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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.13 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires jul./dic. 2011

 

PALEONTOLOGÍA

El registro de maderas fósiles de Leguminosae de Sudamérica

 

Roberto R. Pujana1, Leandro C. A. Martínez1 & Mariana Brea2

1 Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av. A. Gallardo 470. D1405DJR Buenos Aires, Argentina. rpujana@macn.gov.ar.
2 CICYTTP-CONICET. Matteri y España s/n. E3105BWA Diamante, Entre Ríos, Argentina.

 


Resumen: La familia Leguminosae posee un extenso registro de maderas fósiles en todo el mundo. En Sudamérica se reconocen 56 registros afines a la familia. Se enlistan todos los registros conocidos y se incluyen algunos datos inéditos. La familia Leguminosae es la de mayor diversidad paleoxilológica de Sudamérica. La misma posee un extenso registro paleoxilológico temporal, desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno, y geográfico, desde Patagonia hasta el norte de Colombia.

Palabras clave: Leguminosae; Fabaceae; Maderas fósiles; Revisión; Sudamérica.

Abstract: The fossil wood record of Leguminosae from South America. The Leguminosae has an extensive fossil wood record worldwide. In South America 56 records with affinity to Leguminosae were counted. Each record is analyzed and unpublished data is also included. The Leguminosae is the most palaeoxylological diverse family of South America. It has an extensive temporal record, from the Palaeocene to the Pleistocene, and a broad geographical span, from Patagonia to north Colombia.

Key words: Leguminosae; Fabaceae; Fossil wood; Review; South America.


 

INTRODUCCIÓN

La familia Leguminosae Jussieu, nom. cons. et nom. alt. o Fabaceae Lindley, nom. cons. se distribuye actualmente en todos los continentes a excepción de la Antártida. Comprende aproximadamente 720 géneros y con unas 18000 especies es la tercer familia de angiospermas en cuanto a su número de representantes (Lewis et al., 2005). Su registro fósil es extenso, con hallazgos de leños, hojas, polen, estructuras repoductivas y frutos, con cientos de morfoespecies asignadas a sus tres subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y Papilionoideae (Herendeen, 1992).
Haciendo referencia a su registro paleoxilológico, en todos los continentes, excepto Antártida y Oceanía se conocen numerosas maderas fósiles asignadas a las tres subfamilias (Müller Stoll & Mädel, 1967; Gros, 1992; Wheeler & Bass, 1992; Gregory et al., 2009). El registro fósil de maderas de esta familia en Sudamérica es relativamente extenso. La anatomía del leño es muy diagnóstica y se caracteriza por tener elementos de vaso relativamente grandes, puntuaciones intervasculares alternas, placas de perforación simples y parénquima axial.
El objetivo de esta revisión es reunir los
datos paleoxilológicos de las Leguminosae en Sudamérica, debido a que algunos de ellos son inéditos o de difícil acceso. Finalmente se obtienen conclusiones acerca de la historia y diversidad de esta familia en América del Sur.

MATERIALES Y MÉTODOS

La metodología utilizada en este trabajo se basó en la búsqueda y revisión de la bibliografía donde se citan y referencian, en base a su anatomía, maderas fósiles afines a las Leguminosae de Sudamérica incluyendo: resúmenes y actas de congresos, simposios y reuniones, tesis y algunos datos inéditos de los autores de este trabajo. Además, se consultó el catálogo de Gregory et al. (2009), Inside Wood (2004) y otras revisiones sobre leños fósiles de Leguminosae como las realizadas por Gros (1992) y Müller Stoll & Mädel (1967), adoptando los criterios propuestos por dichos autores en la nomenclatura de las morfoespecies y morfogéneros.
En la Tabla 1, se encuentra la totalidad de los registros con su nomenclatura actualizada. Cada registro constituye un xilotipo para una unidad estratigráfica determinada. A su vez cada xilotipo se corresponde con una unidad taxonómica,
haya sido o no nombrada o válidamente publicada. Se considera como un mismo registro la presencia de un xilotipo en dos o más localidades donde aflora la misma Formación.

Tabla 1. Listado de los xilotipos de Leguminosae de Sudamérica.


REGISTRO FÓSIL

La familia Leguminosae tiene aún un origen geográfico incierto, si bien se cuentan con evidencias desde el Cretácico Superior basadas principalmente en datos palinológicos (Raven & Polhill, 1981). No obstante, los registros más antiguos de leños certeramente asignados a esta familia proceden del Paleoceno (Wheeler & Bass, 1992; Brea et al., 2008).
A continuación se mencionan las citas sobre maderas de leguminosas en América del Sur en un orden cronológico.

