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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versão On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.15 no.1 Ciudad Autónoma de Buenos Aires jun. 2013

 

ECOLOGÍA

Revisión de la dieta del oso andino Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae) en América del Sur y nuevos registros para el Perú

 

Judith Figueroa

Asociación para la Investigación y Conservación de la Biodiversidad (AICB). Av. Vicús 538. Lima 33. Perú.
Grupo de Investigación de Zoología de Vertebrados. Universidad de Alicante. España. aicb.peru@gmail.com

 


Resumen

Con el objetivo de actualizar el conocimiento de las especies registradas dentro de la dieta del oso andino Tremarctos ornatus en su área de distribución residente (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia), se recopiló y analizó la información publicada sobre el tema en 76 documentos, así como la obtenida del trabajo de campo en nueve áreas naturales protegidas del Perú y de entrevistas en seis áreas naturales adicionales en el mismo país. En el trabajo de campo se identificaron 114 especies vegetales consumidas por el oso, de las cuales 69 fueron nuevos registros para el Perú y 51 para América del Sur. Adicionalmente, en las entrevistas se obtuvieron 35 especies, de las cuales 19 correspondieron a nuevos registros para el Perú y 12 para América del Sur. Tomando en cuenta la revisión bibliográfica, el trabajo de campo y las entrevistas, se registró como parte de la dieta vegetal del oso andino un mínimo de 305 especies/83 familias, que correspondieron a un musgo/una familia, una hepática/una familia, cinco helechos/tres familias y 298 plantas superiores/78 familias; algunas especies de hongos y una especie de liquen. Las familias con mayor frecuencia de ocurrencia fueron Bromeliaceae (bases foliares y cortex), Arecaceae (tallos estípites) y Poaceae (tallos y yemas), sin embargo, en conjunto, los frutos fueron los más registrados con 179 especies/55 familias, seguido de los tallos con 143 especies/27 familias. La dieta vegetal incluyó 17 especies de cultivos. Por otro lado, el número mínimo de especies animales consumido por el oso andino fue de 34, que incluyó 22 mamíferos (y un híbrido: mula), un ave, nueve insectos, un anélido y un molusco; entre los mamíferos se registraron ocho especies domésticas, que incluyeron carroña; no obstante el consumo de materia animal fue menor del 10%.

Palabras clave: Oso andino; Alimentación; Dieta; América del Sur; Perú.

Abstract

Andean bear Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae) diet review in South America and new records to Peru. In order to update the knowledge of the species recorded in the diet of the Andean bear (Spectacled bear) in its geographic range (Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru and Bolivia), we collected and analyzed the published information about the issue in 76 documents as well as fieldwork obtained in nine protected areas of Peru and interviews in six additional natural areas in the same country. In field work we identified 114 vegetal species consumed by the Andean bear, of which 69 were new records to Peru and 51 to South America. Additionally, we obtained from interviews 35 species, of which 19 are new records to Peru and 12 to South America. Taking into account the literature review, fieldwork and interviews, it was recorded as part of the vegetable diet of the Andean bear a minimum of 305 especies/83 families, which corresponded to a moss/one family, a hepatica plant/ one family, five ferns/three families and 298 superiores plants/78 families; some fungi species and one lichen species. Families with greater frequency of occurrence were Bromeliaceae (leaf bases and cortex), Arecaceae (stems stipes) and Poaceae (stems and buds), however, overall, the fruits were most recorded with 179 especies/55 families, followed by stems with 143 species/27 families. The vegetable diet included 17 species of crops. Furthermore, the minimum number of animal species consumed by the Andean bear was 34, which included 22 mammals (and a hybrid: mule), one bird, nine insect, an annelid and one mollusk; among mammalian species were recorded eight domestic species, which included carrion, however animal consumption was less than 10%.

Key words: Andean bear; Feeding; Diet; South America; Peru.


