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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.12 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2010

 

PALEONTOLOGIA

Revisión taxonómica y estratigráfica de esporas cicatricosas del Cretácico Inferior de Patagonia. 2. Géneros Cicatricosisporites Potonié & Gelletich y Ruffordiaspora Dettmann & Clifford

Sergio Archangelsky & Ana Archangelsky

División Paleobotánica, Museo Argentino de Cs. Naturales "B. Rivadavia", Av. A. Gallardo 470, Buenos Aires. sarcang@fibertel.com.ar, aarchangelsky@yahoo.com.ar"

Resumen: Se estudian 9 especies del género Cicatricosisporites y 5 especies del género Ruffordiaspora, halladas en diferentes perfiles que abarcan sedimentitas referidas al Cretácico Inferior del subsuelo y superficie en la Cuenca Austral, Patagonia, Argentina. Dos especies son nuevas, Cicatricosisporites pramparoana y Ruffordiaspora cardielensis mientras que 5 especies se describen por primera vez en Argentina, Cicatricosisporites cf. C. hallei, C. minutaestriatus, C. venustus, R. cf. R. crassiterminatus y Ruffordiaspora ludbrookiae. Se resumen en un cuadro las principales características de cada taxón con el fin de facilitar las comparaciones y determinaciones, dada la aparente similitud que existe entre algunos. Se concluye que en el Cretácico Inferior las esporas de la familia Anemiaceae fueron componentes comunes en las asociaciones palinológicas de la Cuenca Austral. Se reconocen tres grupos de especies de ambos géneros aquí estudiados: 1) especies que están presentes en todo el Cretácico Inferior (Cicatricosisporites annulatus, C. cuneiformis, C. hughesii, C. sp. 2, Ruffordiaspora australiensis, R. ludbrookiae y R. ticoensis), 2) especies que se presentan en el Aptiano y Albiano (Cicatricosisporites cf. C. hallei, C. pramparoana y Ruffordiaspora cardielensis), y 3) especies exclusivamente albianas (Cicatricosisporites venustus, C. minutaestriatus y Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus).

Palabras clave: Esporas cicatricosas; Cretácico Inferior; Cuenca Austral; Patagonia; Argentina.

Abstract: Taxonomic and stratigraphic revision of Lower Cretaceous cicatricose spores from Patagonia. 2. Genera Cicatricosisporites Potonié & Gelletich and Ruffordiaspora Dettmann & Clifford. Nine species of the genus Cicatricosisporites and five species of the genus Ruffordiaspora were found in several surface and subsurface sections of Lower Cretaceous sediments from the Austral Basin, Patagonia, Argentina. Two new species: Cicatricosisporites pramparoana and Ruffordiaspora cardielensis, are described, while 5 species: Cicatricosisporites cf. C. hallei, C. minutaestriatus, C. venustus, Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus nov. comb. and R. ludbrookiae are mentioned for the first time in Argentina. In view of the similarities that may be found between some species, and in order to facilitate comparisons and determinations, the main characters for each taxon here considered are resumed in a table. It is concluded that during the Lower Cretaceous spores of the family Anemiaceae were frequent components of pollen assemblages from the Austral Basin. Three groups of species studied are recognized: 1) species that are present in all stages of the Lower Cretaceous (Cicatricosisporites annulatus, C. cuneiformis, C. hughesii, C. sp. 2, Ruffordiaspora australiensis, R. ludbrookiae and R. ticoensis), 2) species that are found only in Aptian and Albian deposits (Cicatricosisporites cf. C. hallei, C. pramparoana and Ruffordiaspora cardielensis), and 3) species present excusively in albian sediments (Cicatricosisporites venustus, C. minutaestriatus and Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus).

Key words: Cicatricose spores; Lower Cretaceous; Austral Basin; Patagonia; Argentina.

INTRODUCCIÓN

En una contribución previa (Archangelsky & Archangelsky, 2010), se describieron varias especies de esporas cicatricosas pertenecientes a los géneros Nodosisporites, Appendicisporites y Plicatella. Previamente, también se definió un género nuevo, Palaeomohria (Archangelsky, 2009). Todo el material estudiado en ambas contribuciones procede de estratos eocretácicos de Patagonia Austral, fundamentalmente de horizontes aptiano/ albianos.

La problemática que presentan los diferentes géneros de esporas cicatricosas fósiles referidas a la familia Anemiaceae fue expuesta previamente en los trabajos mencionados.

Con el fin de completar el reconocimiento de los taxones fósiles de esporas cicatricosas triletes no cinguladas, procedentes de los estratos eocretácicos de Patagonia Austral, se completa su estudio con la descripción de las especies que corresponden a los géneros Cicatricosisporites Potonié & Gelletich y Ruffordiaspora Dettmann & Clifford.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material estudiado procede de varios perfiles de superficie de la provincia de Santa Cruz y sondeos de la Plataforma Continental Argentina adyacente a la misma. Las referencias a los mismos pueden hallarse en las siguientes publicaciones: 1) Perfil Bajo Comisión, PBC (Guler & Archangelsky, 2006); 2) Perfil La Horqueta, LH (Medina et al., 2008); 3) Perfil Quebrada Don Nielsen, QDN, (Archangelsky et al., 2008); 4) Perfil Tres Lagos, PTL (Archangelsky et al. 2008); 5) Perfil Quebrada El Moro, QEM (Perez Loinaze et al., en prensa).

Los estudios de las asociaciones palinológicas recuperadas en los perfiles Cardiel, Cerro Bayo (PCB) y Cardiel El Rabón (ER), así como Estancia La Lila (LL), se hallan en elaboración. Todos los niveles fosilíferos de estos perfiles corresponden a las siglas de ubicación referidas en cada taxón. Por otra parte, se incluyen materiales procedentes de algunas perforaciones efectuadas en la Plataforma Continental en las áreas Magallanes y Gallegos, cuyas asociaciones palinológicas fueron evaluadas en publicaciones previas (Archangelsky & Archangesly 2002, 2005).

Las muestras fueron tratadas con las técnicas usuales: HCl para eliminar carbonatos, HF para eliminar silicatos, lavados y filtrados por mallas de 10 μm, 25 μm y 37 μm y montadas en glicerina gelatina (los correspondientes al Museo de Cs. Ns. de La Plata) y glicerina con formol (los correspondientes al Museo de Cs. Ns. de Buenos Aires), estos últimos para tener preparados permanentes (Gamerro & Cárdenas, 1980). Para las observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido (MEB), los residuos fueron montados en tacos y metalizados con oro-paladio. La observación del material se realizó con microscopios Zeiss Axioscope y Leitz Diaplan. Las fotografías se realizaron con una cámara Nikon Coolpix 950, mientras que las observaciones y fotografía con MEB se efectuaron con un Phillips XL 30 TMP del Museo Argentino de Cs. Ns. 'B. Rivadavia'. Las coordenadas de los ejemplares ilustrados en este trabajo corresponden al England Finder.

Los preparados microscópicos utilizados se hallan depositados en la colección paleopalinológica del Museo Argentino de Cs.Ns. (BA Pal) y del Museo de Cs. Ns. de La Plata (LP PB Pal). Los tacos de MEB se hallan depositados en la colección Paleobotánica del Museo Argentino de Cs. Ns. (BA Pb MEB).

La medición de los diámetros ecuatoriales incluye el diámetro mayor, el menor y, entre paréntesis, la moda. También se cita el número de ejemplares medidos que da una pauta sobre la frecuencia del taxón. La distribución estratigráfica de cada especie en los perfiles y perforaciones estudiadas se detalla en un Apéndice.

El estudio de los géneros de cicatricosos no ornamentados ofrece dificultades al evaluar ejemplares que están comprimidos aleatoriamente en planos diferentes y, además, variaciones en el ornamento que pueden ser muy sutiles entre las especies. A fin de facilitar su estudio futuro, se han determinado caracteres que, a nuestro entender, tienen valor específico y que pueden ser considerados desde un punto de vista taxonómico. Estos caracteres se han volcado en una tabla comparativa (Tabla 1), la cual registra tanto aspectos mensurables como cualitativos. Dado que los datos se han obtenido a partir del estudio de ejemplares que proceden de diversos perfiles ubicados en la Cuenca Austral, estimamos que se trata de una información útil para futuras investigaciones taxonómicas de las esporas fósiles de anemiáceas, al menos en la región austral de Argentina y áreas vecinas.

Tabla comparativa con los principales caracteres morfológicos de las especies estudiadas (incluyendo Palaeomohria patagonica). Abreviaturas: C= Cicatricosisporites; R= Ruffordiaspora; P= Palaeomohria; eq.= ecuatorial; 4c/4v = 4 carenas + 4 valéculas; perp.= perpendicular.

SISTEMÁTICA

En cada especie, junto a la sinonimia propuesta, se han incluido referencias a citas e ilustraciones de algunos ejemplares de otras procedencias que, a nuestro entender, son muy semejantes a los aquí estudiados. En general, se trata de especímenes bien ilustrados, seleccionados entre la abundante bibliografía sobre las esporas cicatricosas. En dichos listados también se han validado referencias de autores que propusieron reubicar en otros géneros algunas especies descriptas previamente para el área patagónica, y que aquí, en parte, aceptamos.

Género Cicatricosisporites Potonié & Gelletich 1933, emend. Dettmann & Clifford 1992

Especie tipo: (Por designación original), Cicatricosisporites dorogensis Potonié & Gelletich 1933.

Cicatricosisporites annulatus Archangelsky & Gamerro 1966 (Fig. 1A)

1966. Cicatricosisporites annulatus, Archangelsky & Gamerro, p. 368, lám. II, figs. 6-8.
1967. Cicatricosisporites sp. (pars), Norris p. 93, figs. 4-7 (non 3, 8).
1971. Cicatricosisporites annulatus, Singh p. 67 lám. 6, figs. 13-15; lám. 7, figs. 1,2.
1977. Cicatricosisporites annulatus, Dörhöfer p. 36 lám. 6 figs. 4,5.



Fig. 1. A Cicatricosisporites annulatus Archangelsky & Gamerro (BA Pb MEB 317); B-C, E-F Cicatricosisporites pramparoana nov. sp. B (BA Pb Pal 6107, P46-4), C (BA Pb Pal 6083, D39-4), E (holotipo BAPb Pal 6102, H39), F (paratipo BAPb Pal 6052, C30-4); D Cicatricosisporites hughesii Dettmann(BA Pb MEB 316); G-I Cicatricosisporites minutaestriatus (Bolkhovitina) Pocock G (BA Pb MEB 352), H-I (BA Pb Pal 5667, F19, caras proximal y distal); J-L Cicatricosisporites cf. C. hallei Delcourt & Sprumont J (BA Pb MEB 361), K-L (BAPb Pal 5680, P24-3, cara distal y proximal) Barra = 10 μm.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 30-60 μm (12 ejemplares).

Discusión y comparaciones. C. annulatus no es una especie frecuente, aunque es constante su presencia en las asociaciones palinológicas estudiadas. Suele encontrarse en vista ecuatorial y polar: en esta última se destacan, la cara proximal, las amplias áreas de contacto, prominentes labios en las lesuras y muros ecuatoriales que forman un anillo completo, sin interrupción en los ángulos (Fig. 1A). El diámetro polar suele ser cercano o igual al diámetro ecuatorial, lo cual le confiere un contorno, en vista lateral, casi circular. El ancho de los muros varía entre 1.5 a 4.5 μm, igual que en los ejemplares típicos de la Formación Anfiteatro de Ticó (Archangelsky & Gamerro, 1966).

Fuera de Argentina, la especie fue citada para el Albiano medio de Canadá (Singh, 1964, 1971) y el Albiano medio-superior de Canadá (Norris, 1967). El diámetro ecuatorial de los ejemplares canadienses (54-56 μm), así como la ornamentación y tamaño de muros/valéculas, coinciden con los ejemplares patagónicos.

Cicatricosisporites cuneiformis Pocock 1964 (Figs. 5A, D)

1964. Cicatricosisporites cuneiformis, Pocock p. 158, lám. 2, fig. 17.
1968. Cicatricosisporites cuneiformis, Dettmann & Playford, p.73 lám. 6, figs. 3-5; fig. texto 1d.
1978. Cicatricosisporites cuneiformis, McLachlan & Pieterse, lám. 2, fig. 21.
1983. Cicatricosisporites sp.1, Archangelsky et al., p.204, lám. 3 fig. 2 (non lám. 3, fig. 1).
1983. Cicatricosisporites sp.2, Archangelsky et al., p.204, lám. 3 figs. 4, 5.
1983. Cicatricosisporites sp. 2, Kotova lám. 8, figs. 4-5.
2008. Cicatricosisporites cuneiformis, Medina et al., fig. 5D.

