado-frías y cálidas de todo el globo. En Argentina crecen dos especies, ambas en la provincia de Mendoza, conocidas comúnmente como "colas de caballo" o "equisetos", poseen aplicaciones medicinales y se utilizan en algunos casos como ornamentales.

Plantas generalmente menores de 40 cm de altura, con tallos macizos, simples o muy poco ramificados. Estróbilos sésiles o subsésiles.

Equisetum bogotense

Plantas generalmente mayores a 1 m de altura, con tallos huecos, profusamente amificados. Estróbilos pedicelados.

Equisetum giganteum

10 Flora de Mendoza

Equisetum bogotense Kunth

Nov. Gen. Spec. 1: 42. 1816.

Plantas palustres de hasta 0,25 m de altura. Rizomas horizontales, negro violáceos. Tallos erguidos, cilíndricos, macizos, fistulosos, verde-grisáceos, ásperos, con un número variable de carenas, escasamente ramificados. Eufilos pequeños, no fotosintéticos, escuamiformes, dispuestos en verticilos, con sus bases soldadas formando una vaina cilíndrica, ceñida al tallo. Estróbilos terminales, cilíndricos a ovoides, sésiles, con un involucro de escamas en su base. Esporangióforos peltados, con 6-8 esporangios, éstos sacciformes. Esporas esféricas, pardas, con dos eláteres acintados, enrollados helicoidalmente, de extremos ensanchados (Figura 3).

Figura 3. Equisetum bogotense; A) planta x 0,25; a) detalle de un verticilo x 0,5; b) estróbilo cerrado x 2; c) estróbilo abierto x 2; d) esporangióforos x 4: e) esporas, con los eláteres enrollados y libres x 1000. (De Arana & Bianco, 2011)

Distribución geográfica y ecología: esta especie crece en Costa Rica, Galápagos, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile y Argentina, en las provincias de Chubut, Corrientes, Jujuy, Neuquén, Rio Negro, Salta, San Juan, San Luis, Tucumán, Córdoba y Mendoza, en los Departamentos Luján (MERL 4510) y Malalhue (MERL 20933) a la orilla de arroyos.

Nombres vulgares: "yerba del platero", "yerba de la plata", "limpiaplata".

Observaciones: esta especie es usada como medicinal, diurético, astringente, antidiarreico, estomacal, hepático, estíptico, antisarnoso y se ha documentado actividad antitumoral (Morero, 2006).

Equisetum giganteum L.

Syst. Nat. (ed. 10): 1318. 1759. Equisetum ramossisimum Kunth, Spec. Plant. 5: 9. 1810 (non Desf. 1799). Equisetum xylochaetum Mett.,

Fil. Lechl. 2: 34. 1859.

Plantas palustres de hasta 2 m de altura. Rizomas horizontales, negro violáceos. Tallos erguidos o decumbentes, cilíndricos, huecos, fistulosos, verde grisáceos, ásperos, con un número variable de carenas, de ramificación verticilada. Eufilos pequeños, no fotosintéticos, escuamiformes, dispuestos en verticilos, con sus bases soldadas formando una vaina cilíndrica, ceñida al tallo. Estróbilos terminales, cilíndricos a ovoides, sésiles, notablemente apiculados, con un involucro de escamas en su base. Esporangióforos peltados, con 6-8 esporangios, éstos sacciformes. Esporas esféricas, pardas, con dos eláteres acintados, enrollados helicoidalmente, de extremos ensanchados (Figura 4).

Figura 4. Equisetum giganteum; A) trozo de planta x 0,1; a) estróbilo cerrado x 1; b) esporangióforo, vista lateral x 10; c) esporas con eláteres enrollados x 300. (de Arana & Bianco, 2011)

Distribución geográfica y ecología: especie ampliamente distribuida en América tropical, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Costa Rica, Guatemala, Nicaragua, Belize, Honduras, El Salvador, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile y Argentina (Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Neuquén, Rio Negro, Salta, Santa Cruz, Santiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis, Tucumán). En Mendoza se la ha encontrado en los Departamentos Godoy Cruz (MERL 16165), Guaymallén (MERL 4816), Junín (MERL 3788), Lavalle (MERL 10418), Luján (MERL 8688), Maipú (MERL 28642), Malalhue (MERL 20934), San Rafael (MERL 18801), Santa Rosa (MERL 7979) y Tupungato (MERL 1254). Habita el borde de canales, acequias y arroyos.

Nombres vulgares: "cola de caballo", "limpiaplata", "yerba del platero".

Observaciones: se lo utiliza en medicina popular como diurético, nefrítico, litolítico, astringente, detersorio y antisarnoso (Morero, 2006).

Subclase OPHIOGLOSSIDAE Klinge

Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882.