 

INTRODUCCIÓN

El oso andino Tremarctos ornatus es uno de los mamíferos más grandes que habita América del Sur, ya que puede llegar a medir hasta 2 m de altura y pesar hasta 200 kg (Peyton, 1980; Castellanos, 2010). Este úrsido se distribuye a lo largo de la Cordillera de los Andes, hasta los 4750 m de altitud, con poblaciones residentes desde Venezuela hasta Bolivia (Peyton, 1999), con algunos registros en Panamá (Jorgenson, 1984; Goldstein et al., 2008) y actualmente se discute su presencia en el norte de Argentina (Del Moral & Bracho, 2009; Rumiz et al., 2012).
A la fecha, la mayoría de los estudios relacionados a la especie se han centrado en brindar aportes sobre su dieta en los diversos hábitats que ocupa. Es así que se conoce que presenta una dieta omnívora, en la que aprovecha todos los recursos disponibles de su medio, por lo que se alimenta tanto de materia animal como vegetal (Peyton, 1980; Suárez, 1988; Paisley, 2001). Como parte de su comportamiento alimenticio oportunista, se le ha señalado como perjudicial debido al consumo de cultivos y especies animales domésticas (Peyton, 1980; Poveda, 1999; Figueroa & Stucchi, 2005; Castellanos et al., 2011). Sin embargo, es claro que muestra preferencia por los frutos, de los cuales se alimenta intensivamente cuando están maduros. Cuando estos ya no están disponibles, el oso andino se mantiene básicamente de bromelias (Rodríguez et al., 1986; Peyton, 1999). Debido a esta tendencia frugívora, se le ha señalado como un dispersor legítimo de algunas especies que consume (Rivadeneira, 2001). El presente trabajo tiene como objetivo actualizar el conocimiento de las especies registradas dentro de la dieta del oso andino, en base a estudios realizados por otros autores hasta la actualidad y los nuevos registros encontrados por la autora en algunas áreas naturales protegidas del Perú, incluyendo la lista preliminar presentada en Figueroa & Stucchi (2009).

MATERIALES Y MÉTODOS

La información recopilada y analizada sobre la dieta del oso andino proviene de tres fuentes: 1) revisión bibliográfica, 2) trabajo de campo en nueve áreas naturales protegidas del Perú, y 3) entrevistas. Para las especies botánicas se siguió la nomenclatura de Angiosperm Phylogeny Website (Stevens, 2012) y Tropicos (MBG, 2012). Para el análisis de los datos de su dieta, de las tres fuentes, se consideraron solo los registros reconocidos hasta el nivel específico, y aquellos identificados hasta el nivel de género, cuando el mismo solo tuvo una especie, por lo que los resultados se presentan como el número mínimo de especies registradas.

Revisión bibliográfica
Se analizaron un total de 76 documentos (artículos, informes y resúmenes de congresos) con 85 referencias de la dieta del oso andino en Venezuela (15), Colombia (14), Ecuador (16), Perú (24) y Bolivia (16) (Anexo 1).

Trabajo de campo
Entre los años 2001 y 2008, se recorrieron nueve áreas naturales protegidas del Perú (Tabla 1, Fig. 1), en busca de registros alimenticios: a) restos de plantas comidas, b) heces, c) plántulas regeneradas dentro de las heces, y d) árboles trepados con signos de alimentación. Se fotografiaron y tomaron datos de su posición geográfica, altitud y tipo de hábitat. Se colectaron muestras de los restos alimenticios y de los árboles que fueron trepados para su posterior identificación. Las heces fueron caracterizadas in situ y preservadas en frascos con alcohol para su posterior análisis en el laboratorio.

Tabla 1. Áreas naturales protegidas del Perú evaluadas entre los años 2001 y 2008. BSE: bosque seco ecuatorial; BHT: bosque húmedo tropical; BPM: bosque premontano; BM: bosque montano; P: puna. ACP: Área de Conservación Privada; PN: Parque Nacional; RC: Reserva Comunal; RVS: Refugio de Vida Silvestre; SH: Santuario Histórico; SN: Santuario Nacional.


Fig. 1
. Áreas naturales protegidas evaluadas y áreas de donde se obtuvo información de la dieta del oso andino mediante entrevistas en el Perú. *Solo se realizó trabajo de campo.

Entrevistas
Se obtuvo información de la dieta del oso andino en 14 áreas naturales protegidas (es decir, a excepción de la Reserva Comunal Yanesha, seis áreas adicionales en las que no se llevó a cabo trabajo de campo) en base a las entrevistas realizadas a investigadores, guardaparques y pobladores locales entre los años 2001 y 2012 (Tabla 2, Fig. 1). En la mayoría de los casos, se contó con material fotográfico de dichos registros.

