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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.14 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2012

 

PALEONTOLOGÍA

Maderas fósiles de Lauraceae de la Formación Ituzaingó (Plioceno - Pleistoceno), cuenca del río Paraná, Argentina

 

María Jimena Franco

Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción (CICYTTP-CONICET), Dr. Materi y España SN, E3105BWA, Diamante, Entre Ríos, Argentina. E-mail:. jimenafr@gmail.com

 


Resumen: Se describen seis leños fósiles afines a Lauraceae proveniente de los sedimentos fluviales de la Formación Ituzaingó. Los materiales fueron hallados en las localidades fosilíferas de Hernandarias y Curtiembre, Entre Ríos, Argentina. La presencia de una combinación de caracteres en cada uno permitió distinguir esta familia de otras dicotiledóneas e identificar dos taxones fósiles: Laurinoxylon artabeae (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron y un nuevo género fósil. Se calcularon los Indices de Vulnerabilidad (V) y Mesomorfía (M), los cuales estarían indicando especies adaptadas a ambientes húmedos. Se utilizó el método del análogo moderno más cercano, que permitió postular la existencia de elementos riparios vinculados a un curso de agua.

Palabras clave: Paleobotánica. Lauraceae; Leños fósiles; Cenozoico; Formación Ituzaingó.

Abstract: Fossil woods of Lauraceae from the Ituzaingó Formation (Pliocene - Pleistocene), Paraná river basin, Argentina. Six fossil woods with Lauraceae affinity from the fluvial sediments of the Ituzaingó Formation were described. The specimens were found in Hernandarias and Curtiembre fossiliferous localities, in Entre Ríos, Argentina. Combination of characters present in the specimens allowed us to distinguish the Lauraceae from other dicotyledonous families and to assign them to two different fossil species: Laurinoxylon artabeae (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005 and a new genus. The Vulnerability Index (V) and Mesomorphy Ratio (M) were calculated, and they indicated that the two species were adapted to wet environments. Comparison with the nearest living relatives suggests the existence of a flora linked to a watercourse, with riparian components.

Key words: Palaeobotany; Lauraceae; fossil woods; Cenozoic; Ituzaingó Formation.


 

INTRODUCCIÓN

La familia Lauraceae está compuesta por 54 géneros y 2000-2500 especies de árboles y arbustos ampliamente distribuidos en regiones tropicales y subtropicales, con pocos representantes en zonas templadas (Record & Hess, 1942; Watson & Dallwitz, 1992; Schweingruber et al., 2011). Esta familia contiene numerosas especies de gran desarrollo e importancia económica (Record & Hess, 1942; Castiglioni, 1962) y se encuentra concentrada en dos grandes áreas geográficas, por un lado en la región tropical Indo-Malasia y por el otro en América del Sur tropical (Richter, 1987). Las lauráceas tienen un amplio registro fósil que incluye hojas, leños, polen, frutos, semillas y flores del Cenozoico, con algunos registros desde el Cretácico (Taylor et al., 2009).
El presente trabajo tiene como objetivo el estudio de leños fósiles afines a Lauraceae proveniente de los depósitos fluviales de la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno) y constituye el primer estudio detallado realizado en las localidades fosilíferas de Hernandarias y Curtiembre, en la provincia de Entre Ríos, Argentina.
La Formación Ituzaingó posee un importante registro paleobotánico, destacándose los estudios paleoxilológicos realizados hasta la fecha (Lutz, 1979, 1991; Brea & Zucol, 2007; Franco, 2009a, 2010a, 2011; Franco & Brea, 2009, 2010). Las maderas fósiles de esta formación proveen información relevante para estudios sistemáticos, evolutivos, biogeográficos y paleoecológicos, datos que son complementados con los estudios palinológicos (Anzótegui, 1975; Caccavari & Anzótegui, 1987; Garralla, 1987; Anzótegui & Acevedo, 1995) y los registros de paleovertebra-dos (Noriega, 1995; Cione et al., 2000; Brandoni, 2005, 2011; Cione & Báez, 2007; Noriega & Agnolin, 2008; Brandoni & Carlini, 2009 y referencias allí citadas).
De esta forma, los estudios paleoxilológicos realizados previamente postularon la existencia de una flora vinculada a los actuales Bosques Secos Estacionales Neotropicales (BSEN) sensu Prado (2000), también llamados Seasonally Dry Tropical Forests (SDTF) sensu Pennington et al. (2004), que se habrían desarrollado bajo un clima tropical-subtropical y con una marcada estacio-nalidad climática (Franco, 2009a, 2011; Franco & Brea, 2010).
Asimismo, los estudios paleobotánicos realizados en la Formación Ituzaingó han permitido identificar una gran riqueza de familias de an-giospermas (Anzótegui, 1975; Lutz, 1979, 1991; Caccavari & Anzótegui, 1987; Anzótegui & Lutz, 1987; Anzótegui & Acevedo, 1995; Brea & Zucol, 2007, 2011; Franco, 2009a,b,c, 2010a,b,c, 2011; Franco & Brea, 2009, 2010), entre las que se encuentran las Lauraceae representadas por registros de cutículas con afinidad a Nectandra Rol. ex Rottb.y Ocotea Aubl. en la localidad de Riachuelo, Corrientes, Argentina (Anzótegui, 1980).