Descripción. El contorno ecuatorial de la espora es subtriangular de lados convexos y ángulos muy redondeados, a prácticamente circular en algunos ejemplares. Las lesuras son rectas a levemente sinuosas, ½ a ¾ de la longitud del radio, y presentan labios algo más elevados cerca del polo donde alcanzan 3-5 μm de altura. Un área de contacto muy breve, sin escultura, se desarrolla en la región polar (Fig. 5D). La escultura es canaliculada, con muros sólidos, de bordes rectos a sinuosos de 1-2.5 μm de ancho, 0.5-1.5 μm de alto con crestas redondeadas; las valéculas miden 1-1.9 μm de ancho. En perfil se cuentan entre 15-20 muros por lado en vista polar. Los muros, en la cara proximal, forman 3 series de generalmente 9 unidades paralelas entre sí (a veces más), las cuales nacen en las cercanías de las lesuras de manera perpendicular o algo oblicua (Fig. 5D) y se dirigen con orientación radial-oblicua hacia el ecuador, al que atraviesan, distribuyéndose en la cara distal con una simetría bilateral. Una de las series presenta muros casi paralelos al ecuador. Los muros suelen converger cerca de uno de los ángulos de la cara distal formando una especie de cuña, lo que dio origen al epíteto específico (Fig. 5A). El ancho total de 4 muros + 4 valéculas oscila entre 8.5-17 μm. Exina, 1 μm de espesor.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 30(55)76 (81 ejemplares; véase Fig. 2).



Fig. 2. Diagrama mostrando la curva de Gauss que relaciona los diámetros ecuatoriales (abcisas) con el número de ejemplares medidos (ordenadas) en Cicatricosisporites cuneiformis.

Discusión y comparaciones. Esta especie es muy característica por su contorno ecuatorial subcircular, las tres series de carenas/valéculas proximales con disposición radial/oblicua y por la convergencia cuneiforme de las mismas en la cara distal. En tal sentido, se aproxima al esquema de distribución de las tres series ornamentales que dieran Dettmann & Playford (1968, fig. 1d).

Nuestros ejemplares son comparables en las características esculturales y estructurales de la exina, como también en las medidas que se dieron para materiales de Australia (Dettmann & Play-ford 1968) y de Canadá (Pocock, 1964).

Cicatricosisporites sp. 2 y C. sp. 1 pro parte, del Cretácico Inferior de Patagonia (Archangelsky et al. 1983, lám. 3, figs. 4,5 y lám. 3, fig. 2, respectivamente) pueden asimilase a C. cuneiformis, tal como fuese sugerido originalmente, dado que coinciden las características esculturales y tamaños registrados en dicha oportunidad. En esa ocasión la especie fue registrada en general en la parte superior de las perforaciones efectuadas por Yacimientos Petrolíferos Fiscales SC CEP (Cordón El Pluma), Ch PRM (Paso Río Mayo) e YPF Ch F (Facundo).

C. cuneiformis fue citada previamente para la Formación Piedra Clavada en el Perfil La Horqueta del lago Cardiel en Santa Cruz (Medina et. al. 2008, fig. 5D, fig. 8).

Cicatricosisporites sp. 2, procedente del Sitio 511 (Deep Sea Drilling Project, DSDP) de Falkland Plateau, datada en el Albiano inferior (Kotova, 1983, lám. 8, figs. 4-5) puede referirse a C. cuneiformis dado que presenta las características morfológicas de esta especie. Por otra parte, esta especie ya fue registrada en el Sitio 361 del DSDP, en el extremo SO del Africa del Sur para sedimentos albianos (McLachlan & Pieterse, 1978, lám. 2, fig. 21)*.

*Incidentalmente, cabe señalar que en este trabajo McLachlan & Pieterse ilustraron y describieron brevemente Cicatricosisporites sp. XIV (lám. 2, figs. 26, 27) a la cual compararon directamente con el género actual Mohria, endémico de Mozambique, por presentar un característico canal longitudinal en los muros de la escultura cicatricosa. Este carácter, fue usado con posterioridad para establecer el género Palaeomohria (Archangelsky, 2009), el cual vincula florísticamente ambos continentes en el Cretácico Inferior.

Cicatricosisporites cf. C. hallei Delcourt & Sprumont 1955 (Figs. 1J-L)

1955. Cicatricosisporites hallei, Delcourt & Sprumont p. 17, lám. 1, fig. 1(E); fig. texto 1.
(?) 1983. Cicatricosisporites sp. 7, Archangelsky, en Archangelsky et al. p. 208, lám. 4, figs. 5, 6.

Descripción. El contorno ecuatorial de la espora es triangular de lados rectos y ángulos débilmente redondeados, a veces agudos (Fig. 1J). El área de contacto puede ser amplia. Las ramas de las lesuras son rectas y llegan cerca del ecuador; presentan labios con una base ensanchada (margo?), algo sinuosos, más desarrollados en el polo, donde alcanzan a medir 3 μm (Figs. 1J, L). La escultura es canaliculada, con muros de 1-2 μm de ancho y 0.5-1μm de alto, de bordes rectos y cresta redondeada. Las valéculas tienen un ancho de 0.8-1.6 μm. El ancho total de 4 muros + 4 valéculas oscila entre 8-11 μm. En la cara proximal los muros se distribuyen en 3 series que nacen cerca de la lesura y se dirigen hacia el ecuador de manera perpendicular a oblicua. En el contorno ecuatorial se cuentan en perfil hasta 15 muros por lado, algunos de ellos bifurcados (Figs. 1J, L). En la cara distal los muros se acuñan (generalmente cerca de uno de los ángulos), formando una figura de simetría bilateral característica (Fig. 1K). La exina es delgada y tiene un espesor de 0.4-1μm.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 31(47,57)63 μm (41 ejemplares). Diámetro polar, 34 μm (1 ejemplar).

Discusión y comparaciones. Esta especie es común en los perfiles Bajo de la Comisión (PBC parte alta), y especialmente en El Rabón (ER) y La Lila (LL). Su presencia en otros perfiles es excepcional. La especie se cita por primera vez en Argentina.

Su ornamentación es característica, así como la forma triangular de ángulos algo redondeados. Los brazos de la lesura presentan labios desarrollados que, en algunos ejemplares tienen la base ensanchada, semejante a un margo (Fig. 1L). La ornamentación cicatricosa se acerca al modelo de Dettmann & Clifford (1992, Fig. 1B).

Cicatricosisporites hallei fue descripta originalmente para el Wealdeano de Bélgica (Delcourt & Sprumont 1955), y posteriormente fue revisada para aclarar algunos rasgos del holotipo (Delcourt et al., 1963). Los ejemplares patagónicos tienen semejanza con los originales en forma, diámetro ecuatorial y ornamentación de la cara distal que es prácticamente idéntica (Delcourt et al., 1963 lám. 43, fig. 6). Por otra parte, los ejemplares aquí estudiados presentan todos los rasgos de la cara proximal de la espora, los cuales no han sido definidos con claridad en el material belga original, originando con ello ciertas dudas sobre nuestra determinación. También, y por los mismos motivos, algunas citas posteriores de C. hallei pueden ser consideradas como dudosas, entre ellas: Singh (1971, p. 71, lám. 8 figs. 7-11); Norris (1967, p. 92, lám. 11, figs. 15-20); Wingate (1980, p. 17 lám. 5 fig. 12); Srivastava (1975, p. 27, lám. 11, figs. 5,6); Hedlund & Beju (1977, lám. 1, fig. 7); Arias & Doubinger (1980 fig. 4t); McLachlan & Pieterse (1978, lám. 2, fig. 23), entre otras. Queda abierta la posibilidad de que estas formas, incluidas las patagónicas, puedan corresponder a otra especie en el caso de que se definan claramente los caracteres de la cara proximal del material tipo y que los mismos difieran de los que presentamos aquí.

Una especie similar es Cicatricosisporites minutaestriatus que presenta muchos caracteres en común. Difiere en que C. cf. C. hallei tiene un margo que soporta los labios de la lesura y posee un número sensiblemente menor de muros vistos en perfil ecuatorial.

Cicatricosisporites sp. 7 del Cretácico Inferior de las perforaciones PRM (Paso Río Mayo) y F x-1 (Facundo) efectuadas en la provincia del Chubut por Yacimientos Petrolíferos Fiscales (Archangelsky en Archangelsky et al., 1983), es semejante en su diámetro ecuatorial, contorno subtriangular y el típico acuñamiento de los muros hacia uno de los ángulos en la cara distal. También coincide el ancho de los 4 muros + 4 valéculas y el espesor de estas últimas. Las leves diferencias están dadas en un mayor espesor de los muros (hasta 3 μm) y de la exina (hasta 3 μm) en los ejemplares chubutianos.

Cicatricosisporites hughesii Dettmann, 1963 (Fig. 1D)

1963. Cicatricosisporites hughesii, Dettmann, p. 55 lám 10, figs. 6-16, figs. texto 4, 5.
1966. Cicatricosisporites hughesii, Archangelsky & Gamerro, p. 365 lám 1, figs. 2, 3, 9.
(?)1978. Cicatricosisporites hughesii, McLachlan & Pieterse, lám. 2, fig. 22.
(?)1983. Cicatricosisporites hughesii, Kotova, lám. 7, fig. 15.
1992. Cicatricosisporites hughesii, Dettmann & Clifford, p. 288, figs. 6 I-M.
2005. Cicatricosisporites hughesii, A. Archangelsky & Llorens, p. 318 fig. 1K.
2008. Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky & Ga-merro), A. Archangelsky et al., lám. 3, fig. A.
2009. Cicatricosisporites hughesii, Cranwell & Srivastava, p. 250, lám. 3, fig. 5.

Descripción. Espora de contorno ecuatorial subtriangular de lados levemente convexos y ángulos salientes debido a una extensión radial de los muros proximales y distales cercanos al ecuador, donde se anastomosan. Brazos de las lesuras algo sinuosos, llegando cerca del ecuador, con labios membranosos, elevados, hasta 6 μm en el polo. La escultura es cicatricosa (modelo Fig. 1F, de Dettmann & Clifford, 1992). En la cara proximal hay 3 series de 1-3 muros subparalelos a los lados; el muro más cercano al ecuador, frecuentemente es continuo en los ángulos, donde puede sobresalir. En la cara distal hay 3 series de 4 a 5 muros subparalelos a los lados y entre sí (Fig. 1D); el muro más cercano al ecuador puede ser continuo al atravesar los ángulos, y eventualmente puede sobresalir. En la región polar distal, los muros disminuyen su longitud y forman una zona triangular interna juntándose con los muros de las series vecinas (Fig. 1D). Los muros son sólidos, tienen borde levemente sinuoso y cresta redondeada a bastante filosa, de hasta 6 μm de alto y 1.2-3 μm de ancho. O Ocasionalmente, sobre los muros se desarrollan protuberancias verrucosas que resaltan su sinuosidad (Fig. 1D). Las valéculas, más anchas alcanzan a tener 6 μm. La extensión de 4 carenas + 4 valéculas es de 21 μm. La exina tiene un espesor de 1.5 μm.

Medidas. Diámetro ecuatorial 49-54 μm (5 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Los ejemplares patagónicos concuerdan con los típicos de Australia descriptos por Dettmann (1963). Las diferencias son menores: hay variaciones en el ancho de 4 valéculas + 4 muros, que es de 30-35 μm en las formas australianas y 21 μm en nuestros ejemplares. Las extensiones radiales de los muros, en algunos ejemplares suelen marcarse nítidamente y pueden confundirse con engrosamientos de la exina en los ángulos, carácter que caracteriza al género Appendicisporites, tal como menciona Dettmann (1963). El material estudiado, concuerda con la descripción de la especie dada para las formas aptianas del Grupo Baqueró (Archangelsky & Gamerro, 1966).

Esta especie tiene cierta similitud con Ruffordiaspora ticoensis, especialmente por su escultura cicatricosa, con amplias valéculas y 3 series de carenas paralelas al ecuador en la cara distal. Sin embargo, difieren de ésta por la continuidad lateral de las carenas distales que no se interrumpen al cruzar los ángulos, faltando la típica depresión radial que es un carácter esencial del género Ruffordiaspora. De esta manera, se pudo comprobar que el ejemplar procedente de la Formación Piedra Clavada determinado como Ruffordiaspora ticoensis (A. Archangelsky et al., 2008), en realidad debe ser referido a Cicatricosisporites hughesii, dado que no posee el típico canal radial. Por ello, la nueva combinación del material original de Cicatricosisporites ticoensis al género Ruffordiaspora sugerida en el citado trabajo es inválida, y se traslada, en cambio, a la que presentamos en esta contribución (ver más adelante).

C. hughesii ha sido citada en la Cuenca Austral para el perfil La Horqueta, del lago Cardiel en Santa Cruz (Medina et al., 2008 fig. 8), para la base de la Formación Piedra Clavada y para la Formación Kachaike, perfil Arroyo Caballo Muerto (A. Archangelsky & Llorens, 2005). En Chile, fue registrada para la Formación Springhill (Hauteriviano), a 1752 m de profundidad, en una perforación efectuada en la Estancia homónima, al norte de Tierra del Fuego (Cranwell & Srivastava, 2009).