Paleógeno
Entre los registros más antiguos de Leguminosae, se halla Paracacioxylon frenguellii Brea et al., (2008), el cual fue recolectado en sedimentos de la Formación Salamanca, proveniente del Paleoceno inferior (Daniano) de la provincia del Chubut, Argentina. Esta madera afín a Acacia Miller posee porosidad semi-circular a circular, radios multiseriados de hasta 6 células de espesor y abundante parénquima axial.
Del Eoceno de Sudamérica únicamente se describió Acacioxylon pseudocavenium Nishida (1984) de la Isla Mocha, de la VIII región de Chile. La misma se caracteriza por poseer vasos solitarios o en series radiales, radios 1-3 seriados y abundante parénquima axial (Nishida, 1984).
Provenientes del Oligoceno patagónico, se describieron dos xilotipos. El primero, Doroteoxylonvicente-perezii Nishida et al. (1989) fue descripto por primera vez para la Patagonia chilena a partir de un ejemplar recolectado en la localidad Cerro Dorotea, proveniente de sedimentos de la Formación Mina Chilena, con una edad estimada oligocena superior-miocena inferior; posteriormente Terada et al. (2006) mencionan nuevos ejemplares de la misma localidad. Estos autores le asignan una afinidad probable a las Proteaceae debido a los radios anchos y las supuestas bandas de vasos en el leño temprano, sin embargo consecutivamente Pujana (2009a) describe un ejemplar de una localidad argentina cercana y de edad oligocena con excelente estado de preservación y lo reasigna a las Leguminosae, probablemente a la subfamilia Caesalpinoideae. De los mismos sedimentos oligocenos, pertenecientes a la Formacion Río Leona, Pujana (2008) describe el "xilotipo 3" afín a la sección Edwardsia Seem. del género Sophora L., caracterizado por radios 5-6 seriados, y vasos pequeños dispuestos en bandas tangenciales a irregulares dendríticas y parénquima radial disyunto. "Mimosoxylon grandispososum" Pons (1983) recolectada en sedimentos oligocenos de la Formación Honda, en Coyaima, Colombia es la única madera paleógena de Leguminosae hallada fuera de Patagonia e islas adyacentes. Se caracteriza por poseer vasos grandes, radios normalmente triseriados y parénquima cristalífero. Sin embargo su publicación no es efectiva debido a que su descripción se encuentra en una tesis inédita (Art. 29 ICNB, Mcneill et al., 2006).