Marco geológico

La Formación Ituzaingó, definida por De Alba (1953), es una importante faja de acumulación fluvial que se encuentra representada por extensos afloramientos a lo largo de la barranca este del río Paraná y la mayoría de sus afluentes, desde unos 30 km al este de Ituzaingó (ca. 27°S, 56°0) en la provincia de Corrientes hasta un poco al norte de la ciudad de Paraná (ca. 31°S, 60°0) en la provincia de Entre Ríos, Argentina. También aflora en una serie de lomadas, en las que la erosión la ha dejado al descubierto, en la mitad occidental de Corrientes y en la mitad del noroeste de Entre Ríos (Herbst, 1971, 2000; Iriondo, 1980).
Los leños fósiles fueron hallados en las localidades fosilíferas de Hernandarias (31° 15' 39" S - 60° 00' 33,1" O) y Curtiembre (31° 27' 33" S - 60° 10' 09" O), en la provincia de Entre Ríos, Argentina (Fig. 1).


Fig. 1. Ubicación geográfica mostrando las localidades fosilíferas de Hernandarias (1) y Curtiembre (2) en la provincia de Entre Ríos, Argentina.

Se realizaron dos perfiles sedimentológicos de detalle con la finalidad de ubicar los niveles fosilíferos (Franco, 2011). El primero denominado Perfil Hernandarias, está ubicado en un campo privado llamado Puerto Víbora, se trata de un sitio histórico visitado por el francés Aimé Bonpland (1773-1858), quien descubrió y recolectó las primeras plantas fósiles durante su viaje por América del Sur (Ottone, 2002; 2004). Allí aflora la Formación Ituzaingó y, en discordancia erosiva, las formaciones Alvear y Hernandarias. El perfil presenta una potencia apenas superior a los 5 metros y se caracteriza por presentar arenas finas a medianas, de coloración variable y de diferentes grados de compactación, siendo éstas masivas con intercalaciones de arcillas, consolidadas y/o predominando las estructuras del tipo planar, tangencial simple y cruzada (Fig. 2).


Fig. 2. Perfil sedimente-lógico de detalle en la localidad fosilífera de Hernandarias, Entre Ríos, Argentina.

El segundo denominado Perfil Curtiembre, se encuentra en la costa del río Paraná, en la localidad Pueblo General San Martín. La Formación Ituzaingó allí presenta una buena exposición, con una potencia de 15 metros aproximadamente y, en discordancia erosiva, se encuentra la Formación Hernandarias. Se caracteriza por presentar arenas y areniscas cuarzosas, de colores que van desde amarillos claros al negro, con estratificación tangencial simple y estratificación cruzada, y con intercalaciones de niveles de arcillas. En los depósitos basales fue posible reconocer el nivel fosilífero (Fig. 3).