Kotova (1983, lám. 7, fig. 15) también la ilustró para el Cretácico Inferior del Sitio 511 (Falkland Plateau), en el O Océano Atlántico, aunque según la fotografía, el ejemplar puede corresponder a Ruffordiaspora ticoensis, de acuerdo a lo que se puede apreciar en cuanto a la forma y espesor de los muros, los que parecen insinuar su separación en los ángulos de la espora para formar el canal radial distal. Lo mismo acontece con el ejemplar procedente del Sitio 361 del DSDP, frente a la costa SO O de Africa del Sur (McLachlan & Pieterse, 1978 lám. 2 fig. 22), de edad albiana. Para Antártida, fue citada para la Formación Whisky Bay (Albiano superior) por Dettmann & Thomson (1987).

Afinidad botánica. Por el tipo ornamental, esta especie se vincula con el género Anemia, subgéneros Anemia y Anemirhiza (Dettmann & Clifford, 1991).

Cicatricosisporites cf. C. minutaestriatus (Bolkhovitina 1961) Pocock 1964 (Figs. 1G-I)

1961. Pelletieria minutaestriata, Bolkhovitina p. 68, lám. 20 figs. 1a-f; lám. 21, figs. 3a-f.
1964. Cicatricosisporites minutaestriatus, Pocock p. 159, lám 2, fig. 18.

Descripción. El contorno ecuatorial de la espora es subtriangular a subredondeado, a veces levemente asimétrico, de lados convexos y ángulos muy redondeados (Figs. 1G, I). Los brazos de las lesuras son en general algo sinuosos, uno de ellos a veces más ondulado, llegando a ¾ de la longitud del radio. Presentan labios desarrollados que alcanzan su mayor altura de 3.5 μm en el polo (Fig. 1G). Las facetas estan débilmente desarrolladas (Fig. 1G). La escultura es canaliculada en ambas caras y presenta un patrón de distribución de muros muy particular que sigue aproximadamente el modelo de Dettmann & Clifford (1992, Fig. 1B). Los muros son porosos, con cresta redondeada, y tienen 1-2 μm de ancho a 0.5-1 μm de alto. En el contorno ecuatorial se cuentan en perfil hasta más de 20 muros por lado (Figs. 1G, H). Los muros tienen bordes rectos y su ancho es mayor que el ancho de las valéculas que oscila entre 1-1.2μm. En los ángulos y en el extremo de cada rama de la lesura nacen varios muros que se abren en abanico y se dirigen hacia el ecuador, donde algunos se bifurcan (Fig. 1G). Los muros restantes de la cara proximal, forman 3 series de unas 20 unidades paralelas entre sí, las que nacen en las cercanías de las lesuras dirigiéndose hacia el ecuador con orientación radial a levemente oblicua, donde algunos se bifurcan (Figs. 1G, H). En la cara distal los muros de dos (de las tres) series que atraviesan los ángulos en el ecuador se acuñan y chocan contra los muros interradiales que cruzan el ecuador, y forman una figura de doble cuña muy característica (Fig. 1I). Esta simetría bilateral suele originar en el material comprimido un leve elongamiento del contorno ecuatorial de la espora en uno de los sentidos, la que entonces se presenta subovalada. El ancho total de 4 muros + 4 valéculas oscila entre 8-10 μm. La exina es delgada, de 0.8-1 μm de espesor (0.6 μm la sexina y 0.3 μm la nexina).

Medidas. Diámetro ecuatorial, 37(40)54 μm (25 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Esta especie es característica por su tamaño moderadamente reducido, y un contorno ecuatorial subtriangular a subredondeado, usualmente algo asimétrico. Posee una ornamentación y exina delicadas. Pero la mayor particularidad de la especie radica en las tres series de muros proximales que, a partir del extremo de los brazos de la lesura, se abren en abanico hacia los ángulos. La distribución de los muros en la cara distal que forman dos acuñamientos subecuatoriales, así como el alto número de muros vistos en perfil ecuatorial (hasta más de 20), son también rasgos muy característicos.

Cicatricosisporites minutaestriatus originalmente fue descripta como Pelletieria minutaestriata para el Valanginiano-Albiano de Siberia y Kazakhstan (Bolkhovitina, 1961, p. 68, lám. 20 figs. 1a-f; lám. 21, figs. 3a-f) y recombinada luego al género Cicatricosisporites por Pocock (1964), sobre la base de ejemplares del Albiano de EEUU. Los ejemplares patagónicos coinciden con la diagnosis original en el contorno ecuatorial, lesuras con labios algo sinuosos llegando cerca de o bien al ecuador, muros de 1-1.5 μm de ancho y exina delicada. En las ilustraciones del material siberiano se observa también un elevado número de muros en perfil ecuatorial (20 o más por lado), como también la tendencia a un perfil ecuatorial asimétrico de las esporas, tal como se suele observar en los ejemplares patagónicos. Sin embargo, los ejemplares originales tienen un diámetro menor (34-38 μm), y una aparente ausencia de abanicos de muros en los ángulos en la cara proximal. No se pueden efectuar comparaciones más estrechas porque las ilustraciones originales son poco claras y la descripción es muy somera. C. minutaestriatus fue citada también para el Valanginiano (Wealdeano 3-4) del NO de Alemania (Dörhöfer, 1977).

Cicatricosisporites hallei del Wealdeano de Bélgica (Delcourt & Sprumont, 1955; Delcourt, Dettmann et al. 1963) tiene cierta semejanza con C. minutaestriatus, la cual, sin embargo, presenta varias diferencias, entre ellas: 1) mayor número de muros (casi el doble) vistos en perfil ecuatorial, 2) distribución de muros en la cara distal muy distinta, formando dos cuñas características, 3) contorno ecuatorial de la espora más redondeado, 4) crestas de los muros redondeadas (y no planas como en el holotipo de C. hallei).

Cicatricosisporites pramparoana nov. sp. (Figs. 1B, C, E, F)

1989. Appendicisporites cf. macalisteri (Pocock), Prám-paro, Revista Española de Micropaleontología 21(3): 359, lám. 1 fig. 4; lám. 3, figs. 7a, b.
1993. Cicatricosisporites minutaestriatus (Bolkhovitina) Pocock, Jameossanaie et al., p. 31, lám. 7, figs. 1-3.

Diagnosis. Contorno ecuatorial triangular de lados convexos, a subcircular. Rayos de las lesuras con labios rectos a levemente sinuosos hasta cerca del ecuador. Escultura canaliculada; muros delgados, sinuosos, simples, raramente bifurcados y cresta redondeada. Valéculas estrechas de ancho menor a los muros. Cara proximal con tres series de muros oblicuos a paralelos a los lados. Cara distal con muros oblicuos o paralelos a los lados, a veces acuñados. Exina delicada.

Amb triangular with convex sides to subcircular. Laesurae arms with lips, straight to slightly sinuous, reaching near the equator. Canaliculate sculpture with thin, sinuous, simple to rarely bifurcated muri with rounded crest. Luminae thinner than muri. Proximal face with 3 sets of muri, oblique or parallel to sides. Distal face with muri oblique or parallel to sides, sometimes cuneate. Exine delicate.

Holotipo. BAPal. 6102 (Fig. 1E).
Paratipo. BA Pal. 6052 (Fig. 1F).

Medidas. Diámetro ecuatorial, 40-69 μm (16 ejemplares).

Derivatio nominis. Dedicamos esta especie en homenaje a la Dra. Mercedes Prámparo quien contribuyó al conocimiento de esporas cicatricosas cretácicas de San Luis.

Descripción. Espora de contorno ecuatorial triangular a subcircular, de lados convexos, (Figs. 1B, F). Los rayos de las lesuras son rectos a levemente sinuosos, llegando cerca del ecuador; están engrosados y llevan labios destacados en toda su extensión, hasta 3 μm en el polo distal. La escultura es típicamente canaliculada, densa, y está formada por muros sinuosos de cresta redondeada (Fig. 1C), simples, a veces bifurcados. Los muros son muy delgados, de 0.7-2 μm de ancho y las valéculas, también muy angostas, tienen 0.4-1.5 μm de ancho. La cara proximal presenta tres series, generalmente de unos 15 muros cada una (Fig. 1E), que nacen cerca de la lesura de manera oblicua, curvándose hacia el ecuador donde en parte se ubican paralelas al mismo y atraviesan los ángulos pasando a la cara distal. En una de las facetas, los muros nacen casi perpendiculares a la lesura y atraviesan el ecuador pasando a la cara distal hasta interceptar las otras dos series, formando una cuña (Fig. 1F). El ancho de 4 carenas + 4 valéculas es bajo, de 8-14 μm. La exina es muy delicada y está formada por dos capas: tiene un espesor de 0.8-1 μm.

Discusión y comparaciones. Esta especie es muy característica por tener muros sumamente delgados que, al ser sinuosos y abundantes, forman un enrejado de lúmenes y muros muy denso y cerrado (Fig. 1C). Por otra parte, varía poco en su diámetro ecuatorial (40-69 μm).

Appendicisporites macalisteri es la especie más parecida (Pocock 1964, lám. 4, figs. 13,14). Difiere de C. pramparoana en varios aspectos: 1) no presenta la exina engrosada en los ángulos, 2) el espesor de la exina es menor, 3) los muros son sinuosos y de cresta redondeada, y 4) los muros proximales son oblicuos a los lados. El parecido está dado por el contorno ecuatorial que en muchas formas llega a ser subcircular, y por el tamaño de la espora en su diámetro ecuatorial mayor.

Appendicisporites cf. A. macalisteri citada para la Formación La Cantera (provincia de San Luis), de edad aptiana (Prámparo, l.c. lám. 3, figs. 7a, b) tiene caracteres semejantes a los ejemplares patagónicos: difiere únicamente por el contorno ecuatorial más circular y en la aparente ausencia de labios en la lesura. En los demás caracteres parace coincidir con las formas aquí descriptas.

Hay un parecido estrecho con los ejemplares determinados como Cicatricosisporites minutaestriatus del Cenomaniano medio de California, EEUU (Jameossanaie & Lindsley-Griffin 1993, lám. 7 figs. 1-3).

Cicatricosisporites venustus Deák 1963 (Figs. 3A, B)

1963. Cicatricosisporites venustus, Deák p. 252, lám. 2, figs. 8-9, 12-13.
(?)1977. Cicatricosisporites australiensis (Cookson), Harris, lám. 2, fig. 15.



Fig. 3. A-B, Cicatricosisporites venustus Deák, A (BA Pb MEB 233), B (BA Pb Pal 5670, N26-3); C, F, Ruffordiospora ludbrookiae (Dettmann) Dettmann & Clifford, C (BA Pb Pal 6101, T47-3), F (BA Pb Pal 6101 M32-1); D Cicatricocisporites sp. 1 (BA Pb Pal 6105, O O52-4); E Cicatricosisporites sp. 2 (BA Pb Pal 6103, T38); G-K Ruffordiaspora cardielensis nov. sp., G-H (holotipo BA Pb Pal 5670, B19-4, vista distal y proximal), I (BA Pb Pal 6104, V42-2), J (BA Pb Pal 5667, F18, vista polar), K (paratipo BA Pb Pal 6094, Q42-4); L Ruffordiaspora australiensis (Cookson) Dettmann & Clifford (BA Pb Pal 6106, K42-2) Barra = 10 μm.

Descripción. El contorno ecuatorial de la espora es subtriangular de ángulos muy redondeados , a subcircular. Los brazos de las lesuras son rectos, llegando a ¾ de la longitud del radio, y presentan un margo destacado sin labios de hasta 2.2 μm de ancho. En los ángulos, los brazos de las lesuras se conectan, en general, con un abanico de varios muros que atraviesan el ecuador hacia la cara distal (Fig. 3A). Dicho abanico puede faltar o estar reducido a escasos muros. La escultura es canaliculada a mixta, con muros delicados de 1 μm de alto y 1.2-2 μm de ancho, de bordes rectos a levemente ondulados. En vista ecuatorial se observan de perfil cerca de 20 muros por lado, algunos de ellos bifurcados (Fig. 3A). En la cara proximal se forman 3 series de carenas paralelas entre sí, las que nacen cerca de los brazos de la lesura (Fig. 3A), y se dirigen con orientación radial -algo oblicua a perpendicular- hacia el ecuador, para distribuirse en la cara distal con una simetría bilateral acuñada en uno o dos ángulos (Fig. 3B). Se asemejan al modelo de la Fig. 1B (Dettmann & Clifford 1992). Los muros tienen crestas redondeadas y presentan perforaciones (muros porosos) y verrugas ocasionales. Las valéculas tienen un ancho de 0.5-1.5 μm. El ancho total de 4 muros + 4 valéculas oscila entre 6-11 μm. La exina es delgada y tiene un espesor de 0.8-1.2 μm (nexina 0.4-0.5 μm).