Neógeno
Las maderas fósiles de Leguminosae son mucho más abundantes en el Neógeno respecto
al Paleógeno, particularmente en el Noroeste Argentino y Mesopotamia Argentina.
En Patagonia, recientemente Brea et al. (2010b; en presa) citan la presencia de Doroteoxylon vicente-perezii y el "xilotipo 3" provenientes de la Formación Santa Cruz (Mioceno inferior). En el centro de Chile, Schöning & Bandel (2004) describen brevemente una posible madera de Leguminosae con caracteres típicos de la familia, placas de perforación simples, vasos relativamente grandes y parénquima paratraqueal.
Provenientes de sedimentos del Mioceno, en el Grupo Santa María (noroeste de Argentina), se han descripto numerosas maderas afines a las Leguminosae. Mimosoxylon santamariensis Lutz (1987), procedente de las Formaciones San José (Mioceno medio) y Chiquimil (Mioceno superior), se caracteriza por sus vasos generalmente solitarios y radios homogéneos predominantemente biseriados siendo afín al género Mimosa L. según la autora. Martínez & Lutz (2006) describen de la Formación Chiquimil un leño con afinidad a la tribu Ingae y correspondiente probablemente a un nuevo morfogénero con vasos solitarios, radios 1-2 seriados y parénquima escaso. De la misma formación fue recolectado Prosopisinoxylon anciborae Martínez (2010), caracterizado por poseer vasos de dos tamaños distintos y radios anchos (Martínez, 2007, 2010). Otros restos asignados a este morfogénero son los recientemente descriptos por Pujana (2010) de la Formación Salicas (Mioceno Superior) en la provincia de La Rioja. Martínez (en prep.) actualmente se encuentra describiendo materiales afines a Mimosoideae provenientes de la misma localidad donde fue recolectado Prosopisinoxylon anciborae. De la Formación Las Arcas (Mioceno Medio) aflorante en la provincia de Catamarca, Martínez & Lutz (2005) y Martínez (2007) describieron ejemplares probablemente afines a Acacia (Mimosoideae) con radios 4-10 seriados y parénquima cristalífero con grandes cristales.
La Mesopotamia argentina también porta sedimentos de edad miocena, tal es el caso de la Formación Paraná (Mioceno Superior), de la cual proceden Entrerrioxylon victoriensis Lutz (1981), Anadenantheroxylon villaurquisense Brea et al. (2001) y Piptadenioxylon paraexcelsa Franco & Brea (2008). Entrerrioxylon victoriensis fue establecida como Papilionoidea por Lutz (1981) debido a determinados caracteres como la disposición de los vasos en patrón dendrítico, elementos de vasos de dos tamaños, presencia de traqueidas vasculares, parénquima axial escaso y estratificación parcial. Brea et al. (enviado 1) le asig
nan una afinidad a las Caesalpinoideae y dentro de esta a la tribu Detarieae s.l. por la presencia de canales axiales difusos. Anadenantheroxylon villaurquisense, afín al género Anadenanthera Speg. se caracteriza por poseer vasos relativamente pequeños, parénquima axial bandeado y radios homogéneos generalmente uniseriados (Brea et al., 2001). Piptadenioxylon paraexcelsa posee porosidad difusa a semi-circular, vasos predominantemente solitarios y radios homocelulares 1-2 seriados.
Pons (1983) describe, del departamento de Huila de Colombia, de edad miocena, la morfoespecie "Leguminoxylon dindense" no efectivamente publicada (Art. 29 ICNB, Mcneill et al., 2006). Esta última posee porosidad difusa, parénquima vasicéntrico a bandeado y radios 1-3 seriados.
Del Mioceno de Perú, Pons & De Franceschi (2007) describen brevemente dos ejemplares. Uno de ellos con afinidad a Andira o Hymenolobium con abundante parénquima axial, radios uni-triseriado y parénquima cristalífero. El otro ejemplar, afín a la tribu Ingae de las Mimosoideae, posee parénquima aliforme confluente, cristales y radios generalmente uniseriados. Estos autores mencionan también dos maderas afines a la subfamilia Mimosoideae pero no realizan descripciones de las mismas (Table 1, Pons & De Franceschi, 2007).
Provenientes de sedimentos del Mioceno Superior - Plioceno (Formación El Cajón), Fernández & Bravo (1985) describen brevemente un espécimen afín a Acacioxylon de la provincia de Catamarca (Argentina). En la provincia de La Rioja (Argentina) aflora la Formación Toro Negro (Mioceno Superior - Plioceno), la cual posee una rica asociación de fósiles entre los que se encuentra la madera Gleditsioxylon riojana Martínez & Rodríguez Brizuela (2011). Esta morfoespecie presenta caracteres diagnósticos tales como engrosamientos helicoidales en vasos y radios altos que la alían con las Caesalpinoideae.
Los registros del Plioceno son aún más numerosos, y es de este período donde provienen los primeros hallazgos de maderas fósiles del norte de Argentina, con el trabajo de O 'Donell (1938) quien describe muy brevemente maderas fósiles
de dicotiledóneas. Posteriormente, Menéndez (1962) estudia ejemplares similares de la misma zona y describe la morfoespecie Acacioxylon odonellii Menéndez. Müller Stoll & Mädel (1967) combinan esta morfoespecie a Paracacioxylon Müller Stoll & Mädel, creado por ellos para estaúnica morfoespecie, debido a que Acacioxylon, según la diagnosis de Felix & Nathorst (1899), presenta fibras no septadas, mientras que los ejemplares de Menéndez (1962) poseen fibras septadas. Lutz (1987) describe varios ejemplares de P. odonellii provenientes de distintas localidades donde aflora la Formación Andalhuala (Plioceno). Paracacioxylon odonnellii (Menéndez) Müller Stoll & Mädel se caracteriza por tener los anillos marcados, vasos generalmente solitarios, parénquima axial vasicéntrico escaso, radios normalmente 5 seriados y fibras septadas. De la Formación Andalhuala también proceden los leños asignados a Menendoxylon piptadiensis Lutz (1987). Esta madera fósil posee porosidad difusa a circular, radios uniseriados bajos y parénquima axial vasicéntrico, correspondiéndose con la subfamilia Mimosoideae y afín al género actual Piptadenia Benth.
En sedimentos cenozoicos de la República Oriental del Uruguay, probablemente de la Formación Salto (Plioceno), fue descripta Caesalpinium nathorstii Schuster (1910), que posteriormente Edwards (1931) combina a Caesalpinioxylon nathorstii (Schuster) Edwards y luego Müller Stoll & Mädel (1967) a Ingoxylon nathorstii (Schuster) Müller Stoll & Mädel. Finalmente, Gros (1992) combina la morfoespecie a Paralbizioxylon nathorstii (Schuster) Gros por problemas nomenclaturales con el morfogénero Ingoxylon Müller Stoll & Mädel. Esta madera posee vasos solitarios o en series radiales hasta 3 vasos, radios uniseriados a veces biseriados y fibras septadas.