Fig. 3. Perfil sedimentelógice de detalle en la localidad fesilífera de Curtiembre, Entre Ríes, Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares corresponden a leños permi-neralizados por silicificación que sólo han preservado la anatomía del xilema secundario. Para su estudio, mediante microscopio óptico (Nikon Labophot y Nikon Eclipse E200), se realizaron cortes delgados, en sus tres secciones estándares (transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial). Las microfotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix S4.
Para los caracteres cuantitativos de las descripciones se utilizaron promedios de 25 medidas, en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínimas y máximas del rango de distribución.
Se utilizaron las terminologías propuestas por los glosarios de términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA Committe, 1989) y por Carlquist (2001). También se utilizaron otros glosarios de términos de maderas (Kribs, 1935; Boureau, 1957; Tortorelli, 1963; Cozzo, 1964), las clasificaciones estándar de Chattaway (1932) y las recopilaciones bibliográficas de Gregory (1994) y el catálogo de Gregory et al. (2009) sobre los géneros y especies fósiles de Magnoliópsidas.
Las comparaciones fueron efectuadas con las descripciones que aparecen en Metcalfe & Chalk (1950), Tortorelli (2009); Roth & Giménez (1997, 2006), como así también en base a los numerosos trabajos anatómicos y sistemáticos consultados. Se utilizaron bases de datos disponibles en varios sitios en internet: Watson & Dallwitz (1992 en adelante), Richter & Dallwitz (2000 en adelante), Stevens (2001 en adelante) e InsideWood (2004 en adelante).
Se siguió la clasificación sistemática del APG III (2009). Se utilizaron el International Plants Names Index (The Plant List, 2010) y el Index Nominum Genericorum (ING) (Farr & Zijlstra, 1996) para los nombres de las especies actuales y fósiles.
Con respecto a la nomenclatura utilizada en los fósiles, a pesar de que algunos autores sugieren el uso de géneros actuales a partir del Plioceno (Collinson, 1986), se identificó a los ejemplares como géneros fósiles siguiendo el criterio de Avise & Johns (1999), debido a que sólo se dispone del xilema secundario para su estudio. Esto permitió unificar criterios con trabajos realizados previamente y, facilitó la comparación del material con otros fósiles.
Se calcularon los Índices de Vulnerabilidad (V= indicador de la eficiencia en la conductividad hídrica, estableciéndose valores que indican bajo estrés hídrico o condiciones áridas) y de Mesomorfía (M= establece el grado de mesomor-fía) propuesto por Carlquist (1977).
Se utilizó el método del análogo moderno o pariente actual más cercano, con la finalidad de determinar las características paleoecológicas y paleogeográficas de las especies estudiadas en el presente trabajo.
Los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Paleobotánica del Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP-CONICET, Diamante, bajo los acrónimos CIDPALBO para los leños fósiles y CIDPALBOmic para los preparados microscópicos

SISTEMÁTICA

Laurales Berchtold & Presl 1820
Lauraceae Jussieu 1788

Laurinoxylon Felix 1883

Especie tipo: Laurinoxylon diluviale (Unger)
Felix 1883

Laurinoxylon artabeae (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005 emend. (Figs. 4, 5)


Fig. 4. A-D. A, CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705, vista general de la sección transversal en donde se observan vasos, parénquima (flecha negra) y fibras. B, CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705, vista general en sección longitudinal tangencial donde se observan radios, la flecha indica una célula oleífera. C, CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705, vista general en sección longitudinal radial, la flecha indica una célula oleífera. D, CIDPALBO 56, CIDPALBOmic 706, vista de un corte longitudinal de un vaso, la flecha negra indica una placa de perforación simple y la flecha blanca un tabique oblicuo. Escala gráfica: A= 200 im; B-D= 100 im.


Fig. 5. A-H. CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705. A, vaso múltiple seriado, formado per 3 elementes con tilosis en su interior (flecha). B, detalle de las fibras en sección transversal. C, detalle en sección longitudinal radial mostrando células precumbentes (flecha blanca) y células cúbicas (flecha negra). D, punteaduras intervasculares alternas en corte tangencial de un vaso. E, detalle de una célula oleífera en corte radial. F, vaso en corte tangencial. G, detalle de una célula oleífera en fibras, en corte tangencial. H, radie multiseriade con célula oleífera en su extreme. Escala gráfica= 30 ¿m

Afinidad botánica. Lauraceae. Ocotea Aubl.
Material estudiado. CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705 (tres preparados); CIDPALBO 56, CIDPALBOmic 706 (tres preparados); CIDPALBO 57, CIDPALBOmic 707 (tres preparados); CIDPALBO 58, CIDPALBOmic 708 (tres preparados).
Procedencia geográfica. Hernandarias, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Ituzaingó.
Edad. Plioceno-Pleistoceno. Diagnosis emendada. Anillos de crecimiento distinguibles a ausentes; porosidad difusa; poros solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados, elementos de vaso cortos a muy cortos, de talla pequeña a grande, de pocos a numerosos; placa de perforación simple; punteaduras intervasculares alternas, ocasionalmente opuestas; tilosis a veces presente; radios heterocelulares, numerosos, 2-4 seriados; fibras hexagonales, de paredes gruesas; parénquima paratraqueal, vasicéntrico, escaso, ocasionalmente confluente; células oleíferas o mucilaginosas asociadas al parénquima radial y entre las fibras.
Emended diagnosis: Distinct to absent growth ring boundaries; diffuse porosity; solitary, in short radial series and clustered vessels; short to very short vessel elements, small to large size, few to numerous; simple perforation plate; alternate intervesselpits, occasionally opposite; tylosis sometimes present; rays heterocellular, numerous, 2 -4 cells width; hexagonal thick-walled f-bres; vasicentric scarce, occasionally confluent paratracheal parenchyma; oil or mucilage cells associated with ray parenchyma and among the fibres.