Tabla 2. Áreas naturales protegidas del Perú de donde se obtuvo información de la dieta del oso mediante entrevistas entre los años 2001 y 2012. BSE: bosque seco ecuatorial; BHT: bosque húmedo tropical; BPM: bosque premontano; BM: bosque montano; P: puna. ACP: Área de Conservación Privada; ACR: Área de Conservación Regional; BP: Bosque de Protección; PN: Parque Nacional; RC: Reserva Comunal; RVS: Refugio de Vida Silvestre; SH: Santuario Histórico; SN: Santuario Nacional.

RESULTADOS

Consumo de plantas, hongos y líquenes
En el trabajo de campo se identificaron 114 especies vegetales consumidas por el oso andino, de las cuales 69 fueron nuevos registros para el Perú y 51 para América del Sur. Adicionalmente, en las entrevistas se obtuvieron 35 especies, de las cuales 19 correspondieron a nuevos registros para el Perú y 12 para América del Sur (Tabla 3). Tomando en cuenta la revisión bibliográfica, el trabajo de campo y las entrevistas, se registró como parte de la dieta vegetal del oso andino, un mínimo de 305 especies/83 familias, que correspondieron a un musgo/una familia, una hepática/ una familia (División Bryophyta), cinco helechos/tres familias (División Pteridophyta) y 298 plantas superiores/78 familias (División Spermatophyta). Dentro del Reino Fungi, el oso consumió hongos (especies no identificadas) y una especie de liquen (Usnea barbata) (Anexo 2). La mayor diversidad de especies consumidas se presentó en el Perú, con un mínimo de 155 especies, seguido de Ecuador, Bolivia, Colombia y Venezuela, donde se registraron 94, 78, 73 y 61 especies, respectivamente.

Tabla 3. Especies vegetales identificadas en el presente estudio que forman parte de la dieta del oso andino.



En general, las familias con mayor frecuencia de ocurrencia fueron Bromeliaceae (bases foliares y cortex de bromelias), Arecaceae (tallos estípites de palmeras), Poaceae (cañas y yemas de bambú) y Ericaceae y Lauraceae (frutos) (Fig. 2). Una tendencia similar se encontró en el análisis por país (Fig. 3). Considerando la parte de la planta comida, los frutos fueron los de mayor frecuencia en la dieta del oso andino, estando presentes en 179 especies/55 familias, seguido de los tallos (incluyendo todas sus modificaciones: tallo normal, estípite, suculento, tubérculo, caña, cortex, pseudobulbo y rizoma) en 143 especies/27 familias (Tabla 4, Fig. 4).


Fig. 2
. Frecuencia de ocurrencia expresada en % de las familias (Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta) de las plantas consumidas por el oso andino en América del Sur.


Fig. 3
. Frecuencia de ocurrencia de las familias de las plantas con mayor registro de consumo por el oso andino en cada país.


Fig. 4
. Partes de las plantas consumidas por el oso andino.

Tabla 4. Partes de las plantas que fueron consumidas por el oso andino en diversas especies. * No se consideraron las dos especies de briofitas por presentar tejidos poco diferenciados (N = 303).

Respecto al consumo de cultivos, se registraron 17 especies correspondientes principalmente a frutales. El maíz Zea mays y la caña de azúcar Saccharum officinarum (Poaceae) fueron reportados en los cinco países donde se distribuye el oso andino, seguido del plátano Musa paradisiaca, registrado en cuatro países. En el Perú, se tuvo un registro de 13 spp., seguido de Ecuador (seis spp.), Bolivia y Venezuela (cinco spp.), y Colombia (tres spp.) (Tabla 5).

Tabla 5. Cultivos registrados como parte de la dieta vegetal del oso andino. En: Entrevista. Ra: Registro alimenticio. Rf: Registro fotográfico.