Medidas: Diámetro ecuatorial, 22-45 μm (17 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Esta especie se caracteriza por: 1) escultura delicada, 2) un típico abanico de muros que se originan en los extremos de los brazos de las lesuras, 3) las frecuentes bifurcaciones de los muros en la zona ecuatorial, y 4) su exina muy delgada. En las compresiones fósiles algo oblicuas al eje polar, su contorno ecuatorial subtriangular a subcircular puede presentar uno de sus ángulos más extendido que los otros dos, carácter que Deák (1963) utilizó para separar tales formas en otra especie, C. furcatus.

La ornamentación es preferentemente cicatricosa, a veces mixta (debido a efectos de compresión). Los muros son bajos y tienen su mayor ancho en la base. En los extremos de los brazos de las lesuras se desarrollan uno o dos abanicos de muros que, al pasar a la cara distal, pueden fusionarse parcialmente configurando placas fosuladas. Ello se debería a efectos de compresión que, por la delgadez de la exina desplaza lateralmente los muros y aparentemente los fusiona.

El material puede asignarse a C. venustus Deák descripta originalmente para el Aptiano de Hungría (Deák, 1963). Ésta es la primera cita de la especie en Argentina.

Existe cierto parecido con Cicatricosisporites hallei que fue sugerido por varios autores (Singh, 1971; Wingate, 1980). Sin embargo este parecido es parcial (exina delicada, muros delgados, escultura cicatricosa), ya que hay diferencias en la distribución de muros distales, y en el número de muros vistos en perfil ecuatorial (muy superior en C. venustus), entre otras.

Nuestros ejemplares tienen un parecido estrecho con el material del cenomaniano australiano descripto por Burger (1975, p. 121, lám. 19, figs. 8-12 y fig. texto 23): coinciden en tamaño y ornamentación, así como en el modelo general de la distribución de los muros.

El ejemplar determinado como Cicatricosisporites australiensis (Cookson) para el Cretácico Inferior del Sitio 327 (DSDP) del Océano Atlántico Sur (Harris 1977, lám. 2, fig. 15), presenta las características de C. venustus, en cuanto a su tamaño (ca. 30 μm), escultura cicatricosa y alto número de muros vistos de perfil en el ecuador, y por ello se lo incluye en sinonimia.

Cicatricosisporites sp. 1 (Fig. 3D)

Descripción. Contorno ecuatorial subcircular a triangular de ángulos muy redondeados. Lesura con brazos rectos llegando cerca del ecuador, bordeados por un margo de 3-4.5 μm de ancho. Escultura canaliculada con muros de 1.5-3 μm de ancho, 0.8-1 μm de alto y valéculas de 0.5-1 μm de ancho. En el contorno ecuatorial se observan en perfil hasta 12 muros. Los muros tienen cresta redondeada y bordes usualmente rectos; a veces pueden bifurcarse en la región ecuatorial y ocasionalmente anastomosarse, formando aréolas en la cara distal. Cara proximal con facetas muy reducidas, con tres series de hasta 8 muros que nacen al lado de la lesura, dos de ellas ubicadas en los ángulos formados por los brazos de la lesura y una serie en la base del brazo restante (Fig. 3D). Los muros de las dos series que nacen en los ángulos de los brazos de la lesura se abren y se orientan perpendiculares al ecuador, mientras que los muros de la serie restante se dirigen de manera oblicua hacia el ecuador. En la cara distal los muros forman dos series: una de ellas está formada por la unión de los muros que provienen de las dos series perpendiculares de la cara proximal, y la otra serie que intercepta con un ángulo agudo formando una cuña. Ocasionalmente, esta última serie presenta muros anastomosados cerca del polo distal y en uno de los ángulos. El ancho de 4 carenas + 4 valéculas es de 8-10 μm. La exina tiene 2 μm de ancho (1.4 μm corresponden a la sexina y 0.6 μm a la nexina).

Medidas:Diámetro ecuatorial, 28-40 μm, (5 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Incluimos en esta especie algunos ejemplares que presentan mucha similitud con C. venustus aunque tienen ciertas diferencias: 1) muros más anchos, 2) menor cantidad de muros en el ecuador, vistos en perfil, 3) muros distales anastomosados, y 4) lesuras con un margo más conspicuo. El espesor de la exina es también levemente mayor. La distribución de muros parecería responder al tipo de la Fig. 1C (Dettmann & Clifford 1992).

Los ejemplares son pocos y su distribución se restringe a la plataforma continental en el área de Gallegos, donde también se registraron ejemplares de C. venustus.

Cicatricosisporites sp. 2 (Fig. 3E)

(?) 1983. Cicatricosisporites sp. 3, Archangelsky en Archangelsky et al., p. 206 lám. 4, figs. 3,4.
(?) 1983. Cicatricosisporites sp. 8, Archangelsky en Archangelsky et al., p. 208, lám. 5, fig. 3.

Descripción. Espora de contorno ecuatorial triangular (Fig. 3E), de lados rectos a levemente convexos y ángulos redondeados. Brazos de la lesura rectos, llegando al ecuador, bordeados por un margo conspicuo y continuo, de hasta 4.2 μm de ancho. Escultura cicatricosa a mixta, formada por muros de bordes rectos a levemente ondulados, hasta 3 μm de espesor; valéculas hasta 3.4 μm de espesor. Cara proximal con tres series de dos a tres muros menos desarrollados, paralelos al ecuador, que llegan hasta los ángulos donde se unen a un muro ecuatorial casi continuo. Cara distal también con tres series de dos a tres muros paralelos al ecuador que se unen en los ángulos.

Medidas. Diámetro ecuatorial: 33-49 μm (15 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Las ramas de la lesura de esta especie son características. Están bordeadas por un conspicuo margo continuo que alcanza a tener un ancho de 4.2 μm, y que llega hasta el ecuador. En el polo proximal, el margo puede bifurcarse formando horquetas; los brazos de cada horqueta pueden juntarse con los brazos vecinos para formar una depresión irregular, a veces triangular (Fig. 3E). El característico muro ecuatorial continuo tiene el aspecto de un cíngulo aunque posee el mismo espesor que los otros muros; puede ser algo más angosto en los ángulos. No se pudo medir el espesor de 4 muros + 4 valéculas (aproximadamente tiene 15 μm o más).

Ruffordiaspora cardielensis es una especie parecida que difiere por su característica genérica (canal radial distal-ecuatorial), además de poseer un conspicuo margo (que falta en R. cardielensis), y un contorno ecuatorial más triangular. Es semejante, en cambio, la ornamentación cicatricosa y el ancho de los muros.

Cicatricosisporites sp. 3, fue recuperada de las perforaciones efectuadas por Yacimientos Petrolíferos Fiscales SC CEP (Cordón El Pluma), Ch CRM (Confluencia Río Mayo) y Ch F (Facundo), de las provincias de Santa Cruz y Chubut (Archangelsky en Archangelsky et al. 1983). Es similar a C. sp. 2 aquí descripta en el contorno ecuatorial y ornamentación cicatricosa a mixta, con muros y valéculas de un ancho semejante. Las formas chubutianas difieren en un mayor diámetro ecuatorial de la espora (50-66 μm).

Cicatricosisporites sp. 8, recuperada de las perforaciones efectuadas por Yacimientos Petrolíferos Fiscales CEP y PRM de las provincias Santa Cruz y Chubut, respectivamente, es semejante a C. sp. 2 aquí descripta (Archangelsky, en Archangelsky et al., 1983). Coinciden en el diámetro ecuatorial, contorno ecuatorial y por los destacados labios en los rayos de las lesuras que llegan hasta el ecuador. También coinciden en el espesor de 4 muros + 4 valéculas y en el ancho de los muros. El ancho de las valéculas, en cambio, es mayor en las formas descriptas aquí.

Género Ruffordiaspora Dettmann & Clifford 1992

Especie tipo: Mohrioisporites australiensis Cookson 1953

Comentarios. Este género fue segregado de Cicatricosisporites por un carácter considerado esencial: en la región radial los muros distales cercanos al ecuador no son continuos y se hallan separados por un espacio, generalmente en forma de canal. No hay representantes actuales de esporas de anemiáceas con esta característica, la que en cambio se encuentra en las esporas in situ del género fósil Ruffordia Seward. Las especies de este género aparecieron en el Jurásico Superior y aparentemente se extinguieron hacia fines del Cretácico (Dettmann & Clifford, 1992).

Ruffordiaspora australiensis (Cookson) Dettmann & Clifford 1992 (Fig. 3L)

1953. Mohrioisporites australiensis Cookson, p. 470, lám. 2, figs. 31-34.
1992. Ruffordiaspora (al. Mohrioisporites) australiensis, Dettmann & Clifford, p. 294, fig. 8A-M.
2006. Ruffordiaspora australiensis, Quattrocchio et al. fig. 6Q.
2008. Ruffordiaspora australiensis, Medina et al., fig. 5G.

Observaciones. Hay citas argentinas de Cicatricosisporites australiensis (Cookson) Potonié, que consideramos deben ser combinadas al género Ruffordiaspora, y son las siguientes:
1966. Archangelsky & Gamerro, p. 364, lám. 1, fig. 1.
1983. Kotova, p.898, lám. 7, fig. 14.
1987. Baldoni p.375, lám. 3, fig. 7.
1989. Prámparo, p. 358, lám 1, fig. 1, lám. 2, fig. 1, lám. 3 fig. 1.

El ejemplar procedente de la Formación Springhill (Baldoni & Archangelsky, 1983 lám. 4, fig. 8) no corresponde a la especie australiensis y posiblemente pueda encontrar su ubicación en el género Plicatella. De igual manera el ejemplar clasificado como Cicatricosisporites sp. (Baldoni & Archangelsky, 1983 lám. 7, fig. 5) puede también referirse a Plicatella (quizás comparable a P. jansonii).

Medidas. Diámetro ecuatorial, 32(42)66 μm (31 ejemplares); diámetro polar, 39-45 μm.

Comentarios. En vista polar proximal, en el contorno ecuatorial solo observamos en perfil pocos muros, especialmente en los ángulos. Cuando los ejemplares están comprimidos, puede producirse un desplazamiento de las facetas lo cual permite ver en perfil los muros de la cara proximal que llegan a ser hasta 9 por lado, cifra que incluimos en la Tabla 1.

Esta especie, originalmente fue ubicada en el género Cicatricosisporites, y luego ha sido combinada al género Ruffordiaspora por Dettmann & Clifford quienes la lectotipificaron y consideraron como su especie tipo. Seguimos acá el criterio de los autores australianos y aceptamos la caracterización del nuevo morfogénero.

Entre las numerosas citas de Ruffordiaspora australiensis conocidas, rescatamos la de Formación Whisky Bay (Albiano superior) en varios niveles (Dettmann & Thomson, 1987), y la ilustrada para el Cretácico Inferior del Sitio 511 (Falkland Plateau) del Océano Atlántico (Kotova, 1983).

Es muy probable que en esta especie se hayan incluido formas que puedan pertenecer a taxones distintos. Por lo tanto se hace necesaria una revisión de numerosas citas, especialmente las más antiguas, cuando aún no se usaban objetivos de inmersión en las observaciones.

Ruffordiaspora cardielensis nov. sp. (Figs. 3 G-K)

? 1983. Cicatricosisporites sp. 4, Archangelsky et al., p.206, lám. 3, fig.3.
? 1983. Cicatricosisporites sp. 5, Archangelsky et al., p. 208, lám. 4, figs. 1, 2.

Diagnosis. Contorno ecuatorial triangular de ángulos redondeados y lados convexos, a subcircular. Lesuras con brazos que llegan cerca del ecuador, levemente sinuosos y labios destacados. Escultura cicatricosa a mixta, compuesta por tres series de muros paralelos al ecuador. Cara proximal con amplia área de contacto y dos a tres muros cercanos al ecuador en cada serie. Cara distal con 5-6 muros por serie, anastomosándose para formar triángulos que se reducen gradualmente hacia el polo. Los muros de cada serie en parte se continúan lateralmente, salvo aquéllos cercanos al ecuador, donde están separados por un canal radial que nace en los ángulos y tiene una extensión variable en la cara distal. En los ángulos, en vista polar los muros no continuos presentan un perfil débilmente engrosado. Muros de cresta redondeada, con bordes rectos a suavemente sinuosos.

Amb triangular to subcircular with rounded angles and convex sides. Arms of laesurae reaching near equator, slightly sinuous with prominent lips. Ornament cicatricose to mixed with three series of muri parallel to equator. Proximal half with ample contact area and 2-3 muri near equator in each series. Distal half with 5-6 muri in each series, anastomosing to form triangles that gradually become reduced towards the pole. Muri of each series are laterally continuous except those near equator that are separated by a radial channel, arising at angles and having a variable extent towards the pole. In polar view the interrupted muri show at angles a slightly thickened outline. Muri with rounded crest and stright to slightly sinuous sides.