Nota. La diagnosis fue emendada para incluir los caracteres de anillos de crecimiento ausentes, tilosis a veces presente y células oleíferas o muci-laginosas entre las fibras y eliminar los caracteres cuantitativos exactos.

Descripción. El ejemplar CIDPALBO 55, CIDPALBOmic 705 mide 279 cm de largo y 39 cm de diámetro. La descripción se basa principalmente en este material debido a presenta un buen estado de preservación, conservando sólo el xilema secundario. Los materiales CIDPALBO 56, CIDPALBOmic 706; CIDPALBO 57, CIDPALBOmic 707; CIDPALBO 58, CIDPALBOmic 708 son fragmentos más pequeños y en los cortes petrográficos mostraron una menor preservación. No se descarta la posibilidad de que sean fragmentos del mismo ejemplar.
En corte transversal, no se observan anillos de crecimiento. La porosidad es, por tanto, difusa (Fig. 4.A). Los radios presentan trayecto rectilíneo a levemente sinuoso. Los vasos no presentan ningún patrón de disposición. Los poros son de contorno oval a redondeado, con contenidos marrones oscuros y probable tilosis en su interior (Fig. 5.A). Sus paredes tienen un espesor de 6 (3-11) (im. Los vasos se presentan predominantemente solitarios (44,6 %), también se observan múltiples radiales de 2, 3, 4 y 5 (38,03 %; 4,22 %; 6,57 % y 1,41 % respectivamente), y agrupados. Los vasos son de tamaño pequeño, con un diámetro tangencial de 53 (29-90) im y un diámetro radial de 62 (24125) im. Presentan una densidad de 11 (9-19) por mm2. Las fibras son de sección redondeada a poligonal, no septadas, dispuestas en hileras radiales y están comprimidas unas contra otras (Fig. 5.B). Presentan un diámetro tangencial de 20 (12-31) /im y un espesor de pared de 6 (2-11) im. El parénquima axial es paratraqueal, vasi-céntrico completo, a veces confluente. En corte longitudinal tangencial, los vasos tienen un trayecto rectilíneo a muy levemente sinuoso. Los elementos de vaso son cortos, con una longitud de 345 (226-520) im. Presentan tabiques rectos u oblicuos y las placas de perforación son simples (Figs. 4.D, 5.F). Los radios se encuentran en una frecuencia de 7 (entre 6-8) por mm lineal. Los radios son fusiformes, mayormente triseriados (53 %), también hay biseriados (32 %) y tetrase-riados (15 %) (Figs. 4.B, 5.H). A veces se observan "radios interconectados" (Carlquist, 2001). Son heterogéneos del tipo IIB de Kribs, con una altura de 300 (129-430) im y un ancho de 40 (25-61) im. La altura de los radios expresada en número de células es 13 (5-26) y el ancho es de 3 (2-4). En los radios, es frecuente observar porciones uniseriadas terminales o en el medio de los radios y a veces presentan una célula terminal de mayor tamaño que podría cumplir la función de célula secretora, oleífera o mucilaginosa (Figs. 4.B, 5.H). También es frecuente encontrar idioblastos oleíferos o mucilaginosos entre las fibras (Fig. 5.G). Las puntuaciones intervasculares son hexagonales, alternas, de abertura lenticular inclusa y poseen un diámetro de 11 (8-15) /im (Fig. 5.D).
En corte longitudinal radial, los radios son ligeramente heterocelulares formados por células pro-cumbentes y 1-2 filas de células cuadrangulares en los extremos o uniendo radios interconectados (Fig. 5.C). En este corte también se observan idio-blastos oleíferos o mucilaginosos (Figs. 4.C, 5.E).