Consumo de animales
En el trabajo de campo, se colectaron 62 heces, de las cuales solo en dos (YAN) se encontraron restos de los huesos de un roedor y el exoesqueleto de un insecto (escarabajo). En las entrevistas, se obtuvo información sobre la observación del ataque del oso andino a un venado de cola blanca Odocoileus virginianus peruvianus (J. Ochoa- Estrada, com. pers. 2012). En base a la revisión bibliográfica, entrevistas y el trabajo de campo, el número mínimo de especies animales registrado en la dieta del oso andino fue de 34, que incluyó 22 especies de mamíferos (además de un híbrido: mula Equus caballus x E. asinus), una de ave, nueve de insectos, una de anélido y una de molusco (Anexo 3). En el Perú se obtuvo un registro mínimo de 19 especies, seguido de Colombia (14 spp.), Bolivia (12 spp. y un híbrido: mula), Venezuela (10 spp.) y Ecuador (ocho spp.).
Entre los animales domésticos registrados en la dieta del oso andino, se tienen siete especies y un híbrido (Tabla 6), de los cuales tres han sido identificados en los análisis de sus heces: caballo Equus caballus, vacuno Bos taurus y cabra Capra aegagrus; tres fueron nombrados en las entrevistas a los pobladores: mula, cerdo Sus domesticus (nuevo registro en América del Sur) y oveja Ovis orientalis, y en un caso se fotografió a dos osos andinos en MAC consumiendo los restos de una llama Lama glama, como carroña (J. Ochoa-Estrada, com. pers. 2012) (Fig. 5). En esta misma área natural, personal del Ministerio de Cultura del Santuario Histórico, observó a un oso andino consumir los restos de un perro Canis lupus familiaris, en avanzado estado de putrefacción, que fue arrastrado hasta las orillas del río Vilcanota (J. Ochoa-Estrada, com. pers. 2012). Este también corresponde a un nuevo registro en la dieta del oso en su área de distribución.

Tabla 6. Animales domésticos registrados como parte de la dieta animal del oso andino. En: Entrevista. Ra: Registro alimenticio. Rf: Registro fotográfico.


Fig. 5
. Osos andinos comiendo los restos de una llama (Lama glama) como carroña en el sector San Miguel (Santuario Histórico Machu Picchu) (Foto: J. Ochoa-Estrada/Ministerio de Cultura-Cusco).

Sin embargo, en comparación a las plantas, el consumo de materia animal por el oso andino fue mínimo, constituyendo menos del 10% de las heces analizadas en diversas evaluaciones: Ecuador: <5% (Suárez, 1988); Perú: 4,1% y <1% en diversas áreas (Peyton, 1980; presente estudio); Bolivia: <10% en Apolobamba y Madidi (Paisley, 2001; Rivadeneira, 2001; Ríos-Uzeda et al., 2009) y 6% en Río San Jacinto (Azurduy, 2000 en Paisley, 2001).

DISCUSIÓN

Consumo de vegetales
Al igual que otros úrsidos el oso andino tiene una dieta omnívora (Braña et al., 1993; Wong et al., 2002; Hwang et al., 2002), la cual está compuesta principalmente de especies vegetales (mínimo 305 especies). Esta preferencia por las plantas tiene relación con algunas características morfológicas que le permiten al oso andino tener una eficiente masticación de elementos vegetales fibrosos, como la presencia del músculo zigomáticomandibularis relativamente más grande y el massetericus superficialis relativamente más pequeño que en especies de carnívoros estrictos (Davis, 1955), y los molares con cúspides redondeadas y anchas para triturar y moler (Peyton, 1999). Sin embargo, los osos presentan ciertas características anatómicas que aún los vinculan con una dieta carnívora, entre las que se destaca un intestino delgado corto y un colon simple, liso y corto, lo que les permite un mayor rendimiento energético a partir del consumo de animales (Servheen, 1987). Por ello, debido a que el consumo animal por parte del oso andino es bajo, se presume que deberá pasar varias horas al día alimentándose, para completar sus requerimientos energéticos con vegetales. Al respecto, en un estudio realizado en Ecuador, se encontró que esta especie invierte, de una tercera parte del día, un 20% explorando extensas áreas en busca de alimento y un 70% alimentándose (Castellanos et al., 2005).
Un mecanismo que puede compensar las características fisiológicas del sistema digestivo de los osos, es la tendencia a consumir partes vegetales que son fáciles de digerir, así como frutos, por su comparativo alto contenido energético (lípidos, grasas y azúcares) (Rogers, 1987). Por ejemplo, algunos frutos consumidos por el oso andino en el bosque seco, bosque húmedo tropical y bosque premontano del Perú, como sapote Capparis scabrida, guaba Inga sp. y ungurahui Oenocarpus bataua, presentaron bajos niveles de fibra y alta energía: 73 kcal/100g, 56 kcal/100g y 307 kcal/100g, respectivamente (INS, 2009) (Tabla 7). De igual forma, otras especies importantes en la dieta del oso andino en el bosque montano y la puna, como Gaultheria vaccinioides y Pernettya prostrata, tuvieron un alto contenido de proteína y baja fibra (Tabla 7), resultando en una muy alta digestibilidad (Paisley, 2001).

