PALEONTOLOGÍA

Presencia del género Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae) en el noreste de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Federico L. Agnolin^1,2, Nicolás R. Chimento³, Elián Guerrero⁴ & Sergio O. Lucero^4,5

¹Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Av. Angel Gallardo 470, (C1405BDB), Buenos Aires, Argentina. fedeagnolin@yahoo.com.ar.
²Fundación de Historia Natural «Félix de Azara». Departamento de Ciencias Naturales y Antropología. CEBBAD - Universidad Maimónides. Valentín Virasoro 732 (C1405BDB) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, República Argentina.
³División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/nº, La Plata (B1900FWA), Buenos Aires, Argentina. nicochimento@hotmail.com.
⁴Instituto Fitotécnico de Santa Catalina, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Garibaldi 3400, CC4 Llavallol (1836), Buenos Aires, Argentina.
⁵Sección Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Av. Angel Gallardo 470, (1405), Buenos Aires, Argentina. serglucero@yahoo.com.ar

Resumen: La presente nota registra al género Ctenomys en la localidad de Lima, ubicada en el noreste de la provincia de Buenos Aires. Los restos aquí descriptos se encuentran a más de 150 km al norte de las citas previas más septentrionales dentro de la provincia, no siendo posible su referencia a C. talarum o a alguna de las especies procedentes de la Región Litoral. Los restos fósiles descriptos en trabajos previos citan la presencia de Ctenomys en varias localidades del norte bonaerense, planteando la extinción de este género en la zona antes del siglo XIX. Por lo tanto, el hallazgo de Ctenomys en el noreste de la provincia de Buenos Aires proporciona nuevas pruebas acerca de la biogeografía del género en el área.

Palabras clave: Ctenomys; Holoceno; Lima; Buenos Aires; Argentina.

Abstract: Presence of the genus Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae) in northeastern Buenos Aires province, Argentina. The genus Ctenomys found at the locality of Lima, in the northeastern region of Buenos Aires province, is reported in this paper. The finding of specimens of this genus is located more than 150 kilometers to the North of previous mentions for the province, being not possible its adcription to C. talarum or to any other species from the mesopotamian region of Argentina. Previous papers indicate the presence of fossil Ctenomys in several localities in northern Buenos Aires province, and suggest that the genus disappeared from this region before the XIX^th century. Thus, the record of living Ctenomys in northeastern Buenos Aires province provides new interesting clues about the biogeography of this genus in the area.

Key words: Ctenomys; Holocene; Lima; Buenos Aires; Argentina.

INTRODUCCIÓN

El género Ctenomys Blainville, 1826 comprende actualmente más de sesenta especies de roedores subterráneos distribuidas en América del Sur, desde el centro-oeste de Perú hasta el archipiélago fueguino (Cabrera, 1961; Bidau, 2006). Pese a esta gran diversidad específica, el conocimiento de las mismas dista de ser satisfactorio y usualmente las especies no se encuentran bien conocidas como para delimitarlas morfológica o molecularmente (Contreras & Bidau, 1999; Rosi et al., 2002; Castillo et al., 2005). En la provincia de Buenos Aires se ha indicado la presencia de cuatro especies vivientes pertenecientes al género Ctenomys (Galliari et al., 1991). Las mismas se encuentran principalmente distribuidas en el sur de la provincia y su registro más septentrional se restringía históricamente a la localidad de Los Talas, en el partido de Berisso (Thomas, 1898), perteneciente a una población extinta, en tiempos históricos, de la especie viviente C. talarum Thomas 1898. Los registros actuales para esta especie comienzan a la altura de la localidad de Magdalena y se extienden hacia el sur hasta la ciudad de Bahía Blanca (Reig et al., 1965a,b). Galliari et al. (1991) citaron a C. talarum en localidades del centro y centro-oeste de la provincia de Buenos Aires, pertenecientes a los partidos de Saladillo, Pehuajó, 9 de Julio y Lincoln, localidades en las cuales hace falta un estudio exhaustivo para determinar sus afinidades taxonómicas.

Los registros fósiles de Ctenomys son numerosos en el norte de la provincia de Buenos Aires, donde se han hallado restos para el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano (Verzi et al., 2009), Pleistoceno tardío (Ameghino, 1882; Tonni et al., 1985) y Holoceno (Lezcano et al., 1993; Loponte & De Santis, 1995).