Comparaciones con especies actuales

La presencia de células oleíferas y mucila-ginosas encontradas en el material estudiado es un carácter sistemático muy importante, debido a que sólo se observa en unas pocas familias: Annonaceae, Aristolochiaceae, Cactaceae, Canellaceae, Degeneriaceae, Eupomatiaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Monimiaceae, Myristicaceae, Piperaceae, Rutaceae, Schisandraceae, Trimeniaceae y Winteraceae (Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 2001).
Sin embargo, las características anatómicas de los fósiles estudiados restringen las comparaciones a tres familias: Lauraceae, Myristicaceae y Monimiaceae. Estas familias presentan estructuras particulares en común (Castiglioni, 1962).
De la familia Monimiaceae los ejemplares se diferencian por presentar vasos agrupados, en la densidad de vasos y por presentar punteadu-ras intervasculares alternas (Metcalfe & Chalk, 1950). Por otro lado, de la familia Myristicaceae se diferencian por la presencia, en los nuevos fósiles, de vasos agrupados y por presentar parén-quima confluente (Metcalfe & Chalk, 1950).
Richter (1987) define una serie de características que siempre están presentes en la familia Lauraceae: (1) presencia de parénquima paratra-queal; (2) punteaduras intervasculares alternas; (3) tilosis en elementos de vaso; (4) punteaduras de las fibras únicamente en las paredes radiales. Asimismo, define caracteres anatómicos que siempre están ausentes: (1) contenidos orgánicos en los vasos, con excepción a aquellos de origen traumático; (2) cristales romboidales grandes; (3) vasos exclusivamente solitarios.
Los ejemplares fósiles presentan los siguientes caracteres diagnósticos de la familia Lauraceae: porosidad difusa, vasos solitarios, múltiples radiales y agrupados; placas de perforación simples; punteaduras intervasculares alternas; parénqui-ma paratraqueal confluente; radios de 2-4 células de ancho, principalmente en una frecuencia de 5-7 radios por mm lineal, homocelulares o ligeramente heterocelulares; presencia de células oleíferas o mucilaginosas (Metcalfe & Chalk, 1950; Richter, 1987; IAWA Committe, 1989).
Las células oleíferas o mucilaginosas son características de las maderas de esta familia, pudiéndose encontrar en el parénquima, en los radios o en las fibras (Metcalfe & Chalk, 1950; IAWA Committe, 1989; Carlquist, 2001). Es impesible distinguir las células oleíferas de las mu-cilaginesas, excepte per sus contenidos (Metcalfe & Chalk, 1950; IAWA Cemmitte, 1989).
Dentro de esta familia, les caracteres de mayor significancia taxonómica sen: distribución del parénquima, punteaduras intervasculares, las punteaduras radievasculares, placas de perforación exclusivamente simples versus placas de perferación simples y escalarifermes, fibras sep-tadas versus ne septadas, tipe y distribución de les contenidos inorgánicos (Richter, 1987).
En la Tabla 1 se muestra la comparación del material con les principales géneros actuales de América. Come se puede observar, les géneros que presentan el carácter de vasos agrupados sen: Aniba Aubl., Beilschmiedia Nees, Endlicheria Nees, Licaria Aubl., Mezilaurus Kuntze ex Taub., Nectandra Rol. ex Rettb. y Ocotea Aubl. Entre estes géneros, Anaueria, Beilschmiedia y Ocotea presentan fibras no septadas, otro carácter anatómico encentrado en les materiales estudiados. Y, les géneros Aniba, Licaria y Nectrandra presentan en general fibras septadas, aunque pueden tener no septadas. En Beilschmiedia es muy raro encentrar células oleíferas o mucilaginesas.

Tabla 1. Comparación con los géneros actuales más afines de Lauraceae con los taxones estudiados. Abreviaturas: Intervasc.= intervasculares; He=Heterocelulares; Ho= Homocelulares. Referencias: 1 Record & Hesss, 1942; 2 Callado & Costa, 1997; 3 León, 2000; 4 Richter, 1981; 5 Pérez Mogollón, 1993; 6 Richter & Van Wyk, 1990; 7 Barros & Callado, 1997; 8Castiglioni, 1962 & 9 Richter, 1985.

De acuerde a esta comparación, el material presenta mayor afinidad con el género Ocotea, compartiendo les siguientes caracteres anatómicos: anilles de crecimiento ausentes; vasos de tamaño pequeño a moderado, solitarios, múltiples radiales y agrupados, con tilesis; placas de perforación simples; punteaduras intervasculares alternas; parénquima paratraqueal confluente; células oleíferas presentes; fibras no septadas; radies a veces heterogéneos y bi a tetraseriades (Record & Hess, 1942; Pérez Mogollón, 1993; Castiglieni, 1962).

Comparaciones con especies fósiles

Dupéren-Laudeueneix & Dupéron (2005) realizaren un inventario de todos les merfe-taxenes de leñes fósiles de Lauraceae con nuevas precisiones y discusiones. Les géneros fósiles de leñes atribuidos a esta familia sen: Beilschmiedioxylon Dupéren-Laudeueneix & Dupéron 2005; Caryodaphnopsoxylon Gettwald 1992; Cinnamomoxylon Gottwald 1997; Cryptocaryoxylon Leisman 1986; Laurinoxylon Felix 1883; Machilusoxylon (Bande) Ingle 1974; Mezilaurinoxylon Wheeler & Manchester 2002; Paraperseoxylon Wheeler & Manchester 2002; Paraphyllanthoxylon Bailey 1924; Sassafrasoxylon Brezinová & Süss 1988; Richteroxylon Wheeler & Dillhoff 2009.
En la Argentina, los leños fósiles de Lauraceae han sido identificados desde el Cretácico y se han reconocido 4 especies diferentes de Laurinoxylon (Romero, 1970; Brea, 1995, 1998).
Los ejemplares estudiados fueron comparados detalladamente con las especies fósiles más afines de Laurinoxylon (Tabla 2) y asignados a Laurinoxylon artabeae (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron emend. por compartir las siguientes características: porosidad difusa; vasos de contorno redondeado u oval; elementos de vaso solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados; tilosis presente; placas de perforación simples; punteaduras intervasculares alternas; radios heterocelulares, bi y triseriados; parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso, ocasionalmente confluente y células oleíferas o mucilaginosas asociadas con parénquima radial (Brea, 1998).