Tabla 7. Valores nutritivos (g/100g) de algunas especies y géneros de plantas silvestres registradas dentro de la dieta del oso andino. + Fuente: 1-Dierenfeld, 1989; 2-Paisley, 2001; 3-INS, 2009; 4-Ontaneda & Armijos, 2012. * ELN, extracto libre de nitrógeno: mide el contenido de carbohidratos estructurales no pesentes en el contenido celular, estos son monosacáridos, disacáridos, trisacáridos y almidones: 100 g - [humedad+ceniza+grasa+proteína+fibra cruda]. ** Especies no registradas dentro de la dieta del oso andino (valores referenciales). [F] - fruto; [BF] - base foliar; [H] - hojas.

Sin embargo, los frutos están disponibles mayormente durante solo una parte del año (dependiendo de la especie), por lo que en la época de maduración, los osos los consumen en grandes cantidades para cubrir sus requerimientos energéticos y acumular reservas (Servheen, 1987). Incluso, en periodos especiales, como durante el evento El Niño, en donde se amplía el periodo de fructificación de algunas especies, es posible que el oso andino aproveche esta súbita ampliación de la oferta alimenticia, como ocurre con el oso malayo Helarctos malayanus en Indonesia, donde también se hace manifiesto este evento climático (Fredriksson et al., 2006). Así, los amplios rangos de distribución del oso andino, estarían relacionados a sus hábitos de alimentación, ya que, sus patrones estacionales en el uso del bosque coinciden con los ciclos de fructificación de diferentes especies relacionadas con su dieta (Peyton, 1980). De las especies vegetales registradas en la dieta del oso andino, la mayoría fueron consumidas por sus frutos (179 especies/55 familias; 59,1%), por lo que este sería un frugívoro oportunista y flexible. Con algunas diferencias para cada país, que están relacionadas al tipo de hábitat evaluado y a la disponibilidad de los recursos, el oso andino mostró una alta frecuencia en el consumo de los frutos de las familias Arecaceae, Ericaceae, Lauraceae, Rosaceae, Myrtaceae, Moraceae, Sapotaceae y Melastomataceae. Esta dieta es complementada con yemas, tallos y hojas tiernas. Este tipo de elección se ha reportado anteriormente en muchos herbívoros monogástricos no especializados, incluyendo al género Ursus (Servheen, 1987). Esto se relaciona con que, a medida que las partes verdes de los vegetales avanzan desde los estadíos fenológicos primarios hacia la maduración y senescencia, disminuye su contenido en proteínas y energía digestible, aumentando la celulosa y la lignina, casi indigeribles por los herbívoros no rumiantes (Hamer & Herrero, 1983). Por ello, el consumo de las plantas adultas se utilizaría como un recurso alternativo de baja calidad cuando las hojas tiernas y los frutos no están disponibles, como el consumo de herbáceas por el oso pardo Ursus arctos (Braña et al., 1993) y el oso negro asiático Ursus thibetanus (Hwang et al., 2002).
La dieta óptima para un oso andino en cautiverio, con un rango de peso de 60 a 140 kg, se estimó entre 3100 y 5700 kcal por día (Dierenfeld, 1989), sin embargo, tomando en cuenta que un oso andino adulto en estado silvestre llega a pesar hasta 200 kg (Castellanos, 2010), así como su mayor actividad y amplios desplazamientos, sus necesidades energéticas deben ser mayores. Por ello, en los periodos en que los osos andinos solo tienen a su disposición plantas adultas para su consumo, podrían presentar anemia (Castellanos et al., 2010). Uno de los mecanismos de supervivencia para soportar las grandes distancias que recorren y la época de escasez de alimento, sería la acumulación de reservas de grasa, que se vería reflejado en sus altos niveles de triglicéridos (más altos que en otros úrsidos) (Castellanos et al., 2010), los cuales son obtenidos mediante los azúcares de las plantas que consumen.
En el caso del oso andino tanto el tallo estípite de Arecaceae como las bases foliares de Bromeliaceae forman una parte muy importante en su dieta, con un mínimo de 23 y 56 especies, respectivamente. Ambas familias son de fácil acceso y abundan durante todo el año, presentándose la primera desde el bosque húmedo tropical hasta el bosque montano y la segunda en todos los hábitats donde vive el oso andino, desde el bosque seco ecuatorial y el bosque húmedo tropical hasta la puna y el páramo. El tallo estípite de Arecaceae es de rápida digestibilidad (INS, 2009), mientras que las bases foliares de Bromeliaceae, debido a su mayor contenido de fibra, son menos digeribles (Paisley, 2001). Sin embargo, a pesar que ambos tienen niveles bajos de energía (Tabla 7), su consumo en grandes cantidades podrían cubrir las necesidades del oso andino por largos periodos cuando no hay frutos y/o complementar su dieta, por lo que es común encontrar en el campo grandes agrupaciones de hojas