El registro más septentrional de maderas fósiles de Leguminosae de Sudamérica es del Plioceno del departamento de Sucre en Colombia (Boureau & Salard, 1962; Pons, 1980). Pons (1980) describe el nuevo morfogénero Crudioxylon Pons caracterizado por el parénquima bandeado de poco espesor, poca densidad de
vasos y radios 1-3 seriados y al cual le asigna la especie Crudioxylon pinalense Pons, y otro ejemplar de una localidad cercana y sedimentos un poco más antiguos (Formación El Descanso) lo asigna a Crudioxylon sp. Previamente Boureau & Salard (1962) describieron unas maderas fósiles asignándolas a Ficoxylon cretaceum Schenk. Pons (1980) sinonimiza esta última morfoespecie con Crudioxylon pinalense.
Las primeras maderas de la Mesopotamia argentina asignadas a Leguminosae fueron descriptas por Lutz (1979) y proceden de las Formaciones Salto Chico e Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno), quien menciona tres morfoespecies asignadas al género Menendoxylon Lutz: Menendoxylon vasallensis Lutz, Menendoxylon mesopotamiensis Lutz y Menendoxylon areniensis Lutz. Este morfogénero se caracteriza por tener porosidad difusa, vasos solitarios o en series radiales cortas y radios 1-4 seriados (Lutz, 1979). Lutz (1991) describe otro ejemplar de la Formación Ituzaingó y lo asigna a Mimosoxylon sp. El mismo posee vasos grandes, anillos poco marcados y radios normalmente 3-5 seriados. Posteriormente, Franco & Brea (2010) definen al morfogénero Microlobiusxylon Franco & Brea de la misma Formación, con afinidad al género actual Microlobius C. Presl. y caracterizado por poseer parénquima axial muy abundante, parénquima cristalífero y radios normalmente 1-2 seriados. Recientemente, Franco (2010) describe una nueva madera afín al género Prosopis L. proveniente de la Formación Ituzaingó, con vasos pequeños a medianos, y vasos en series radiales o agrupados.
Mussa (1959) describe del Neógeno el morfogénero Zollernioxylon Mussa y le asigna tres nuevas morfoespecies. Zollernioxlyon se caracteriza por poseer parénquima bandeado, estratificación en parénquima y radios, parénquima cristalífero y radios 1-3 seriados. Las tres morfoespecies descriptas por la autora presentan diferencias cuantitativas entre ellas. Recientemente de la mismaárea, Kloster et al. (2010) describen una madera con afinidad a las Caesalpinoideae procedente de la Formación Solimões caracterizada por poseer vasos mayoritariamente solitarios, parénquima unilateral a confluente y radios 1-2 seriados.
Del terciario de Colombia, Schönfeld (1947) describe Leguminoxylon grossei Schönfeld caracterizada por parénquima paratraqueal bandeado, radios 2-3 seriados. Sin embargo, Müller Stoll & Mädel (1967) dudan sobre la afinidad de esta última a la familia Leguminosae. En años recientes, Selmeir (2004) describe Crudioxylon
brasilense Selmeier recolectada en sedimentos cenozoicos del río Parnaiba en el estado de Maranho en Brasil, sin establecer una mayor precisión en cuanto a la edad. Esta última posee un característico bandeado parenquimático, vasos solitarios o en series radiales cortas y radios homo o heterocelulares uniseriados. Silva Curvello (1955) describe de Minas Gerais en Brasil una madera de edad terciaria incierta, Leguminoxylon piptadenoides Silva Curvello, con parénquima vasicéntrico y radios biseriados heterogéneos. Sin embargo, según la autora, la presencia de placas escalariformes pone en duda la afinidad de estos ejemplares a las Leguminosae. Posteriormente Leguminoxylon piptadenoides fue combinada por Müller Stoll & Mädel (1967) a Mimosoxylon piptadenoides (Silva Curvello) Müller Stoll & Mädel.
Felix (1882) describe por primera vez una madera afín a las Leguminosae para Sudamérica, y la nombra Taenioxylon ingaeforme proveniente de una localidad desconocida de Brasil o Uruguay de edad terciaria incierta. Se caracteriza por presentar parénquima aliforme a confluente, parénquima terminal radios homogeneos o heterocelulares, radios 1-5 seriados (Müller Stoll & Mädel 1967). Posteriormente Müller Stoll & Mädel (1967) la combinan al morfogénero Tetrapleuroxylon.
Salard (1963) cita la presencia de Tetrapleuroxylon ersanense (Boureau) Müller Stoll & Mädel, como Leguminoxylon ersanense Boreau de sedimentos presuntamente terciraios de Perú. Esta madera posee porosidad semianular, radios heterogéneos 2-3 seriados, y parénquima axial aliforme y terminal.
Del Pleistoceno, varios de los registros de maderas de Leguminosae provienen de la Formación El Palmar donde Brea (1999) cita la presencia de Menendoxylon piptadiensis y luego Zucol et al. (2005) la presencia de Menendoxylon areniensis y Menendoxylon mesopotamiensis. Posteriormente Brea et al. (2010a) describen 4 nuevas morfoespecies. La primera Amburanoxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer afín al género actual Amburana Schwacke & Taub. caracterizada por la presencia de vasos principalmente solitarios, múltiples radiales de 2-5 elementos y agrupados, menos de 5 vasos por mm2, radios homocelulares y parénquima axial vasicéntrico y confluente. La segunda Holocalyxlyon cozzoii Brea, Zucol & Patterer afín a Holocalyx Micheli. presenta vasos solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados, radios homocelulares principalmente biseriados y estratificados, parénquima axial apotraqueal
en bandas marginales, aliforme y confluente y cristales prismáticos en células del parénquima axial. La tercera es Prosopisinoxylon castroae Brea, Zucol & Patterer que se diferencia de P. anciborae (Martínez, 2010) por la presencia de porosidad difusa, la densidad de vasos, el ancho de los radios y el arreglo del parénquima axial. Por último, la cuarta morfoespecie es Mimosoxylon caccavariae Brea, Zucol & Patterer que se caracteriza por la presencia de vasos solitarios, múltiples radiales de 2-4 elementos con tendencia a un patrón dendrítico, numerosos y con radios 1-4 seriados. Del Pleistoceno de São Paulo, Brasil, Suguio (1971) menciona la presencia de tres maderas con afinidad a los géneros actuales Myrocarpus, Piptadenia y Centrolobium. Luego Suguio & Mussa (1978) describen de una localidad cercana a la de Suguio (1971) dos nuevas morfoespecies: Piptadenioxylon chimeloi Suguio & Mussa de vasos pequeños a medianos, radios estratificados y 2-3 seriados y Myrocarpoxylon sanpaulense Suguio & Mussa de vasos pequeños a medianos y estratificación en radios y fibras.