Tabla 2. Comparación con las especies fósiles más afines de Lauraceae. Referencias: 1 (Romero) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005; 2 (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005; 3 (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005; 4 (Brea) Dupéron-Laudoueneix & Dupéron 2005.

Curtiembrexylon gen. nov.

Derivatio nominis. El epíteto genérico hace referencia a la localidad fosilífera de Curtiembre, de donde proviene el material.
Diagnosis. Porosidad difusa; poros predominantemente solitarios, también múltiples radiales de 2-4; múltiples tangenciales y agrupados, elementos de vaso de talla pequeña y cortos; placas de perforación simples; punteaduras invervascu-lares alternas, muy pequeñas; fibras dispuestas en hileras radiales; parénquima axial escaso, paratraqueal vasicéntrico; radios numerosos, 2-3 seriados, homocelulares: células oleíferas o muci-laginosas asociadas al parénquima radial y entre las fibras.
Diagnosis. Diffuse porosity; predominantly solitary, in radial and tangential series and clustered vessels, small and short vessel elements; simple perforation plates; alternate and very small inter-vessel pits; fibres arranged in radial rows; scarce vasieentrie paratraeheal axial parenchyma; rays width 2-3 eells width, homoeellular; oil or mu-eilage eells assoeiated with ray parenehyma and among the fibres.

Curtiembrexylon poledrii sp. nov.
(Fig. 6)


Fig. 6. A-I. A, CIDPALBO 82, CIDPALBOmic 1054, vista general de la sección transversal en donde se observan vasos, parénquima (flecha) y fibras. B, CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052, vista general en sección longitudinal tangencial donde se observan radios, la flecha indica una célula oleífera. C, CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052, vista general en sección longitudinal radial. D, CIDPALBO 82, CIDPALBOmic 1054, detalle de una sección transversal en la que se observan vasos solitarios y múltiples radiales cortos y parénquima vasicéntrico incompleto (flecha). E, radios bi y triseriados en sección longitudinal tangencial. F, CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052, corte longitudinal de un vaso con tilosis en su interior. G, CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052, sección longitudinal tangencial mostrando radios bi y triseriados, la flecha indica una célula oleífera o mucilaginosa entre fibras. H, CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052, vasos agrupados en corte transversal. I, células oleíferas en el extremo de un radio en corte longitudinal tangencial. Escala gráfica: A-C= 200 im; D-I= 100 im.

Holotipo. CIDPALBO 82, CIDPALBOmic 1054 (tres preparados).
Material adicional estudiado. CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052 (tres preparados).
Procedencia geográfica. Curtiembre, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Ituzaingó.
Edad. Plioceno-Pleistoceno.
Afinidad botánica. Lauraceae. Beilsehmiedia Nees.
Derivatio nominis. El epíteto específico, poledrii, está dedicado a J.C. Poledri, quien ha participado en numerosas campañas paleontológicas en la Mesopotamia Argentina y ha colaborado activamente en las tareas de campo realizadas durante el desarrollo de mi Tesis Doctoral.
Diagnosis. Igual a la del género por ser monoes-pecífico.
Diagnosis. Same as genus by monotypy.