Plantas terrestres. Los caracteres morfológicos que comparten los integrantes de este grupo monofilético son los gametofitos axiales y en principio subterráneos, y sus raíces sin pelos radicales o ausentes, asociadas con hongos (micorrícicas). Esporangios con desarrollo del tipo eusporangiado (grandes, con paredes de 2 células de espesor, y con más de 1.000 esporas por esporangio). Subclase compuesta por dos órdenes, ambos con una familia de distribución mundial, Psilotaceae y Ophioglossaceae, las dos presentes en nuestro país y solamente la segunda en Mendoza.

OphioglossalesLink

Hort. Berol. 2: 151. 1833. OPHIOGLOSSACEAE Martynov

Tekhno-Bot. Slovar: 438. 1820.

Plantas en general terrestres, raro epífitas, con raíces sin pelos absorbentes. Rizomas y pecíolos carnosos. Hojas con vernación recta, generalmente aparece una por año. Frondes divididas en una parte fértil, con eusporangios y otra estéril, entera, bifurcada, palmatilobada o compuesta. Protalos hipógeos, tuberosos, micorrícicos. Familia de distribución mundial, con cuatro géneros y aproximadamente 90 especies. En Argentina habitan nueve especies distribuidas en dos géneros, uno en la provincia de Mendoza.

Botrychium Sw.

J. Bot. (Schrader) 1800 (2): 8, 110. 1801.

Plantas terrestres, muy raramente epífitas. Rizomas erectos, cortos, desnudos. Hojas solitarias a pocas, con una yema foliar total o parcialmente envuelta por la base ensanchada del pecíolo. Láminas sésiles a largamente pecioladas, pinnatífidas a compuestas, glabras a pubescentes, venas libres. Rama o segmento fértil espiciforme, racemosa o paniculiforme partiendo de la base o debajo de la lámina. Esporangios sésiles originados sobre la superficie de la rama fértil, no inmersos en el tejido. Esporas triletes, globoso-tetraédricas, con perisporio continuo, muy delgado.

Especie tipo: Botrychium lunaria (L.) Sw. (Osmunda lunaria L.).

Género monofilético (Hauke et al., 2003) distribuido en las regiones tropicales a templadas de ambos hemisferios, en nuestro país se encuentran cuatro especies, una de ellas en Mendoza.

Botrychium dusenii (H. Christ) Alston

Lilloa 30: 107. 1960. Botrychium lunaria var. dusenii H. Christ, Ark. Bot. 6 (3): 5- 6, f. 4-8. 1906.

Plantas terrestres de hasta 20 cm de altura. Rizomas erectos, cilíndricos, delgados, carnosos, con raíces carnosas. Frondes carnosas, verde amarillentas, pecioladas, con pecíolos en parte hipógeos, la base con restos foliares viejas. Láminas de contorno angostamente delgado, pinnatífidas, con el ápice obtuso dividido en segmentos más o menos oblongos, con 5- 7 pinnas suborbiculares, enteras a crenadas. Segmento fértil enfrentado y envuelto por las pinnas en el primordio, pinnados, rara vez más divididos, con esporangios globosos, sésiles, amarillentos. Esporas con exosporio verrucoso (Figura 5).

Figura 5. Botrychium dusenii; a) planta x 0,5; b) primordio foliar. (De: De la Sota et al., 1998)

Distribución geográfica y ecología: esta especie se encuentra en Sudamérica austral, en Chile y Argentina, desde Tierra del Fuego e Islas Malvinas hasta Mendoza, en el Departamento Las Heras (Boelcke 9847 BAA), donde es muy poco frecuente, creciendo en los mallines.

Subclase POLYPODIIDAE Cronquist, Takht. & Zimmerm.

Taxon 15: 133. 1966.

Plantas terrestres, epífitas, epilíticas o acuáticas con tallos rizomatosos o formando troncos. Frondes con venas numerosas y furcadas, de disposición espiral, simples, lobadas, o compuestas, monomórficas o dimórficas, de prefoliación circinada, formando un circinio que se despliega en forma espiral. Esporangios generalmente agrupados en soros en la superficie abaxial de la fronde o en porciones específicas del mismo, o en frondes completamente separados, más raramente en esporocarpos; los esporangios son del tipo leptosporangio, se originan a partir de una célula epidérmica y poseen un pié de 3-6 células en sección transversal y una cápsula uniestratificada, una parte de la pared del esporangio se diferencia en un anillo de dehiscencia (annulus). En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos, que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (Smith et al., 2006). En Mendoza representada por dos órdenes y 11 familias.

Plantas flotantes, o raramente palustres, megasporangio o microsporangios en angiosoros.

Salviniales

Plantas flotantes, o raramente palustres, con hojas enervadas, imbricadamente dispuestas en dos hileras, pinnas divididas en un lóbulo dorsal verde, papiloso y uno ventral sumergido, membranáceo.