Comentarios sobre la preservación de las maderas fósiles de Leguminosae
La mayoría de los fósiles se encuentran en buen estado de preservación anatómica, por lo que es posible establecer una afinidad a nivel morfoespecífico en prácticamente la totalidad de los registros. Solo se registran dos casos de biodeterioro en maderas fósiles afines a Leguminosae. El primer caso fue documentado para la Formación Salicas, donde Tauber & Mazzoni (2003) describen galerías causadas por larvas de coleópteros de la familia Buprestidae en maderas de supuesta afinidad a Prosopis. El otro caso es en Gleditsioxylon riojana (Formación Toro Negro), en la cual se observan hifas y probables cuerpos fructíferos dentro de los vasos (Martínez & Rodríguez Brizuela, 2011).

CONCLUSIONES

El registro de maderas fósiles de Leguminosae resulta ser tanto extenso como así también el más diverso de Sudamérica, con 56 registros contabilizados (Tabla 1; Fig. 1). Otras familias con abundantes xilotipos en América del Sur son las Nothofagaceae y las Anacardiaceae (Poole, 2002; Herbst et al., 2007; Franco, 2009; Pons & de Franceschi, 2007; Pujana, 2009a, 2009b; Martínez & Pujana, 2010). Su registro temporal es también extenso abarcando desde el Paleoceno (Daniano) hasta el Pleistoceno, no obstante la mayor concentración se halló en sedimentos neógenos.