de bromelias dispersas o varias palmeras arañadas y mordidas. Por ejemplo, en el caso de las bromelias, para que un oso adulto de solo 35 kg satisfaga sus necesidades energéticas diarias debe consumir varios kilos de bases foliares al día, entre 4 y 8 kg de Puya atra, 6 kg de Tillandsia sp. (Paisley, 2001) o de 13 a 31 kg de Puya eryngioides (Ontaneda & Armijos, 2012). Las bases foliares de Bromeliaceae, además de presentar altos niveles de agua (Peyton, 1980; Rivadeneira, 2001), contienen grasas, proteínas y azúcares solubles (Goldstein, 1990 en Goldstein, 2004) (Tabla 7), donde estas últimas, varían su concentración entre las plantas y sus diferentes partes, siendo algunas más nutritivas que otras, lo que podría ser determinante en la elección de la bromelia por el oso andino (Paisley, 2001; Ontaneda & Armijos, 2012).
Este animal tiene un olfato sumamente sensible, por lo que puede percibir, desde el suelo, la presencia de frutos maduros en un árbol (Castellanos et al., 2005). Bajo este mismo principio el oso andino podría detectar cuáles serían las bromelias más agradables y/o más nutritivas (Paisley, 2001). Estas mismas técnicas de elección podrían guardar relación con los patrones de explotación de otras bromelias terrestres en la puna y el páramo, donde, entre varias plantas intactas, solo algunas fueron elegidas por los osos para su consumo (Goldstein & Salas, 1993; Paisley, 2001; Ontaneda & Armijos, 2012), como lo observado en el presente estudio con Puya herrerae, P. ferruginea y P. weberbaueri en YAN, MEG y MAC, respectivamente.
El género Puya representó el recurso alimenticio más importante consumido por el oso andino en la puna y el páramo (Peyton, 1980; Suárez, 1988; presente estudio), con un mínimo de 17 especies (mayor número registrado dentro de un mismo género), de estas en el Perú, P. herrerae parece ser fundamental en su dieta en las diversas áreas de la puna ubicadas entre las regiones de Pasco y Cusco (10°S - 13°S), como son el Parque Nacional Otishi (Butrón, 2007), MAN y YAN. De igual forma, en el bosque montano alto, las bromelias terrestres fueron muy importantes en la dieta del oso andino, principalmente las de los géneros Pitcairnia y Greigia (Suárez, 1988; Cuesta et al., 2003; Troya et al., 2004; presente estudio).
La familia Poaceae (subfamilia Bambusoideae) también fue frecuentemente registrada en la dieta del oso andino, con un mínimo de 13 especies. Esta presenta mayores niveles de proteínas, grasas y azúcares que Bromeliaceae (Dierenfeld, 1989; Paisley, 2001) (Tabla 7), principalmente en sus brotes tiernos, que además contienen más agua (Schaller et al., 1985); por lo que no es de extrañar que en las áreas donde son abundantes durante todo el año, sean un componente importante en su dieta durante la época de escasez de frutos, como es el caso de Chusquea spp. en la región Intag en Ecuador (Castellanos, 2004). Sin embargo, al igual que Bromeliaceae, en términos generales, el nivel de energía y nutrientes de Poaceae es bajo, por lo que el oso andino necesita consumirlas en grandes cantidades. Por ejemplo, el oso panda gigante Ailuropoda melanoleuca, que se alimenta de un 99% de bambú, debe pasar hasta 14 horas por día consumiendo estas plantas (Schaller et al., 1985) llegando a una cantidad mínima de 4566 kg al año para satisfacer sus necesidades (Reid et al., 1989 en Carter et al., 1999).
La familia Cactaceae (seis especies) solo fue registrada como parte de la dieta del oso andino en el Perú, específicamente en las áreas con bajas precipitaciones, dentro del bosque seco ecuatorial (200-1500 msnm, 100-500 mm) y en el bosque espinoso subtropical (1900-3200 msnm, 400-500 mm) (Peyton, 1980). Este mismo autor identificó cinco especies comidas por el oso: Trichocereus pachanoi, Cereus macrostibas, Opuntia ficus, Echinocactus sp. y Mammillaria sp. Sin embargo, en base a la revisión de la nomenclatura actual, las tres primeras corresponderían a: Echinopsis pachanoi, Neoraimondia arequipensis subsp. gigantea y Opuntia ficus-indica. En el caso de las dos últimas, estas no se distribuyen en el Perú (Ostolaza, 2011), pero en el caso específico de Echinocactus, del cual se señaló como su nombre común "melón de oso" es probable que se trate de Melocactus peruvianus, el cual es abundante en el norte y es conocido con este mismo nombre. Browningia microsperma e Hylocereus sp. registrados como parte de la dieta del oso en LAQ en el presente estudio, corresponderían a dos nuevos registros de cactus en el Perú. Si bien, los tallos suculentos de los cactus no presentan altos niveles de calorías, al igual que las bromelias, serían una importante fuente de agua para los osos en los bosques secos, el cual es un recurso escaso en ese tipo de ambientes (Peyton, 1980).