Holotipo. BA Pal 5670.
Paratipo. BA Pal 6094.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 28-62 μm (28 ejemplares); Diámetro polar, 30-44 μm (4 ejemplares).



Fig. 4. Diagrama mostrando la curva de Gauss que relaciona los diámetros ecuatoriales (abcisas) con el número de ejemplares medidos (ordenadas) en Ruffordiaspora cardielensis.

Derivatio nominis. El epíteto específico alude a la localidad lago Cardiel, provincia de Santa Cruz.

Descripción. El contorno ecuatorial de la espora es triangular, con lados convexos a casi subcircular (Figs. 3H, K). Los brazos de las lesuras llegan cerca del ecuador, son levemente sinuosos y presentan labios pronunciados en toda su extensión (Fig. 3J, K). La ornamentación varía entre cicatricosa a mixta y puede presentarse de esa manera en un mismo ejemplar. Está compuesta por tres series de muros que en ambas caras son paralelos a los lados y ecuador (según el modelo 1 K, Dettmann & Clifford, 1992). En el ecuador, los muros suelen estar interrumpidos por un canal radial que se desarrolla parcialmente hacia el polo distal (Figs. 3H, I) y tiene una extensión variable. En los ángulos, en vista polar los muros no continuos presentan un perfil algo engrosado. Es difícil verlo en casos de compresión oblicua de las esporas y puede confundirse con los extremos de los brazos de las lesuras, con los cuales están relacionados y probablemente funcionaron como mecanismo que asiste a su apertura. Los muros tienen cresta redondeada y bordes rectos a suavemente sinuosos. Su ancho es de 2-5 μm y el alto de 1.5-2 μm. Las valéculas tienen un ancho que varía entre 1-4 μm. El ancho de 4 muros + 4 valéculas es de 14-24 μm. La exina tiene un ancho de 1.5 μm. La sinuosidad de los muros es variable en los individuos y puede incluso faltar o estar débilmente insinuada. Esta característica se observa en ejemplares tanto en compresión polar como en vista ecuatorial (Figs- 3G,I,J).

Discusión y comparaciones. Hay cierta variabilidad intraespecífica en cuanto a tamaño y la mayor o menor sinuosidad de los muros. En algunos casos, parece tener una relación con las diferentes litologías (paleoambientes): por ejemplo, los individuos de esta especie hallados en la quebrada El Moro tienen diámetros ecuatoriales que se ubican en la franja baja (30-43 μm). En el perfil Bajo Comisión, en cambio, tienen un diámetro levemente mayor (45-59 μm).

La especie Cicatricosisporites sp. 1 procedente de la Formación La Cantera de San Luis (Prámparo, 1989 p. 358 lám. 1, fig. 2, lám. 2, figs. 2a, b; lám. 3, fig. 4) presenta semejanza con R. cardielensis. Tratándose de un único ejemplar, no es posible ajustar más esta comparación.

Cicatricosisporites sp. 4 (Archangelsky et al., 1983 p. 206 lám. 3 figs. 4, 5) y Cicatricosisporites sp. 5 (Archangelsky et al., 1983, p.208 lám. 4, figs. 1, 2) son muy afines y probablemente correspondan a Ruffordiaspora cardielensis. La primera de ellas, C. sp. 4 fue recuperada de las perforaciones de Yacimiento Petrolíferos Fiscales CEP (parte alta), CRM (parte alta) y PRM (parte alta). C. sp. 5, en cambio, fue recuperada de la perforación U UN O Oil OS-1 donde se presenta de manera saltuaria en la corta columna. Ambas especies presentan un típico engrosamiento en los ángulos que muestra el perfil del canal radial que separa los muros adyacentes levemente proyectados. La cita de un muro ecuatorial en C. sp. 4 le otorga a la espora un aspecto cingulado, lo cual coincide con lo que se observa en muchos ejemplares de R. cardielensis. Coinciden los diámetros ecuatoriales, la ornamentación, el ancho de muros y valéculas, además de los labios que se destacan en los brazos de las lesuras.

Cicatricosisporites carlylensis Pocock, del Jurásico Tardío de Canadá, es la especie más parecida (Pocock, 1962, p. 40, lám. 2, figs. 33, 34). Difiere por un tamaño menor (diámetro ecuatorial 40-48 μm), lados rectos, y lesura con margo sin labios, ángulos más aguzados, muros más gruesos (3-5 μm), más altos (hasta 4 μm), y con valéculas también más anchas (hasta 6 μm). Los muros distales, en los ángulos atraviesan el ecuador hacia la cara proximal, y de acuerdo a la ilustración (Fig. 33), parecen dejar un canal (por lo cual su ubicación taxonómica correspondería al género Ruffordiaspora). Aunque Pocock no lo menciona, se observa en la ilustración que los muros son algo sinuosos: posiblemente la mención en la diagnosis de que a veces no son continuos y que se forman verrugas, corresponde a su sinuosidad, carácter que se observa en R. cardielensis. McLachlan & Pieterse (1978, lám. 2, figs. 24, 25) ilustran C. carlylensis para el Cretácico Superior (Cenomaniano) del Sitio 361 (DSDP), al SO O de Africa del Sur: el material ilustrado es también muy semejante a R. cardielensis.

Ruffordiaspora crassiterminatus (Hedlund 1966) nov.comb.

1966. Cicatricosisporites crassiterminatus, Hedlund p. 19, lám. 4, figs. 1 a-c.

Discusión. Proponemos la nueva combinación debido a que los caracteres que se observan en los ejemplares originales de la especie Cicatricosisporites crassiterminatus responden a los del género Ruffordiaspora, en especial en la no coalescencia lateral de los muros en la región ecuatorial/radial, donde se hallan separados por un surco o canal de longitud variable (Dettmann & Clifford, 1992:294). Esta separación ecuatorial de los muros se observa en las ilustraciones originales de la especie (Hedlund, 1966, lám. 4, figs. 1 a-c).

Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus Hedlund 1966 (Figs. 5G-I)

1966. Cicatricosisporites crassiterminatus, Hedlund, p.19, lám. 4 figs. 1 a-c.
1971. C. crassiterminatus, Paden Phillips & Felix, p. 294, lám. 2, fig. 2.
1993. C. crassiterminatus, Jameossanaie & Lindsley-Griffin, p. 31 lám. 7, fig. 4.



Fig. 5. A, D Cicatricosisporites cuneiformis Pocock, A (BA Pb MEB 230), D (BA Pb Pal 5668, M30-3); B-C, E-F Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky & Gamerro) Archangelsky et al., E (BA Pb MEB 281), C, F (BA Pb Pal 6108, T49-4), G-I Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus Hedlund, G-H (BA Pb Pal 6052, H43-2), I (BA Pb MEB 276) Barra = 10 μm.

Descripción. Espora de contorno triangular de lados rectos a débilmente cóncavo/convexos y ángulos redondeados. Rayos de las lesuras con débiles labios, algo sinuosos, llegando a los 2/3 del radio. Ornamentación cicatricosa/mixta con tres series de muros paralelos al ecuador, ocasionalmente truncos, de bordes y crestas sinuosas y con algunas verrugas supramurales (Figs. 5G, H). Cara de contacto proximal muy reducida, con 3-4 muros que se unen lateralmente en los ángulos, salvo los más cercanos al ecuador, que pueden ser discontinuos y formar un corto surco radial que se proyecta brevemente en la cara distal (Fig. 5I). A veces, en los ejemplares patagónicos, más que un canal se produce una aréola levemente elongada en sentido radial, la cual separa los muros en las proximidades del ecuador (Fig. 5I). Hay cuatro a cinco muros en las series distales, y los que se hallan cercanos al polo se anastomosan formando un área triangular más o menos conspicua. El ancho de los muros varía de 1.5-3 μm y el de las valéculas entre 1.5-4 μm. El ancho de 4 carenas + 4 valéculas, difícil de medir, es de aproximadamente 23-26 μm. Los muros pueden tener crestas algo aguzadas.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 37-65 μm (13 ejemplares).

Discusión y comparaciones. Los ejemplares patagónicos fueron determinados como Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus, especie descripta para el Cenomaniano de U USA (Hedlund, 1966). El tamaño es idéntico (37-60 μm en el material original), así como el contorno ecuatorial triangular de lados rectos a levemente cóncavos. Los muros son también sinuosos, aunque algo más gruesos en las formas nórdicas, las que presentan un modelo de escultura más cicatricoso. Hay también leves diferencias en los ángulos más engrosados y la aparente falta de escultura supramural (aunque ésta también falta en algunos ejemplares patagónicos). Esas diferencias nos obligan a referir con dudas las formas patagónicas a la especie de Hedlund, aunque estimamos que el parecido es notable.

R. cf. R. crassiterminatus no es frecuente y puede confundirse con Ruffordiaspora cardielensis, en especial con los ejemplares que poseen muros sinuosos. Sin embargo, R. crassiterminatus difiere por tener una escultura más cicatricosa a mixta y un contorno ecuatorial triangular, cuyos lados son generalmente rectos y raramente algo cóncavo/convexos. Por otra parte, los labios de los rayos de las lesuras, no conspicuos, son más breves que en R. cardielensis. En R. cf. R. crassiterminatus es difícil a veces determinar si la escultura es cicatricosa o canaliculada. Vistos con el MEB los muros parecen estar muy separados, pero ello se debe a que el foco está puesto en el tope de los muros que son filosos, además de tener elementos esculturales supramurales. Vistos con el MO, en cambio, se logra enfocar la base de los muros sinuosos, donde se observa que el ancho de las valéculas es similar al ancho de los muros. La separación de los muros en la cara proximal suele ser algo mayor, y consecuentemente la escultura sería más del tipo cicatricoso. También son características las espaciadas verrugas supramurales, las que no tienen un patrón de distribución regular (o pueden faltar).

En la Formación Vaca Muerta del Titoniano de la Cuenca Neuquina, se ilustró un ejemplar determinado como Appendicisporites sp. (Volkheimer & Quattrocchio, 1975, lám. 4, figs. 1, 2). El mismo presenta todos los atributos de R. crassiterminatus, aunque no fue descripto, lo cual impide una determinación definitiva.

Una especie parecida es Cicatricosisporites (cf. Ruffordiaspora) carlylensis descripta para el Jurásico Superior de Canadá (Pocock, 1962). Difiere de R. crassiterminatus por sus muros que están interrumpidos y en la cara distal se resuelven en verrugas. El tamaño, contorno ecuatorial y sinuosidad de los muros es semejante, aunque éstos son más anchos (3-5 μm) y altos (4μm).

Ruffordiaspora ludbrookiae (Dettmann 1963) Dettmann & Clifford 1992 (Figs. 3C, F)

1975. Appendicisporites sp. A, Volkheimer & Quattrocchio, p. 210, lám. 3, figs. 3-6.
1963. Cicatricosisporites ludbrooki, Dettmann p. 54, lám. 9, figs. 17-22.
1983. Cicatricosisporites ludbrooki, Kotova, lám. 7, figs. 9-11.
1983. Cicatricosisporites sp. 9, Archangelsky en Archangelsky et al. p. 210, lám. 5, figs. 1, 2.
1992. Ruffordiaspora ludbrookiae, Dettmann & Clifford p. 296, fig. 9 A-F.
2009. Ruffordiaspora ludbrookiae, Cranwell & Srivastava, p. 269 lám. 12, figs. 1-5.

Descripción. Espora de contorno ecuatorial triangular, de lados rectos a levemente convexos. Brazos de las lesuras llegan a ¾ del radio, son levemente sinuosos y tienen labios membranosos de hasta 4 μm en el polo. Escultura canaliculada, compuesta por tres series de muros paralelos entre sí y al ecuador (Figs. 3C,F). Cara proximal con área de contacto reducida y tres a cuatro muros cercanos al ecuador en cada serie. Cara distal con 5-6 muros por serie, anastomosándose cerca del polo. Los muros de cada serie, en parte se continúan lateralmente, salvo aquéllos que se hallan cercanos al ecuador, donde están separados por un canal radial que nace en los ángulos, a continuación de los extremos de los brazos de las lesuras, y tienen una extensión variable en la cara distal (Fig. 3F). En los ángulos, en vista polar los muros no continuos presentan un perfil débilmente engrosado. Muros con cresta redondeada a levemente aguzada, de bordes rectos a suavemente sinuosos, con un ancho de 2.2-4 μm y un alto de 2.2-3 μm. Valéculas con un ancho de 0.6-2 μm. El ancho de 4 muros + 4 valéculas es de 12-20 μm. Exina de 0.6-0.8 μm.

Medidas. Diámetro ecuatorial 42-84 μm (20 ejemplares), 111 μm(?). Diámetro polar 43, 45, 50.