Fig. 1. Mapa de Sudamérica con la ubicación de las localidades fosilíferas. En los xilotipos que se encontraron en más de una localidad fosilífera de una misma unidad estratigráfica, figura la localidad del holotipo. El registro no. 38, no incluido en la figura, proviene de una localidad desconocida de Uruguay o Brasil.


Fig. 2. Anatomía de algunos xilotipos de Leguminosae. A, sección transversal de Doroteoxylon vicente-perezii, Caesalpinoideae. Escala: 50 μm. B, sección transversal del "xilotipo 3" de Pujana (2008), Papilionoideae. Escala: 500 μm. C, sección longitudinal tangencial del "xilotipo 3" de Pujana (2008), Papilionoideae. Escala: 250 μm. D. sección transversal de Gleditsioxylon riojana. Escala: 500 μm. E, Sección longitudinal tangencial de una Mimosoideae de la Formación Chiquimil (Martínez, en prep.). Escala: 20 μm. F, imagen de microscopio electrónico de barrido de Gleditsioxylon riojana. Escala: 100 μm. G, sección transversal de Amburanoxylon tortorellii, Papilionoideae. Escala: 200 μm. H, sección transversal de Paracacioxylon odonnelli, Mimosoideae. Escala: 500μm. I, sección longitudinal tangencial de Holocalyxylon cozzoi, Papilionoideae. Escala: 200 μm.

Dentro de Argentina se encuentra el 55 % de los registros de Sudamérica y las localidades fosilíferas se pueden agrupar en 3 zonas bien delimitadas, centro-noroeste (Neógeno), Mesopotamia (Neógeno) y Patagonia (Paleógeno y Neógeno). Cada xilotipo descripto se encuentra únicamente en una unidad estratigráfica, a excepción de Doroteoxylon vicente-perezii, el "xilotipo 3" y algunas especies de Menendoxylon que fueron encontrados en formaciones cercanas, tanto geográfica como temporalmente. Esta particularidad sugeriría una gran diversidad de Leguminosae en el pasado de Sudamérica como también se observa en el presente.
Si bien es frecuente que la mala preservación en maderas fósiles de angiospermas en general dificulte la asignación a nivel específico, las Leguminosae estudiadas para Sudamérica pudieron ser casi en su totalidad asignadas a un género o especie actual afín. Sin embargo, algunas (i.e. Doroteoxylon vicente-perezii) no poseen una afinidad genérica actual precisa pero este se debe a otros factores y no a la preservación. Los factores podrían ser: extinción del linaje, su evolución anatómica o la ausencia de la descripción anatómica de las maderas actuales de sus descendientes.
En base a los registros consultados se observa que existen trabajos los cuales no se limitan solo a la descripción taxonómica, sino que también aportan a partir de los estudios anatómicos, inferencias paleoambientales y paleobiogreográficas. Por ejemplo, es frecuente que la anatomía presente estructuras adaptadas a condiciones xerofíticas, es decir, estructuras anatómicas especializadas para tolerar el estrés hídrico como por ejemplo la presencia de vasos de dos tamaños distintos (i.e. Brea et al., 2010a; Franco, 2010; Martínez, 2010; Pujana, 2010) mientras que también la presencia de determinados taxones indica las condiciones paleoecológicas y/o regiones fitogeográficas donde se habrían desarrollado las plantas en el pasado (i.e. Franco & Brea, 2010). Asimismo, algunos taxones pueden contribuir a la historia biogeográfica de determinado grupo (i.e. Pujana, 2008; Martínez & Rodríguez Brizuela, 2011).
Los 56 registros de maderas fósiles de Leguminosae de Sudamérica proceden en gran parte de trabajos recientes, prácticamente la mitad es de los últimos 10 años (i.e. Pujana, 2009a; Franco & Brea, 2010; Brea et al., 2010a; Martínez, 2010), lo que sugiere que las investigaciones sobre
esta temática se irán incrementando en los años siguientes.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo surgió gracias a la Dra. Maria A. Castro que propuso realizar esta revisión para la V Conferencia Internacional de Leguminosas, que se llevó a cabo en Buenos Aires, Argentina en agosto de 2010. Los autores agradecen a Luis Palazzesi y a Sergio Archangelsky por su colaboración con la bibliografía.

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Recibido: 13-VI-2011
Aceptado: 4-XI-2011