Descripción. El ejemplar CIDPALBO 82, CIDPALBOmic 1054 está formado por un fragmento de 12 cm de diámetro y 37 cm de largo.
El material CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052 tiene 10 cm de diámetro y 11 cm de largo. Estos fósiles presentan buen estado de preservación, conservando únicamente el xilema secundario.
En corte transversal, no se observan anillos de crecimiento. La porosidad es, por lo tanto, difusa (Fig. 6.A). Los radios presentan trayecto rectilíneo. Los vasos no presentan ningún patrón de disposición. Los poros son de contorno oval o elíptico, con contenidos y probablemente tilo-sis en su interior; también se observan hifas de hongos. Sus paredes tienen un grosor de 9 (5-13) jíxm. Los vasos se presentan predominantemente solitarios (61 %), también se observan múltiples radiales de 2 (25 %), 3 (3 %) y 4 elementos (2 %) y múltiples tangenciales de 2 (3 %) y agrupados (6 %) (Figs. 6.A, 6.D, 6.H). Son de talla pequeña, con un diámetro tangencial de 63 (34-102) im y un diámetro radial de 84 (34-137) im y poseen una densidad de 13 (9-18) vasos por mm2. Las fibras son de sección redondeada a poligonal y dispuestas en hileras radiales. Presentan un diámetro de 18 (10-28) /ini y un espesor de pared de 5 (3-10) /im. En CIDPALBO 82, CIDPALBOmic 1054 el parénquima axial es escaso, paratra-queal, vasicéntrico incompleto (Figs. 6.A, 6.D) y en CIDPALBO 80, CIDPALBOmic 1052 es muy raro y difícil de observar.
En corte longitudinal tangencial, los vasos tienen un trayecto rectilíneo a levemente sinuoso. Los elementos de vaso son muy cortos, con una longitud de 327 (117-382) im. Presentan tabiques oblicuos (Fig. 6.F) y las placas de perforación son simples. Los radios son numerosos, se encuentran en una frecuencia de 7 (5-11) por mm lineal. Los radios son mayormente triseriados (57 %), también hay biseriados (43 %) (Figs. 6.B, 6.E, 6.G). Son homogéneos del tipo I de Kribs, con una altura de 272 (80-445) im y un ancho de 37 (15-60) im. La altura de los radios expresada en número de células es 12 (4-21) y el ancho expresado en número de células es de 2-3. Las puntuaciones intervasculares son alternas, muy pequeñas, poco preservadas. Se observan porciones uniseriadas terminales o en el medio de los radios y a veces presentan una célula terminal de mayor tamaño que podría cumplir la función de célula secretora, oleífera o mucilaginosa (Figs. 6.B, 6.I). También se observan idioblastos oleíferos o mucilaginosos entre las fibras (Fig. 6.G).
En corte longitudinal radial, los radios son homocelulares constituidos por células procumbentes (Fig. 6.C).

Comparaciones con especies actuales

Los caracteres que comparte el ejemplar fósil con la familia Lauraceae son: porosidad difusa; vasos con tilosis, solitarios, múltiples radiales y agrupados, pequeños; placas de perforación simples; punteaduras intervasculares alternas; parénquima paratraqueal escasos; radios bi y triseriados, homocelulares; fibras ordenadas en hileras radiales; presencia de células oleíferas o mucilaginosas (Metcalfe & Chalk, 1950; Richter, 1987; IAWA Committe, 1989).
Las Lauraceae constituyen una familia muy homogénea cuya uniformidad también se manifiesta en su anatomía leñosa; a tal punto, que en muchos casos resulta sumamente difícil hallar caracteres diferenciales de significación genérica. Algunas especies pertenecientes al mismo género resultan mostrar caracteres anatómicos diferentes, este en muchas ocasiones lleva a identifica-cienes taxonómicas erróneas (Record & Hess, 1942; Castiglieni, 1962, Callado & Cesta, 1997).
De acuerde a la comparación con les principales géneros de América, realizada en la tabla 1, sólo el género Beilschmiedia puede presentar el carácter de radies hemecelulares.
Con Beilschmiedia les ejemplares fósiles comparten les caracteres de ausencia de anilles de crecimientos; agrupamiente de vasos; presencia de placas de perforación simples, tilesis y células oleíferas o mucilaginesas y tipo de radies, y se diferencian en la seriación de les radies (en Beilschmiedia les radies pueden ser 1-5 seriados en contraposición a les materiales que sólo presentan radies bi a triseriades) y en la abundancia de parénquima.