Discusión y comparaciones. Esta especie se presenta con frecuencia en los niveles más altos de la perforación Shell MLD-3 de la Plataforma Continental. Los mejores ejemplares coinciden plenamente con la descripción original de Dettmann (1963) y, en coincidencia con dicha autora (Dettmann & Clifford 1992), la ubicamos en el género Ruffordiaspora, dado que presenta en los ángulos el típico canal radial en la cara distal (Fig. 3F). Las formas australianas tienen un diámetro que llega hasta los 96 μm. Dos ejemplares patagónicos del área Gallegos (Pozo Shell GIA-5), tienen un diámetro de 84 y 111μm, respectivamente; este último excede el tamaño de los ejemplares australianos y lo referimos a la especie con dudas, puesto que no está muy bien preservado.

Cicatricosisporites sp. 9 hallada en las perforaciones CRM y PRM de Yacimientos Petrolíferos Fiscales, puede referirse a R. ludbrookiae puesto que hay coincidencia en el diámetro ecuatorial, ornamentación y las medidas del ancho de muros y valéculas. Las formas chubutianas se hallan arealmente confinadas al sector oeste de la Cuenca Golfo San Jorge.

Los ejemplares de la Formación Springhill de Chile (Cranwell & Srivastava 2009, p. 269 lám. 12 figs. 1-5) se asemejan a los nuestros, en especial a los que presentan el contorno ecuatorial triangular. También poseen un amplio diapasón en su diámetro ecuatorial (37-85 μm).

Kotova (1983, lám. 7 figs. 9-11) ilustró ejemplares similares a los nuestros (como Cicatricosisporites ludbrookiae), para el Cretácico Inferior del Sitio 511 (Falkland Plateau) del Océano Atlántico.

Ruffordiaspora ludbrookiae se cita por primera vez en Argentina. En la Formación Vaca Muerta del Titoniano de la Cuenca Neuquina fue descripto un ejemplar como Appendicisporites sp. A que tiene todas las características de R. ludbrookiae (Volkheimer & Quattrocchio, 1975), hecho ya notado previamente por Dettmann & Clifford (1992, p. 291). Las extensiones de los muros en los ángulos no parecen corresponder a ornamento supramural, y más bien son producto de compresión lateral de los muros que muestran claramente el canal radial que caracteriza al género (Volkheimer & Quattrocchio, 1975, lám. 4 figs. 5, 6).

Los ejemplares referidos a C. aralica (Bolkhovitina) Brenner (Fensome, 1987, lám. 2, figs. 6-7, 10, 11) del Cretácico basal de Canadá, son muy semejantes a las formas originales -y también a las nuestras- de R. ludbrookiae. La especie canadiense tiene un diámetro ecuatorial que coincide con nuestras medidas (37-43 μm).

Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky & Gamerro 1966) A. Archangelsky, S. Archangelsky, Poiré & Canessa 2008 (Figs. 5 B-C, E-F)

1966. Cicatricosisporites ticoensis, Archangelsky & Gamerro, Ameghiniana 6, p. 367 lám. 1, figs. 6-8, 10, 11.
? 1971. Cicatricosisporites apicanalis, Paden Phillips & Felix p. 295 lám 2, fig. 5 (non fig. 4).
1985. Plicatella ticoensis (Archangelsky & Gamerro), Davies p. A 51.
2006. Appendicisporites distocarinatus Dettmann & Playford, Quattrocchio et al. fig. 6A, B.
2008. Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky & Gamerro), Archangelsky et al., p. 190, fig. 3A.

Descripción. Cara distal fuertemente convexa y proximal casi plana, algo elevada en la región de las lesuras. Lesuras salientes, con brazos que llegan cerca del ecuador, algo sinuosos, y que llevan labios membranosos y elevados hasta 8.5 μm (Figs. 5 E, F). Contorno ecuatorial subtriangular de lados levemente convexos, rectos o algo cóncavos y ángulos redondeados. Exina con escultura cicatricosa, a veces mixta. Cara proximal con uno a dos muros por faceta, paralelos al ecuador, uniéndose en los ángulos y discontinuos con los muros de las facetas vecinas (Fig. 5 E), delimitando canales radiales de extensión variable, los que se dirigen hacia el polo distal (característica de Ruffordiaspora). En algunos ángulos los muros vistos en perfil, debido a su altura se proyectan como pequeños cuernos y le otorgan a la espora un aspecto muy característico (Figs. 5C, F). Esas aparentes extensiones no corresponden a apéndices u ornamento supramural y se potencian por efectos de compresión. Por otra parte, suelen presentarse en uno, a veces en dos de los ángulos y nunca en los tres. La cara distal presenta tres series de 3 a 4 muros robustos, subparalelos a los lados y entre sí, a veces anastomosados (Fig. 5 B). Los muros, de cresta redondeada, son algo sinuosos y tienen una altura similar al ancho.

Medidas. Diámetro ecuatorial, 33(63)81 μm (67 ejemplares); diámetro polar, 39-53 μm; ancho de los muros, 1.5-6.3 μm; ancho de las valéculas, 2.5-7 μm; alto de los muros, 4.5-5 μ.

Discusión y comparaciones. La especie fue combinada al género Plicatella por Davies (1985) y luego al género Ruffordiaspora (A. Archangelsky et al., 2008), criterio que confirmamos aquí.

En el estudio original de esta especie se determinaron diámetros ecuatoriales que oscilan entre 57-87 μm, con una moda en 64 μm (en 36 ejemplares medidos, Archangelsky & Gamerro 1966). Los ejemplares originales se hallaron en un solo nivel del perfil Anfiteatro de Ticó (NF Williamsonia) y corresponden a una población geográfica y estratigráficamente muy acotada. El material aquí estudiado incluye nuevos ejemplares del Anfiteatro de Ticó, pero fundamentalmente de perfiles de otras localidades patagónicas y de la plataforma marina lindante, cuyas edades oscilan dentro del tramo correspondiente al Cretácico Inferior (Aptiano-Albiano). En su conjunto, los diámetros varían entre 33-81 μm, con una moda en 63 μm. En la figura 6 la curva que representa los diámetros en función del número de ejemplares, muestra una campana de Gauss con un paulatino ascenso de los diámetros menores hasta alcanzar el pico modal. El descenso, en cambio, es relativamente brusco. Los ejemplares originales, por otra parte, mostrarían un descenso más paulatino y un ascenso brusco. Conjugando ambas curvas, se logra una campana prácticamente ideal: 33(63-64)87 μm. Con este criterio, al ingresar materiales de otras comunidades con variante cronológica acotada al mesocretácico, se logra una definición estadística aceptable de Ruffordiaspora ticoensis.



Fig. 6. Diagrama mostrando la curva de Gauss que relaciona los diámetros ecuatoriales (abcisas) con el número de ejemplares medidos (ordenadas) en Ruffordiaspora ticoensis.

R. ticoensis parece ser abundante en la Cuenca Austral. Además del material estudiado en esta contribución cabría señalar que también puede asimilarse a la misma el ejemplar procedente de la base de la Formación Pampa del Rincón hallado en una perforación de Tierra del Fuego (Quattrocchio et al., 2006, fig. 6A,B). La morfología del ejemplar en cuestión coincide y su diámetro ecuatorial de 60 μm se acerca a la moda determinada para la especie.

La especie Cicatricosisporites apicanalis de la Formación Paluxy del Albiano de EEUU (Paden Phillips & Felix, 1971) es casi idéntica) a Ruffordiaspora ticoensis. Tiene un contorno ecuatorial subtriangular, un tamaño similar (50-85 μm de diámetro ecuatorial), el mismo espesor de los muros y los característicos ángulos salientes que se destacan en la lám. 2 fig. 5 (non fig. 4) de los autores norteamericanos, por lo cual la ubicamos en una eventual sinonimia con R. ticoensis, que tiene prioridad de publicación.

Una especie que tiene cierta semejanza con R. ticoensis es Ruffordia aralica Bolkhovitina, del Albiano inferior a medio de Kazakhstan, con un diámetro ecuatorial que oscila entre los 36-40 μm (Bolkhovitina, 1961); la misma fue recombinada a Cicatricosisporites (Brenner, 1963; Paden Phillips & Felix, 1971; Davies, 1985). Sus características sugieren ahora la reubicación en el género Ruffordiaspora, que aquí proponemos: Ruffordiaspora aralica (Bolkhovitina) nov. comb. Difiere de R. ticoensis por su tamaño sensiblemente menor (50 μm los ejemplares del Grupo Potomac, según Brenner, 1963 y 31-40 μm del Albiano de EEUU, según Paden Phillips & Felix, 1971). Además, no presenta labios en la lesura, y tanto los muros como las valéculas son sensiblemente más angostos.

CONCLUSIONES

Durante el Cretácico Inferior las esporas de la familia Anemiaceae fueron frecuentes componentes en las asociaciones palinológicas en todo el mundo. Su rápido desarrollo desde los albores de ese período produjo una espectacular diversificación de tipos (su acmé) en los estratos aptianos y albianos, para decrecer paulatinamente hacia el Cretácico más tardío. En Argentina, como ya fue señalado previamente en la primera parte (Archangelsky & Archangelsky, 2010), si bien las anemiáceas son muy frecuentes en las comunidades cretácicas, son pocas las contribuciones sistemáticas existentes hasta el momento para esta familia. En el presente estudio se culminó con la descripción de los dos géneros restantes (Cicatricosisporites y Ruffordiospora), y su distribución estratigráfica en la Cuenca Austral, tanto en subsuelo como en superficie. Se describen dos especies nuevas, Cicatricosisporites pramparoana y Ruffordiaspora cardielensis, se efectúa la nueva combinación Ruffordiaspora crassiterminatus (Hedlund 1966) y se citan 5 especies nuevas para Argentina: Cicatricosisporites cf. C. hallei, C. minutaestriatus, C. venustus, Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus y R. ludbrookiae.

De ambos estudios efectuados surge una conclusión preliminar: hay un evidente incremento en la diversidad de las especies, que llega a su acmé durante el Albiano. Tanto en el caso del género Cicatricosisporites como Ruffordiaspora hay en principio 3 grupos de especies. El primero de ellos, está conformado por C. annulatus, C. cuneiformis, C. hughesii, C. sp. 2, R. australiensis, R. ludbrookiae y R. ticoensis: todas ellas están presentes a lo largo de la mayor parte de la columna estratigráfica del Cretácico Inferior, tanto en subsuelo como en superficie. Abarcan desde el Hauteriviano- Valanginiano (Formación Springhill), pasando por un nivel intermedio correspondiente a la Formació Río Mayer (Barremiano medio- Aptiano) y al Grupo Baqueró (Aptiano), hasta el Albiano (Formaciones Kachaike y Piedra Clavada).

El segundo grupo, integrado por C. cf. C. hallei, C. pramparoana y R. cardielensis tiene su primera aparición en el Aptiano (perforaciones en la Plataforma Continental, área Gallegos, y en superficie en la Formación Río Mayer Superior), continuando hasta el Albiano (Formaciones Kachaike y Piedra Clavada). Cabe señalar que en el caso de C. pramparoana, en Cuenca Austral la especie es exclusivamente albiana.

Finalmente, un tercer grupo incluye a C. venustus, C. minutaestriatus y R. crassiterminatus, especies que están restringidas exclusivamente a las Formaciones Kachaike y Piedra Clavada, de edad albiana. Es notorio remarcar que varios perfiles de localidades albianas poseen un importante espesor, como el Perfil Cardiel Bayo (PCB), Formación Piedra Clavada y Perfil Bajo Comisión (PBC), Formación Kachaike. Ambos registran la presencia de distintas especies de Cicatricosisporites y Ruffordiaspora en la mayor parte de sus niveles (ver Apéndice).

En conclusión, de las 14 especies estudiadas en el presente trabajo salvo C. sp. 1, pobremente representada, 7 fueron frecuentes durante todo el Cretácico Inferior, 3 estarían representadas en estratos aptiano-albianos y 3 tendrían registros albianos. Esto indica claramente que en la Cuenca Austral se produjo un aumento en la diversidad específica a partir del Hauteriviano hasta el Albiano inclusive.

La extensa literatura que ya se conoce desde los albores de los estudios paleopalinológicos iniciados a mediados del siglo pasado, incluye una larga lista de especies que presentaban diferencias morfológicas, aunque las mismas fueron observadas, en general, con microscopios de pocos aumentos y definición óptica limitada. Por ello, las ilustraciones iniciales (y también las diagnosis) fueron escuetas, lo cual ha dificultado, con posterioridad, la comparación con materiales estudiados con aparatos más modernos. Es evidente que la microscopía actual permite perfeccionar la definición de caracteres, y apreciar así su constancia y/o variabilidad, tanto en el tiempo como en el espacio. Las nuevas observaciones obligan a un re-estudio de los viejos materiales con equipos modernos, para llegar así a uniformar los criterios sobre caracteres morfológicos que fueron usados a lo largo de estos años, y poder evaluar de tal manera su eventual valor taxonómico. No hay dudas de que esta tarea demandará la colaboración internacional para trabajar en éste, como así también en otros grupos de esporas características que puedan referirse a familias actuales de helechos.