Salviniaceae

Plantas arraigadas, con hojas mayores, biyugas (cuatro pínulas), opuestas sobre un raquis casi nulo

Marsileaceae

Plantas terrestres, saxícolas o epífitas. Esporangios agrupados en soros o no, protegidos por indusios, por el margen de la lámina o desnudos.

Rizomas pilosos, bases de los pecíolos también con pelos.

Polypodiales

Dennstaedtiaceae

Rizomas escamosos o desnudos, base de los pecíolos con escamas y/o pelos, o glabros

Esporangios agrupados en soros marginales o a lo largo de las venillas o entre venas, protegidos por un pseudoindusio (margen reflexo de la lámina) que puede o no ser modificado

Pteridaceae

Esporangios agrupados en soros o dispuestos superficialmente, con o sin indusio, nunca marginales

Frondes con láminas pinnatífidas, pinnatisectas o enteras, con los esporangios agrupados en soros circulares, a veces algo confluentes

Polypodiaceae

Frondes con láminas pinnadas a 4-pinnadas

Esporangios agrupados en soros paralelos a las costas, con indusio lateral que se abre hacia el centro de la pinna

Blechnaceae

Esporangios agrupados en soros circulares o linear-elípticos, indusios de otras formas o ausentes

Láminas escamosas, ovado-elípticas o elípticas

Dryopteridaceae

Láminas con pelos o glabras, no escamosas

Escamas del rizoma con retículo celular nítido (clatradas). Soros lineales con indusios laterales o desnudos

Aspleniaceae

Escamas del rizoma sin retículo nítido (no clatradas). Soros circulares con indusios dorsales, basales o basi-lateralesLáminas con pelos simples, 1-celulares, aciculares o setiformes, a menudo con glándulas rojizas. Soros circulares, con indusio piloso o glanduloso-piloso, inconspicuo, a menudo reducido a un fascículo de pelos

Thelypteridaceae

Láminas glabras, o con pelos simples o glandulares, pluricelulares. Soros circulares o subcirculares, con indusios basifijos. Plantas glabrescentes o pilosas, con pecíolos no ensanchados en su base.

Plantas densamente piloso-glandulosas, robustas. Indusios fijos por la base, cupuliforme.

Woodsiaceae

Plantas glabrescentes, delicadas. Indusios escamiformes, fijos por la base, arqueándose sobre el soro.

Cystopteridaceae

Orden Salviniales Bartl.

en Mart., Consp. Regn. Veg.: 4. 1835.

MARSILEACEAE Mirb.

en Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126. 1802.

Plantas acuáticas o palustres, enraizadas; tallos largamente rastreros, delgados, a menudo con pelos. Hojas alternas, 2-4 pinnadas, pecioladas; o sin lámina, en este último caso reducidas al pecíolo; venas divididas dicotómicamente a veces unidas cerca de los ápices. Angiosoros reniformes, esclerenquimatosos (fabiformes), 1-varios naciendo en el rizoma o base del pecíolo. Plantas heterosporadas, microsporas globosas, triletes, megasporas globosas con una lesura papiliforme, perina gelatinosa. Gametofitos endospóricos, emergiendo solamente los órganos sexuales cuando maduros.

Familia de distribución cosmopolita, compuesta por tres géneros (Marsilea, Pilularia y Regnellidium) todos presentes en Argentina; en la provincia de Mendoza ha sido citado uno.

Marsilea L.

Sp. Pl.: 1099. 1753.

Hierbas palustres o acuáticas, fijas al sustrato. Rizomas largamente rastreros, delgados, ramificados. Hojas hasta 40 cm long., largamente pecioladas. Láminas pinnadas, con 2 pares de pinnas opuestas, ubicadas sobre un raquis brevísimo, o prácticamente nulo (aparentemente 4 folioladas como un trébol). Pinnas glabras o pilosas, cuneadas a anchamente flabeladas, con venas libres en abanico, varias veces furcadas y frecuentemente con sus extremos unidos mediante una vena colectora submarginal. Angiosoros sésiles o pedunculados, solitarios o varios por hoja, ubicados en la base de los pecíolos o sobre éstos, a veces con pedicelos ramificados, dehiscentes por 2 valvas, que dejan escapar un cordón gelatinoso (soróforo) con un número variable de soros. Soros con mega y microsporangios dentro de una cubierta indusial transparente. Megasporangios monospóricos, megasporas elipsoides, con una lesura papiliforme.

Especie tipo: Marsilea quadrifolia L.

Género cosmopolita, el más diversificado de los helechos heterospóreos, con alrededor de 50 especies, con 12 en América y 3 en la Argentina, 1 citada para Mendoza.