En el norte de la provincia de Buenos Aires se interdigitan numerosas y diversas formaciones boscosas y comunidades higrófilas de bajíos ribereños, típicas de las provincias fitogeográficas Paranense, del Espinal y Pampeana (Cabrera, 1976). Estos ambientes funcionan como corredores faunísticos que permitien a mamíferos de estirpe brasílica dispersarse hacia regiones más australes, a pesar de estar degradados debido al impacto antrópico (Udrizar Sauthier et al., 2005).

Los densos bosques de Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm (Celtidaceae), o talares de Lima (Fig. 1), ocupan la totalidad de la barranca del río Paraná, incluyendo su tramo basal. Las comunidades vegetales dominantes incluyen los bosques xero-mórficos de Celtis ehrenbergiana (Kloptzsch) Liebm, los pajonales en suelos inundables y el bosque ribereño emplazado en un albardón que bordea la costa. Estas tres fisonomías separadas por menos de 500 m, resultan en una gran diversidad faunística debido a la alta heterogeneidad ambiental en tan reducido espacio. Florísticamente la diversidad es notablemente alta y posee los elementos chaqueños que caracterizan los talares de barranca, entremezclados con elementos higrófilos del Monte Blanco del Delta Inferior que le dan un aspecto más sombrío que el de otros talares, ofreciendo refugio ideal para la fauna (Parodi, 1940a; 1940b; Haene, 2006; Zagel, 2006).

Fig. 1. Mapa indicando los registros de Ctenomys en el área de estudio. Registro más austral de Ctenomys yolandae (cuadrado) (Pautasso, 2007; 2008), Ctenomys torquatus y Ctenomys rionegrensis (estrellas) (Reig, 1965; Muzzachiodi, 2007), registro más septentrional de C. talarum (puntos) (Thomas, 1898; Reig, 1965) y ejemplares de Ctenomys sp. procedentes de Lima (flecha). Escala: 50 kilómetros.

El objetivo del presente trabajo consiste en dar a conocer el registro de materiales referibles al género Ctenomys recolectados en una localidad del noreste bonaerense y consecuentemente, discutir las posibles causas de su presencia actual en la región.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los mamíferos colectados o avistados en los alrededores de Lima son Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) (Rodentia: Caviidae: Hydrochoerinae), Cavia aperea Erxleben, 1777 (Rodentia: Caviidae: Caviinae), Lepus capensis Linnaeus, 1758 (Lagomorpha: Leporidae), Galictis cuja (Molina, 1782) (Carnivora: Mustelidae), Leopardus geoffroyi (d´Orbigny & Gervais, 1844) (Carnivora: Felidae) y Pseudalopex gymnocercus (Fischer, 1814) (Carnivora: Canidae), además de Ctenomys sp., el cual constituye el objetivo del presente trabajo. Los restos analizados en esta nota fueron hallados sobre vegetación herbácea, por lo que se los considera de edad muy reciente. Los materiales fueron hallados en el interior de los bosques de Celtis tala junto a elementos óseos dispersos de Gallus gallus Linnaeus, 1758 (Aves: Galliformes), Tupinambis merianae (Duméril & Bibron, 1839) (Squamata: Teiidae) y una vértebra lumbar de Xenarthra indet., todos con marcas de masticación. También han sido hallados en las cercanías un cráneo de Leopardus geoffroyi, así como algunas huellas y fecas asignables a la familia Felidae (Palacios, 2007; De Angelo et al., 2008) en las oquedades ubicadas entre grandes raíces de Phytolacca dioica Linnaeus (Phytolaccaceae). En el interior de las fecas se encontraron restos de micromamíferos [Rattus sp., Calomys sp., Akodon azarae (Fischer, 1829)], por lo que posiblemente el sitio en donde fueron colectados los restos de Ctenomys sp., corresponda a una letrina de un Felidae, probablemente L. geoffroyi.

Los materiales colectados se encuentran depositados en la Colección de Mastozoología del Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN-Ma), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.