Comparaciones con especies fósiles

Les materiales estudiados comparten mu-ches caracteres anatómicos con les ejemplares de Laurinoxylon artabeae descriptes en este trabaje: anilles de crecimiento ausentes; tipo y tamaño de les vasos; placas de perforación simple; punteaduras intervasculares alternas; presencia de células oleíferas; fibras dispuestas en hileras radiales; parénquima paratraqueal vasicéntrice (Tabla 2), pero se diferencian en el tipo de radie (hemecelulares o heterecelulares) y en el parénquima, debido a que une presenta vasicéntrice complete y el otro incompleto. Se considera que la diferencia en el tipo de radie es un carácter diagnóstico para la identificación de les taxenes, per tal motive el material no pude ser asignado al género fósil Laurinoxylon debido a que en la diagnosis del mismo les radies sen heterecelulares (véase Duperón et al., 2008).
Les géneros fósiles de Lauraceae que pueden presentar radies hemecelulares sen: Argapaloxylon Castañeda-Pesadas, Calville-Canadell & Cevalles-Ferriz, Cryptocaryoxylon Leisman y Sassafrasoxylon Brezinevá & Süss.
Les caracteres que caracterizan a Argapaloxylon y le diferencian del material estudiado sen: anilles de crecimiento distinguibles per parénquima terminal y presencia de traquei-das vasicéntricas con punteaduras opuestas.
Con Cryptocaryoxylon se diferencia en la seriación y tamaño de les radies y en el tipo de parénquima (abundante y bandeado). Además, algunos autores remarcan que les radies del género Cryptocarya sen heterecelulares, le que supone un problema para la validez del género fósil (Richter, 1987; Duperón et al., 2008). Wheeler & Manchester (2002) han descubierto tres nuevas especies asignadas a este género fósil, que presentan radios heterocelulares.
En cuanto a Sassafrasoxylon, se hallaron diferencias en la porosidad, la placas de perforación y las punteaduras intervasculares (Poole et al., 2000).
A pesar que existe un género Beilschmiedioxylon Dupéron-Laudoueneix & Dupéron, los caracteres diagnósticos del mismo no coinciden con el material estudiado, diferenciándose en el diámetro de los elementos de vaso, la ausencia de vasos múltiples radiales, el tamaño de las punteaduras intervasculares, el tipo de parénquima y el tipo de radios.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En el presente trabajo se estudiaron 6 ejemplares diferentes, asignados a dos taxa: Laurinoxylon artabeae y Curtiembrexylon pole-drii sp. nov., éste último perteneciente a un nuevo género y especie fósil. Estos leños fósiles estudiados constituyen el primer registro de leños permineralizados con afinidad a Lauraceae para la Formación Ituzaingó.
Los fósiles afines a Lauraceae presentados son de gran utilidad para realizar inferencias paleoambientales. Por lo tanto, cuando se identifican maderas de la familia Lauraceae, es fundamental distinguir entre los caracteres anatómicos no afectados por condiciones ambientales y aquellos que sí lo son. Algunas características como el número de vasos por mm2, el largo y diámetro de los elementos de vaso y la proporción de parénquima axial pueden verse fuertemente influenciadas por el ambiente (Callado & Costa, 1997). Es posible que la gran similitud encontrada entre los dos taxa estudiados se deba a que probablemente se desarrollaron bajo condiciones paleoecológicas y paleoclimáticas similares.
Los valores obtenidos del V fueron 4,82 para Laurinoxylon artabeae y 4,85 para Curtiembrexylon poledrii sp. nov. En cuanto al índice M, se obtuvieron valores de 1662 para Laurinoxylon artabeae y de 1585 para Curtiembrexylon poledrii sp. nov. Estos resultados indican que los materiales estudiados son especies mesofíticas, mostrando una mayor orientación hacia condiciones que garanticen la eficiencia en la conducción en sacrificio de la seguridad.
Teniendo en cuenta los datos obtenidos en los índices V y M se infiere que los taxa afines a Lauraceae estudiados se encontraban adaptados a ambientes húmedos. Es probable que sean representantes de bosques ribereños o en galería, cercanos a un curso de agua, como podría ser el río Paleoparaná.
Considerando la distribución del pariente actual más cercano, Ocotea es un árbol tropical-subtropical que habita bosques húmedos y la Selva Atlántica; se distribuye en América del Sur, América Central, Indias Occidentales y Africa. Asimismo, Beilschmiedia es un género mayormente tropical, característico de los bosques pluviales, que se encuentra en América del Sur, América Central, Asia, Africa, Australia y Nueva Zelanda. Probablemente estos fósiles, hallados en la región más austral de Sudamérica, se depositaron bajo condiciones húmedas y cálidas. Posiblemente son representantes de bosques ri-parios vinculados a la llanura de inundación del río paleoparaná.

AGRADECIMIENTOS

La autora desea expresar su agradecimiento a M. Brea por sus valiosas observaciones, sugerencias y comentarios sobre el manuscrito. A O. Orfeo por su colaboración en los aspectos geológicos y sedimentológicos de la Formación Ituzaingó. A E.G. Diehl y L.A. Diehl por facilitar y colaborar en el rescate del material fosilífero en la localidad de Puerto Víbora (Hernandarias, Entre Ríos). A J.C. Poledri y R. Vesozzi por la ayuda en las tareas de campo. A R. Pujana y un revisor anónimo por sus valiosas sugerencias y comentarios que permitieron mejorar esta contribución. Los fondos fueron provistos por el proyecto PICT 2008 N°0176 de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica. El presente trabajo se realizó durante la Carrera de Doctorado de Ciencias Biológica de la Universidad Nacional de Córdoba.

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Recibido: 05-III-2012
Aceptado: 02-XI-2012

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