Marsilea ancylopoda A. Braun

Monatsber. Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 163: 434. 1864.

Hierba rastrera, perenne. Rizoma filiforme, superficial, radicante, ramificado. Pecíolos hasta 20 cm long. Pinnas herbáceas, deltoideas a obcónicas, obtusas, subglabras o un poco pilosas en el hipofilo, de 3-27 mm long. x 1,50-2,2 mm lat., venas flabeladas. Esporocarpos solitarios en la base del pecíolo, pilosos a glabros, 5-7 x 2,5-5 mm; sobre pedúnculos extendidos o retrorsos por debajo del nivel del rizoma. Soros oblongos, de 3-4 mm long., en número de 16-18, distanciados. Microsporangios 20-40, con más de 60 microsporas globosas. Megasporangios ovoide-elípticos, 2-7 por soro, cada uno con una megaspora ovoide-elíptica (Figura 6).

Figura 6. Marsilea ancylopoda; A) planta x 0,5; a) parte superior de la fronde x 1; b) esporocarpo x 2. (De Arana & Bianco, 2011)

Distribución geográfica y ecología: esta especie se encuentra ampliamente distribuida en América, desde México hasta la Argentina, en donde ha sido mencionada para Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires, La Pampa, Río Negro, Chubut y Mendoza, aunque no se ha podido encontrar material de herbario que documente la cita en esta última provincia.

Observaciones: de acuerdo a Johnson (1986) los pedúnculos recurvados que llevan los angiosoros pueden madurar incluso bajo tierra; esto, sumado a la larga viabilidad de las esporas, se lo podría interpretar como una estrategia adaptativa xeromórfica, ya que, aunque estas plantas son acuáticas o palustres, algunas especies están adaptados a crecer en ambientes desérticos que se encharcan estacionalmente (Allsopp, 1952).

SALVINIACEAE Martinov

Tekhno-Bot. Slovar: 559. 1820.

Plantas acuáticas, flotantes, con o sin raíces y tallos ramificados dicotómicamente. Hojas simples, sésiles, alternas, monomórficas, imbricadamente dispuestas en dos hileras, pinnas divididas en un lóbulo dorsal verde, papiloso y uno ventral sumergido, membranáceo, o dimórficas alcanzando 1-2 cm de largo, estando dispuestas en verticilos de 3, siendo dos las superiores normales y la inferior transformada en una aparente raíz ramificada. Venas libres o anastomosadas. Angiosoros globosos, sumergidos, protegidos por un indusio tenue. Plantas heterosporadas, las microsporas triletes. Protalos endospóricos. Familia con dos géneros cerca de 16 especies, subcosmopolita.

Algunos autores separan los dos géneros que la componen (Azolla y Salvinia) en dos familias monotípicas (Schneller, 1990). Recientes estudios moleculares y morfológicos (Metzgar et al., 2007; Nagalingum et al., 2008) muestran que Azolla es el clado hermano de Salvinia y juntos son el grupo hermano de Marsileaceae, por lo que aquí se prefiere seguir el criterio de Smith et al. (2006, 2008) y Christenhusz et al. (2011) en donde Azolla y Salvinia forman una familia, hermana de Marsileaceae. Ambos géneros presentes en nuestro país y uno en Mendoza.

Azolla Lam.

Encycl. 1: 343. 1873.

Plantas herbáceas, acuáticas, flotantes o terrestres y en lugares muy húmedos, formando poblaciones compactas por multiplicación vegetativa. Tallos ramificados, protostélicos, con pequeñas láminas, ubicadas en dos hileras, alternantes o imbricadas. Láminas con vernación circinada, divididas profundamente en dos lóbulos, uno flotante y otro sumergido. Lóbulo foliar flotante fotosintético, con superficie adaxial papilosa y una cavidad en el mesófilo, donde viven en simbiosis poblaciones de Anabaena azollae Strasb. (Cyanobacteria: Nostocaceae). Lóbulo sumergido membranáceo, llevando macro o microesporocarpos. Macrosporocarpo con un megaesporangio que produce una megáspora, con perisporio bien desarrollado y tres estériles en su extremo, formando flotadores. Microsporocarpo con numerosos microsporangios, largamente pedicelados, cada uno con 64 microsporas triletes, reunidas en 4-6 másulas ornamentadas con gloquidios, septados o no.

Especie tipo Azolla filiculoides Lam.

Género cosmopolita con siete especies y tres variedades. En Argentina se han citado dos especies, ambas presentes en el área en estudio. Al vivir simbióticamente con algas fijadoras de nitrógeno del género Anabaena, las hacen de especial interés como forrajeras de emergencia y abono.

Másula de microsporas con gloquidios 3-4 septados. Megasporas envueltas en densos filamentos.

Azolla caroliniana

Másula de microsporas con gloquidios