Los restos fueron medidos con calibre digital (0,01 mm de precisión). Se utiliza la estandarización de medidas mandibulares de Ctenomys sugerida por Contreras & Contreras (1984; véase también García Esponda et al., 2009). La terminología osteológica utilizada en este trabajo sigue a Contreras & Berry (1982) y De Santis et al. (1998).

SISTEMÁTICA

Clase Mammalia Linnaeus, 1758
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Infraorden Caviomorpha Patterson & Wood, 1955
Familia Ctenomyidae Lesson, 1842

Género Ctenomys Blainville, 1826

Ctenomys sp.
(Fig. 2)

Fig. 2. Ctenomys sp.; A, MACN-23.473, hemimandíbula derecha en vistas oclusal (arriba), lateral (centro), y medial (debajo); B, MACN-Ma 23.472, hemimandíbula izquierda en vistas oclusal (arriba), lateral (centro), y medial (debajo); MACN-Ma 23.471, hemimandíbula derecha incompleta en vistas oclusal (arriba), lateral (centro), y medial (debajo). Escala: 1 cm.

Material referido. MACN-Ma 23471, hemimandíbula derecha incompleta; MACN-Ma 23472, hemimandíbula izquierda prácticamente completa; (Fig. 2); MACN-Ma 23473, hemimandíbula derecha prácticamente completa.

Medidas. MACN-Ma 23.471, altura: 5.9 mm; longitud del diastema: 6 mm. MACN-Ma 23.473, longitud: 26 mm.; altura: 6.2 mm.; longitud del diastema: 5.9 mm.; longitud de serie dentaria: 8.1 mm. MACN-Ma 23.472, longitud: 20.48 mm.; altura: 6.1 mm; longitud del diastema: 6 mm.

Descripción. Los restos mandibulares son notablemente homogéneos en morfología y proporciones. Cada mandíbula es relativamente elongada, con una sínfisis mandibular grácil y estrecha. La superficie para la inserción del músculo masetero medial se encuentra pobremente definida y la cresta masetérica está poco evidenciada. El cóndilo mandibular es redondeado y anteroposteriormente corto. El proceso postcondiloideo se encuentra bien desarrollado y dirigido posteriormente, y se presenta bien separado del cóndilo mandibular por un amplio y profundo surco. Los incisivos inferiores son levemente proodontes (Fig. 2).

DISCUSIÓN

De acuerdo con los registros paleontológicos y las distribuciones de las especies actuales cercanas en la región, se establecen dos hipótesis sobre la causa de la actual presencia de Ctenomys en el noreste bonaerense:

1. El hallazgo de Ctenomys sp. en la localidad de Lima corresponde al registro más austral de la especie santafecina C. yolandae Contreras & Berry, 1984 o al más septentrional de C. talarum Thomas, 1898, cuya expansión geográfica en aproximadamente los últimos 100 años se habría debido a cambios ambientales muy recientes.

2. El registro de Ctenomys sp. en la localidad de Lima constituye un relicto de las poblaciones del Holoceno, que se habrían reducido a causa de los cambios ambientales ocurridos en la zona norte de la provincia de Buenos Aires.

En cuanto a la primera hipótesis, las especies de Ctenomys geográficamente más cercanas a la región de estudio son C. torquatus Lichtenstein, 1830 y C. rionegrensis Langguth & Abella, 1970, ambas registradas para el sur de la provincia de Entre Ríos (Reig et al., 1965a; 1965b; Muzzachiodi, 2007). Sin embargo, ambas especies presentan mandíbulas marcadamente robustas y sus tamaños son mucho mayores a los ejemplares aquí registrados. Por otro lado, las medidas mandibulares son aproximadas a las de las especies C. yolandae y C. talarum, ambas de tamaño relativamente pequeño y comparables en longitud a los presentes especímenes (Contreras & Berry, 1982; Pautasso, 2008; García Esponda et al., 2009). Vale la pena remarcar que la diferenciación entre ambas especies a partir de restos mandibulares no es posible debido a su solapamiento en tamaño (Pautasso, 2008; García Esponda et al., 2009), siendo así los ejemplares recolectados en Lima referibles a cualquiera de estas dos entidades específicas. Debido a la cercanía geográfica y ambiental entre los ejemplares aquí registrados y aquellos reportados para el sur de la provincia de Santa Fe referidos a Ctenomys yolandae, ambos separados por aproximadamente unos 230 km (Pautasso, 2008), es posible que las mandíbulas halladas sean referibles a esta última entidad específica, una hipótesis que sólo puede ser corroborada con el hallazgo de nuevos materiales. C. yolandae es una especie habitante del Chaco húmedo, el espinal y el valle del río Paraná (Pautasso, 2007; 2008), común en gramillares alternados con bosques húmedos y talares. Así, los ambientes frecuentados por esta especie son muy semejantes a los que han brindado los materiales aquí descriptos, lo cual hace que la asignación de estos ejemplares a C. yolandae sea altamente plausible. La probabilidad de pertenencia a C. talarum también es alta, ya que la distancia que separa las poblaciones de esta especie de los registros de Lima es menor a los 200 kilómetros.