Consumo de cultivos. La mayoría de los 17 cultivos registrados en la dieta del oso andino representan recursos nutritivos de bajo y alto valor energético, entre 23 y 341 kcal/100g (INS, 2009) (Tabla 8), sin embargo, en el caso específico de los frutos de los cultivos, los niveles de proteína y fibra se presentan mucho menores que los frutos silvestres (Dierenfeld, 1989; Paisley, 2001). Tomando en cuenta la poca frecuencia de su consumo en los campos de cultivo, su ingesta sería un evento netamente oportunista, de forma similar que en el oso negro americano Ursus americanus, cuyos daños a los cultivos suelen cesar cuando los frutos silvestres que forman parte de su dieta se encuentran más disponibles (Ziegltrum & Nolte, 1996). En el caso particular del maíz, que presenta el valor más alto de energía entre todos los cultivos consumidos por el oso andino, también tiene un alto nivel de proteína (Dierenfeld, 1989), siendo un alimento muy nutritivo, que sumado a su fácil acceso, es consumido en algunas oportunidades por los osos hasta en grupos de 10 individuos (Peyton, 1980; Paisley, 2001; Figueroa & Stucchi, 2005), pudiendo comer un oso adulto entre 20 y 35 mazorcas de maíz al día (Figueroa, 2008). Por lo común, las áreas de cultivo donde ingresan los osos se ubican adyacentes a los bosques premontanos y montanos, donde pueden alimentarse también de los frutos silvestres, bromelias y palmeras, y visitar los cultivos de forma eventual (Castellanos et al., 2005; Figueroa, 2008). Este comportamiento de alimentación oportunista también se registró en otros úrsidos, como el oso negro asiático que ingresa a los campos de cultivo de melocotón, ciruela, ciruela pasa, pera, papaya, maíz, plátano, mijo italiano y camote (Hwang et al., 2002); el oso malayo que complementa su dieta con la ingesta de los cultivos de palma aceitera (Normua et al., 2004), y el oso negro americano que también ingresa a los cultivos de maíz (Jonker et al., 1998; Vargas & Hernández, 2001).