Para comenzar a dilucidar algunos aspectos taxonómicos, en este trabajo hemos definido una serie de caracteres que pueden ser observados y mensurados en esporas cicatricosas de anemiáceas que se hallan fosilizadas en diferentes planos de compresión. La variedad y abundancia de dichas especies durante un período clave en el desarrollo de la vegetación sobre el planeta, plantea aspectos interesantes sobre el rol que este grupo tuvo en las comunidades del Cretácico Inferior, cuando el clima sufrió un aumento de temperatura con elevado porcentaje de CO2 en la atmósfera.

APÉNDICE

Distribución de las especies en los perfiles de superficie y pozos estudiados, y repositorio de los preparados vistos con microscopio óptico (BA Pal), y microscopio electrónico de barrido (BA Pb MEB).

Cicatricosisporites annulatus
Perfil Quebrada El Moro, QEM M-2, 13/03 (BA Pal 6065), Fm. Río Mayer Superior; Perfil La Lila LL K-3 (BA Pal 6110), Fm. Kachaike; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6052), Fm. Piedra Clavada; Perfil La Horqueta, LH 17/07 (BA Pal 6099), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cardiel Cerro Bayo, PCB 29/04 (MEB 317), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken. Plataforma Continental, área Magallanes, Pozos Shell: MLD-3, 1531.2 m (BA Pal 6122); MLD-4, 1592.90 m (BA Pal 6123), 1584 m (BA Pal 5651); área Gallegos, GIA-5, 1145 m (BA Pal 5656).

Cicatricosisporites cuneiformis
Perfil Bajo Comisión, PBC 1 (BA Pal 5676), 3 (BA Pal 5677), 4 (BA Pal 6102), 6 (BA Pb MEB 230, 235, 236), 7 (BA Pal 5680), 11 (BA Pal 5637), 14 (BA Pal 6103), Fm. Kachaike; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6050, BA Pb MEB 276), Fm. Piedra Clavada; Perfil Quebrada El Moro, QEM K-2, 17/03 (BA Pal 6080), Fm. Kachaike; QEM M-1, 12/03 (BA Pal 6063) y QEM M-2 , 13/03 (BA Pal 6065), Fm. Río Mayer Superior; Perfil La Lila LL K-3 (BA Pal 6110), Fm. Kachaike; Lago Cardiel, Perfil La Horqueta, LH 3/07 (6038), Fm. Río Mayer Superior y 12/07 (BA Pal 6031), 15/07 (BA Pal 6033), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cerro Bayo, PCB 1/01 (BA Pal 5668), 2/01 (BA Pal 5667), 5/01 (BA Pal 6114), 26/04 (BA Pal 6088), 27/04 (BA Pal 5669) y 29/01 BA Pal 5670), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken; Lago Cardiel, Perfil El Rabón, ER 30/07 (BA Pal 6093, BA Pb MEB 352), Fm. Cardiel; Plataforma Continental, Pozos Shell: área Magallanes MFJ 8, 1564 m (BA Pal 6125); MKJ 1, 1389 m (BA Pal 6127), MLD 3, 1439.8 m (BA Pal 6101), MLD 4, 1584.01 m (BA Pal 5651); área Gallegos, GOC-5, 1203 m (BA Pal 6124).

Cicatricosisporites cf. C. hallei
Perfil Bajo Comisión, PBC 1/02 (BA Pb MEB 333), 4/02 ( BA Pb MEB 323), 6/02 (BA Pb MEB 236), 7/02 (BA Pb MEB 333), 22/02 (BA Pal 6103), Fm. Kachaike; Perfil El Rabón, ER 30/07 (BA Pb 6093, Pb MEB 354), Fm. Cardiel; Perfil La Lila LL K-3, 22/03 (BA Pal 6110, Pb MEB 361), Fm. Kachaike; Plataforma Continental, área Gallegos, Shell GIA-5, 1145 m (BA Pal 5656).

Cicatricosisporites hughesii
Perfil Anfiteatro de Ticó, PAT NF basal (BA Pal 5047-3), Fm. Anfiteatro de Ticó; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6052), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cerro Bayo, PCB 2/01 (BA Pb MEB 353), 3/01 (BA Pal 5699), 27/04 (BA Pb MEB 316), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken.

Cicatricosisporites minutaestriatus
Perfil Bajo Comisión, PBC 1/02 (BA Pal 5676), 3/02 (BA Pal 5677), 4/02 (BA Pal 6102), 6/02 (BA Pb MEB 230, 235, 236), 7/02 (BA Pal 5680), Fm. Kachaike; Perfil Cardiel Bayo, PCB 2/01 (BA Pal 5667), 3/01 (BA Pal 6115), 5/01 (BA Pal 6104), 26/04 (BA Pal 6088), 29/04 (BA Pal 5670), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Karken; Perfil La Lila, LLK-3, 22/03 (BA Pal 6110, Pb MEB 361), Fm. Kachaike.

Cicatricosisporites pramparoana
Perfil Bajo Comisión, PBC 3/02 (BA Pal 5677), 4/02 (BA Pal 6102), 6/02 (BA Pal 6117), 7/02 (BA Pal 6118), 22/02 (BA Pal 6133), 23/02 (BA Pal 6083), Fm. Kachaike; Perfil Quebrada El Moro, QEM-M 3, 14/03 (BA Pal 6069), Fm. Río Mayer Superior; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal. 6052), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cardiel Bayo, PCB 27/04 (BA Pal 5669), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken.

Cicatricosisporites venustus
Perfil Bajo Comisión, PBC 1 (BA Pb MEB 233), 3 (BA Pb MEB 350), 7 (BA Pal 6118, BA Pb MEB 325), Fm. Kachaike; Perfil La Lila LLK-3, 22/02 (BA Pal 6110), Fm. Kachaike; Perfil Cardiel Bayo PCB 1/01 (BA Pal 5668), 2/01, (BA Pal 5667, 5668), 29/04 (BA Pal. 5670), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken; Perfil El Rabón ER 7, 30/07, (BA Pal 6116), Fm. Cardiel; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6052), Fm. Piedra Clavada, parte superior; Plataforma Continental, área Gallegos, Shell GIA 5, 1117.5 m (BA Pal 6109).

C. sp. 1
Plataforma Continental, área Gallegos, Shell GIA- 5, 1117.5 m (BA Pal 6109); área Magallanes, (?) Shell MFH-9, 1610.11 m (BA Pal 6126).

C. sp. 2
Perfil Bajo Comisión, PBC 3/02 (BA Pb MEB 350), 19/02 (BA Pal 6119), 20/02 (BA Pal 6120), 22/02 (BA Pal 6103) y 23/02 (BA Pal 6083), Fm.
Kachaike; Perfil Quebrada El Moro, QEM-K2, 17/03 (BA Pal 6079), Fm. Kachaike; Plataforma Continental, área Gallegos, Shell GIA 5, 1117.5 m (BA Pal 6109); área Magallanes, Shell MLD-3, 1439.8 m (BA Pal 6085, 6101), 1476.2 m (BA Pal 6128) y 1511.2 m (BA Pal 6129).

Ruffordiaspora. australiensis
Perfil Bajo Comisión, PBC-4/02, 3402 (BA Pal 6107), Fm. Kachaike; Perfil Quebrada El Moro, QEM-K-2, 17/03 (BA Pal. 6050, 6080), Fm: Kachaike; Perfil La Horqueta, LH 5/07 (BA Pal 6034), LH 6/07 (BA Pal 6089), Fm. Río Mayer Superior; LH 11/07 (BA Pal 6090), Fm. Piedra Clavada (inferior); Perfil Cardiel Bayo, PCB 1/02 (BA Pal 5668), PCB 2/01 (BA Pal 5667), PCB 26/04 (BA Pal 6088), PCB 29/04 (BA Pal 5670), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken; Perfil El Rabon, ER 30/07 (BA Pal 6116), Fm. Cardiel; Plataforma Continental, área Magallanes, Shell MFJ-8, 1564m (BA Pal 6125); Shell MLD-3, 1439.8 m (BA Pal 6101), 1519.2 m (BA Pal 6130), 1531.2 m, (BA Pal 6122m), 1618.2 m (BA Pal 5662), 1651 m (BA Pal 5678), 1656.6 m (BA Pal 5679); área Gallegos, Shell GIA-5, 1110 m (BA Pal 6106).

Ruffordiaspora cardielensis
Perfil Quebrada El Moro, QEM-M-3, 14/03 (BA Pal 6074), QEM- M4, 15/03 (BA Pal 6072), Fm. Río Mayer superior; QEM-K2, 17/03 (BA Pal 6076), Fm. Piedra Clavada; Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6052), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cardiel Bayo, PCB 1/01 (BA Pal 5668), 2/01 (BA Pal.5667), 5/01(BA Pal 5642), 26/04(BA Pal 6088), 27/04(BA Pal 5669), 29/04 (BA Pal 5670, Pb MEB 317), 35/04 (BA Pal 6094), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken; Perfil Bajo Comisión, PBC 1/02 (BA Pal 5668), 3/02 (BA Pal 5677), 4/02 (BA Pal 6102), 6/02 (BA Pal 6117), 7/02 (BA PB MEB 237), 22/02 (BA Pal 6103), Fm. Kachaike; Perfil La Horqueta, LH 3/07 (BA Pal 6038, 6111, 6112), 11/07 (BA Pal 6113), Fm. Río Mayer Superior; Plataforma Continental, área Gallegos, Shell GOC-5, 1203 m (BA Pal 6100).

Ruffordiaspora cf. R. crassiterminatus
Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pal 6050, 6052) Fm. Piedra Clavada; Perfil Quebrada Don Nielsen, QDN 46/03 (BA Pal 6061, BA PB MEB 318), Fm. Piedra Clavada; Perfil Cardiel Bayo, PCB 1/01 (BA Pal 5668), 2/01 (BA Pal 5667), Fm. Piedra Clavada, Mbro. Cerro Karken; Perfil Cardiel El Rabón, ER 30/07 (BA Pal 6092, 6116), Fm. Piedra Clavada; Perfil Bajo Comisión, PBC 3/02 (BA Pal 5677), 4/02 (BA Pal 6107, Pb MEB 325), Formación Kachaike.

Ruffordiaspora ludbrookiae
Plataforma Continental, área Magallanes, Shell MLD-3, 1439.8 m (BA Pal 6101), 1531.2 m (BA Pal 6122), 1656.6 m (BA Pal 5679); Shell MFH-9, 1610.11 m (BA Pal 6282); Shell MLD-4, 1578.78 m (BA Pal 5663), 1610.97 m (BA Pal 5673), 1625.2 m (BA Pal 5672, 5673); área Gallegos, (?) Shell GIA-5, 1117.5 m (BA Pal 6105); Shell GOC-5, 1203m (BA Pal 6100); Perfil Tres Lagos, PTL 44/03 (BA Pb MEB 318), Fm. Piedra Clavada; Perfil Anfiteatro de Ticó, PAT NF Basal (BA Pal 5074), Fm. Anfiteatro de Ticó; Perfil La Lila LL K-3, 22/02 (BA Pal 6110), Fm. Kachaike; Perfil Bajo Comisión, PBC 1/02 (BA Pal 5676), 4/02 (BA Pal 6107), 7/02 (BA Pal 5680), Fm. Kachaike; Perfil La Horqueta, LH 12/07 (BA Pal 6031), Fm. Piedra Clavada; Perfil El Rabón, ER 30/07 (BA Pal 6092, Pb MEB 354), Fm. Piedra Clavada.

Ruffordiaspora ticoensis
Plataforma Continental, área Magallanes, Shell MLD-3, 1439.8 m (BA Pal 6085 ), 1476.2 m (BA Pal 5684), 1609 m (BA Pal 5655), 1610 m (BA Pal 6284), 1618.2 m (BA Pal 5662, BA Pb MEB 267,269), 1651 m (BA Pal 5678); MLD-4 1559.5 m (BA Pal 5687), 1565.6 m (BA Pal 6108), 1578.78m (BA Pal 5681), 1584.01 m (BA Pal 5675), 1592.9 m (BA Pal 5682); MKJ-1, 1553.4 m (BA PB MEB 225); MGI-3 1308 m (BA Pal 5686); MFH-9 1612.03 m (BA Pal 6283); GIA-5 1117.5 m (BA Pal 6105), 1137.8m (BA Pal 6097), 1143 m (BA Pal 6285); GOC-5 1254.5 m (BA Pal 5650); GHF-2 1123.2m (BA Pal 6286); GSJ-2 1249.5m (BA Pal 5632); Perfil Bajo Comisión, PBC 1/02 (BA Pal 5676), PBC 4/02 (BA Pal 6102, BA Pb MEB 325), PBC 9, 17/02 (BA Pal 6121) Fm. Kachaike, PBC 15, 23/02 (BA Pal 6083), Fm. Kachaike; Perfil Cerro Bayo, PCB 1/01 (BA Pal 5668) Fm. Piedra Clavada, Miembro Cerro Karken; Perfil QDN, 46/03 (BA Pal 6061, BA Pb MEB 279), Perfil Tres Lagos, PTL, 44/03 (BA Pal 6052, BA Pb MEB 281), Fm. Piedra Clavada; Perfil Anfiteatro de Ticó, NF Williamsonia (BA Pal 5012, 5017,5019, BA Pb MEB 174,183), NF basal (BA Pal 5044, BA Pb MEB 163), Fm. Anfiteatro de Ticó; Cardiel, Perfil El Rabon, ER 30/07 (BA Pb 352), Fm. Piedra Clavada; Perfil Quebrada El Moro, QEM K-2, 17/03 (BA Pal 6076) Fm. Piedra Clavada; de QEM M-4, 15/03 (BA Pal 6073), Fm. Río Mayer Superior.