La naturaleza subterránea de las poblaciones de Ctenomys lo aislan de las condiciones externas del ambiente (García Esponda et al., 2009) y el desplazamiento de individuos por sobre la superficie es prácticamente nulo (Crespo, 1982). Por lo tanto, la dispersión reciente de individuos de las especies C. talarum o C. yolandae es poco probable. Más aún, en el caso de C. torquatus o C. rionegrensis, donde además de existir importantes distancias geográficas entre éstas y los registros aquí reportados, también existen barreras geográficas muy importantes para roedores subterráneos, como son el río Paraná y el río de la Plata.

Con respecto a la segunda hipótesis, el registro paleontológico de Ctenomys en el noreste de la provincia de Buenos Aires se remonta al Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio; Voglino & Pardiñas, 2005), extendiéndose temporalmente hasta el Holoceno en tiempos anteriores al siglo XIX (Pereira et al., 2003), y cuya extinción regional pudo deberse a cambios climáticos recientes (Ameghino, 1881; Tonni & Fidalgo, 1978; Salemme, 1983; Salemme & Tonni, 1983; Loponte & De Santis, 1995).

Los fósiles descriptos en trabajos previos son de confusa identidad específica, aunque sus medidas se aproximan a los ejemplares aquí estudiados (Massoia et al., 1989; Massoia, 1990; Contreras & Bidau, 1999). En consecuencia, el registro de Ctenomys sp. en Lima, podría sugerir la supervivencia del género en el noreste de la provincia de Buenos Aires a lo largo del lapso Pleistoceno temprano hasta el presente, desestimando así las hipótesis anteriormente propuestas por otros autores que sugieren su extinción debido a cambios climático-ambientales (Tonni & Fidalgo, 1978; Salemme, 1983).

CONCLUSIONES

El registro de Ctenomys en el noreste de la provincia de Buenos Aires es un hecho inesperado para una región usualmente considerada como una de las mejor conocidas en cuanto a su composición mastofaunística (Galliari et al., 1991). Sin embargo, la ausencia de registros previos para el género en el noreste bonaerense, a pesar de intensivos muestreos, y la movilidad casi nula que presentan los individuos de estas especies sobre la superficie, hacen suponer que la presencia de Ctenomys ha pasado desapercibida en muestreos recientes. Vale la pena remarcar que en el norte bonaerense ha sido documentada recientemente la presencia de especies de roedores y marsupiales provenientes de regiones más septentrionales (Voglino et al., 2004; Udrizar Sauthier et al., 2005), un patrón que posiblemente sea reflejado también por el género Ctenomys.

AGRADECIMIENTOS

Los autores del presente trabajo deseamos expresar un cordial agradecimiento a las siguientes personas: D. Flores, S. Bogan y Y. Davies por su incondicional ayuda en el acceso y revisión de las colecciones mastofaunísticas a su cargo; Daniel E. Guerrero, Daniel Esmoris, Gabriel Lío y Federico Brisson Egly, por su colaboración en las salidas de campo y ayuda logística; D. Voglino, C. Galliari y U. F. J. Pardiñas por los comentarios sobre una versión preliminar del manuscrito. Finalmente, nuestra gratitud a dos revisores anónimos, cuyos comentarios han ayudado notablemente a mejorar la calidad del manuscrito.

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Recibido: 22-IX-2009
Aceptado: 1-IV-2010