AGRADECIMIENTOS

A Orlando Cárdenas por la preparación del material para estudio con microscopía óptica y electrónica de barrido. A Fabian Tricárico por las fotografías efectuadas con microscopio electrónico de barrido (MEB). A Amalia González por los dibujos de las figuras 2, 4 y 6 y por el armado de la Tabla de caracteres morfológicos.

El presente trabajo es una contribución a los proyectos BID-Conicet PICT 433/2007 'Características de la sucesión vegetacional eocretácica de Patagonia Austral y sus posibles vinculaciones gondwánicas', Conicet PIP 679 'Diversidad florística en el Cretácico Inferior de la Cuenca Austral' y Conicet PICT 32320 'Cretácico-Paleógeno de Patagonia Austral: principales eventos bioestratigráficos'. Finalmente, agradecemos a los dos árbitros por las sugerencias realizadas, las que mejoraron el presente trabajo.

BIBLIOGRAFíA

1. Archangelsky, A. & M. Llorens. 2005. Palinología de la Formación Kachaike, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral, provincia de Santa Cruz. II. Esporas. Ameghiniana 42:311-328.         [ Links ]

2. Archangelsky, A. S. Archangelsky, D.G. Poiré & N.D. Canessa. 2008. Registros palinológicos en la Formación Piedra Clavada (Albiano) en su área tipo, provincia de Santa Cruz, Argentina. Revista del Museo Argentino de Cs.Naturales, n.s. 10: 185-198.         [ Links ]

3. Archangelsky, S. 2009. Biogeographic implications of Albian Mohria-like spores (Family Anemiaceae) in SW Gondwana (Patagonia). Review of Palaeobotany and Palynology 157:301-308.         [ Links ]

4. Archangelsky, S. & A. Archangelsky. 2002. Palinología estadística en el Cretácico de la Cuenca Austral, Plataforma Continental Argentina. I. Seis perforaciones del Área Magallanes. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s. 4:25-34.         [ Links ]

5. Archangelsky, S. & A. Archangelsky Idem II. 2005(2004). Seis perforaciones del Área Gallegos. III. Discusión y Conclusiones. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s. 6: 245-255.         [ Links ]

6. Archangelsky, S. & A. Archangelsky 2010. Revisión taxonómica y estratigráfica de esporas cicatricosas del Cretácico Inferior de Patagonia. Géneros Appendicisporites Weyland & Krieger, Nodosisporites Deák y Plicatella Maljavkina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s. 12: 23-40.         [ Links ]

7. Archangelsky, S. & J.C. Gamerro. 1966. Estudio palinológico de la Formación Baqueró (Cretácico), provincia de Santa Cruz IV. Ameghiniana 4:363-372.         [ Links ]

8. Archangelsky, S., A. Baldoni, J.C. Gamerro & J. Seiler. 1983. Palinología estratigráfica del Cretácico de Argentina austral. II. Descripciones sistemáticas. Ameghiniana 20: 199-226.         [ Links ]

9. Arias, C. & J. Doubinger. 1980. La limite Aptien-Albien dans le Secteur du Mompichel (Albacete). Cretaceous Research 1: 235-251.         [ Links ]

10. Baldoni, A.M. 1987. Estudios palinológicos de la zona de Collon Cura, provincia del Neuquén, sobre ele-mentos del Terciario Inferior y redepositados del Cretácico Inferior. Rev. Española de Micropaleontol. 19:367-411.         [ Links ]

11. Baldoni, A.M & S. Archangelsky. 1983. Palinología de la Formación Springhill (Cretácico Inferior), subsuelo de Argentina y Chile Austral. Revista Española de Micropaleontología 15: 47-101.         [ Links ]

12. Bolkhovitina, N.A. 1961. Las esporas actuales y fósiles de la familia Schizaeaceae. Trabajos del Instituto Geológico de la Academia de Ciencias de la URSS, 40:1-176. Moscú. (En ruso).         [ Links ]

13. Brenner, G.J. 1963. The spores and pollen of the Potomac Group of Maryland. Maryland Dept. Geol. Mines Water Resources, Bull. 27:1-215.         [ Links ]

14. Burger, D. 1975. Cenomanian spores and pollen grains from Bathurst Island, northern territory, Australia. En Norvick, M.S. & D. Burger (Eds.). Palynology of the Cenomanian of Bathurst Island, Northern Territory, Australia. Bureau of Mineral Resources, Bull. 151:1-169.         [ Links ]

15. Cookson, I.C. 1953. Difference in microspore composition of some samples from a bore at Comaum, South Australia. Australian J. of Botany 462-473.         [ Links ]

16. Cranwell, L.M. & S.K. Srivastava. 2009. An Early Cretaceous (Hauterivian) spore-pollen assemblage from Southern Chile. Palynology 33: 241-280.         [ Links ]

17. Davies, E.H. 1985. The Anemiacean, Schizaeacean and related spores: an Index to genera and species. Canadian Technical Rep. of Hydrography and O Ocean Sciences 67, Bedford Inst. of O Oceanography. Canada.         [ Links ]

18. Deák, M.H. 1963. Quelques spores striées de l'étage Aptien. Revue de Micropaléontologie 3:251-256.         [ Links ]

19. Delcourt, A.F. & G. Sprumont. 1955. Les spores et grains de pollen du Wealdien du Hainault. Mémoirs de la Societé Belge de Géologie, n.s. 4: 1-73.         [ Links ]

20. Delcourt, A.F., M.E. Dettmann & N.F. Hughes. 1963. Revision of some Lower Cretaceous microspores from Belgium. Palaeontology 6:282-292.         [ Links ]

21. Dettmann, M.E. 1963. Upper Mesozoic microfloras from South-Eastern Australia. Proceedings of the Royal Society of Victoria 77:1-148.         [ Links ]

22. Dettmann, M.E & H.T.Clifford. 1991. Spore morpho-logy of Anemia, Mohria and Ceratopteris (Filicales). American Journal of Botany 78:303-325.         [ Links ]

23. Dettmann, M.E & H.T. Clifford. 1992. Phylogeny and biogeography of Ruffordia, Mohria and Anemia (Schizaeaceae) and Ceratopteris (Pteridaceae): evidence from in situ and dispersed spores. Alcheringa 16:269-314.         [ Links ]

24. Dettmann, M.E & G.Playford. 1968. Taxonomy of some cretaceous spores and pollen grains from Eastern Australia. Proceedings of the Royal Society of Victoria 81:69-94.         [ Links ]

25. Dettmann, M.E & M.R.A.Thomson. 1987. Cretaceous palynomorphs from the James Ross Island area, Antarctica - a pilot study. British Antarctic Survey, Bulletin 77: 13-59.         [ Links ]

26. Dörhöfer, G. 1977. Palynologie und Stratigraphie der Bückeberg-Formation (Berriasium-Valanginium) in der Hilsmulde (NW-Deutschland). Geologische Jahrbuch 42: 3-122.         [ Links ]

27. Fensome, R.A. 1987. Taxonomy and biostratigraphy of schizaealean spores from the Jurassic-Cretaceous boundary beds of the Aklavik Rande, District of Mackenzie. Palaeontographica Canadiana 4:1-49.         [ Links ]

28. Gamerro, J.C. & O. Cárdenas. 1980. Cómo hacer permanentes las preparaciones palinológicas en glicerina-gelatina. Boletín de la Asociación Latinoamericana de Paleobotánica y Palinología 7: 39-42.         [ Links ]

29. Guler, V. & S. Archangelsky. 2006. Albian dinoflagellate cysts from the Kachaike Formation, Austral Basin, Southwest Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s. 8:179-184.         [ Links ]

30. Harris, W.K. 1977. Palynology of cores from Deep Sea Drilling Sites 327, 328 and 330. South Atlantic Ocean. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 36(15):761-775.         [ Links ]

31. Hedlund, R.W. 1966. Palynology of the Red Branch Member of the Woodbine Formation (Cenomanian), Bryan County, Oklahoma. Oklahoma Geological Survey, Bulletin 112:1-69.         [ Links ]

32. Hedlund, R.W & D. Beju. 1977. Stratigraphic palynology of selected mesozoic samples, DSDP hole 327A and site 330. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 36(16):817-823.         [ Links ]

33. Jameossanaie, A. & N. Lindsley-Griffin. 1993. Palynology and Plate Tectonics-a case study on cretaceous terrestrial sediments in the Eastern Klamath mountains of Northern California, USA. Palynology 17: 11-45.         [ Links ]

34. Kotova, I.Z. 1983. Palynological study of Upper Jurassic and Lower Cretaceous sediments, Site 511, Deap Sea Drilling Project Leg 71 (Falkland Plateau). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 71(32):879-906.         [ Links ]

35. McLachlan, I.R. & E. Pieterse. 1978. Preliminary palynological results: Site 361, Leg.40, Deep Sea Drilling Project. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 40(24):857-881.         [ Links ]

36. Medina, F., S. Archangelsky, V. Guler, A. Archangelsky & O. Cárdenas. 2008. Estudio bioestratigráfico integrado del perfil La Horqueta (límite Aptiano-Albiano), Lago Cardiel, Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales (n.s.) 10: 273-289.         [ Links ]

37. Norris, G. 1967. Spores and pollen from the Lower Colorado Group (Albian- ?Cenomanian) of Central Alberta. Palaeontographica B, 120:72-115.         [ Links ]

38. Paden Phillips, P. & C.J. Felix. 1971. A study of Lower and Middle Cretaceous spores and pollen from the Southeastern United States. I. Spores. Pollen et Spores 13: 280-348.         [ Links ]

39. Pocock,S.A.J. 1962. Microfloral analysis and age determination of strata at the Jurassic-Cretaceous boundary in the Western Canada Plains. Palaeontographica B 111:1-95.         [ Links ]

40. Pocock,S.A.J. 1964. Pollen and spores of the Chlamydospermidae and Schizaeaceae from Upper Mannville strata of the Saskatoon area of Saskatchewan. Grana Palynologica 5:129-209.         [ Links ]

41. Potonié, R. & J. Gellitch. 1933. Über Pteridophyten-Sporen einer eözanen Braunkohle aus Dorog in Ungarn. Site zum Beriche Gesellschaft Naturforschung Freunde 33: 517-526.         [ Links ]

42. Prámparo, M.B. 1989. Las esporas de Schizaeaceae (Cicatricosisporites y Appendicisporites) del Cretácico Inferior, Cuenca de San Luis, Argentina. Rev. Española de Micropaleontología 21:355-372.         [ Links ]

43. Quattrocchio, M.E., M.A. Martínez, A. Carpinelli Pavicich & W. Volkheimer. 2006. Early Cretaceous palynostratigraphy, palynofacies and palaeoenvironments of well sections in northeastern Tierra del Fuego, Argentina. Cretaceous Research 27: 584-602.         [ Links ]

44. Singh, C. 1964. Microflora of the Lower Cretaceous Mannville Group, East-Central Alberta. Research Council of Alberta, Bulletin 15:1-239.         [ Links ]

45. Singh, C. 1971. Lower Cretaceous microfloras of the Peace River Area, Northwestern Alberta. Research Council of Alberta, Bulletin 28: 1-299.         [ Links ]

46. Srivastava, S.K. 1975. Microspores from the Fredericksburg Group (Albian) of the Southern United States. Paléobiologie Continentale 6(2): 1-119. Montpellier.         [ Links ]

47. Volkheimer, W. & M. Quattrocchio. 1975. Palinología estratigráfica del Titoniano (Formación Vaca Muerta) en el área de Caichigüe (Cuenca Neuquina). Ameghiniana 12:193-241.         [ Links ]

48. Wingate, F.H. 1980. Plant microfossils from the Denton Shale Member of the Bokchito Formation (Lower Cretaceous, Albian) in Southern Oklahoma. Oklahoma Geological Survey, Bulletin 130: 1-93.         [ Links ]

Recibido: 09-VI-2010
Aceptado: 2-XII-2010