Tabla 8. Valores nutritivos (g/100 g) de los cultivos consumidos por el oso andino (INS, 2009). ELN, extracto libre de nitrógeno: mide el contenido de carbohidratos estructurales no pesentes en el contenido celular, estos son monosacáridos, disacáridos, trisacáridos y almidones: 100 g - [humedad+ceniza+grasa+proteína+fibra cruda].

Dispersión de semillas por endozoocoria. Algunas investigaciones han determinado que los úrsidos juegan un rol importante en la dispersión de las semillas de algunas especies (Auger et al., 2002; Sathyakumar & Viswanath, 2003), al escapar del proceso de masticación y aumentar su tasa de germinación después de ser escarificado en su tracto digestivo, debido a que los ácidos gástricos disuelven parte del pericarpo de la semilla, haciéndola más permeable al agua y a los gases (Rogers & Applegate, 1983).
En este sentido, se ha indicado al oso andino como un dispersor legítimo de algunas especies que consume, al demostrar que las semillas fueron defecadas sanas y viables lejos de la planta madre (Rivadeneira, 2001; Neisa & González, 2004b). En algunas oportunidades se ha observado in situ, la germinación de las semillas dentro de las heces del oso, como fue el caso en CHA y LAQ, donde se encontraron plántulas de chirimoya Annona cherimola, guaba y sapote, en áreas donde no se observaron plantas adultas de estas especies; asimismo, en SMC también se registraron plántulas de una posible Lauraceae en una hez de oso (H. Cristóbal, com. pers. 2006). Otras especies dispersadas por el oso en otras áreas fueron: Berberis tabiensis (Berberidaceae), Rhynchospora sp. (Cyperaceae), Disterigma empetrifolium, Gaultheria vaccinioides, G. anastomosans (Ericaceae), Hymenaea courbaril (Fabaceae), Nectandra sp., N. cf. cuneatocordata, Ocotea sp., probablemente Beilschmiedia sp. (Lauraceae), Miconia plethorica (Melastomataceae), Myrtus sp. o Myrcianthes sp. (Myrtaceae), Rubiaceae, Styrax ovatus (Styracaceae) y Symplocos cf. cernua (Symplocaceae) (Peyton, 1984, 1987; Rodríguez et al., 1986; Mondolfi, 1989; Young, 1990; Rivadeneira, 2001; Neisa & González, 2004a, 2004b; Ojeda & Pesca, 2006; Amanzo et al., 2007b; Ontaneda & Armijos, 2012).
Se ha señalado que la existencia de frugívoros dispersores es vital para el mantenimiento de la población de muchos árboles frutales (Chapman & Chapman, 1995 en Rivadeneira, 2001). En el caso particular del sapote, su propagación se realiza únicamente por medio de los animales que lo consumen (Rodríguez et al., 2007), por lo que el oso andino, al comer grandes cantidades de su fruto en el bosque seco y desplazarse por amplias áreas (machos: hasta 150 km2 y hembras: 34 km2; Castellanos, 2010), representaría un dispersor importante para su desarrollo.

Consumo de animales
Considerando que la materia animal de las especies registradas en la dieta del oso andino presenta un mayor nivel de proteínas y energía: 14,4 a 57,7 g/100g y 105 a 279 kcal/100g, respectivamente (INS, 2009) (Tabla 9), así como una mejor asimilación que la materia vegetal (Servheen, 1987), el consumo de pequeños volúmenes de diversas especies satisfacerían sus requerimientos, además de brindar algunos aminoácidos esenciales (Eagle & Pelton, 1983). Otros indicios del consumo de pequeñas porciones de materia animal podrían ser las áreas escarbadas por los osos andinos encontradas en algunas zonas altas de Ecuador (Suárez, 1984), Colombia (Rodríguez et al., 1986) y Bolivia (Paisley, 2001), al igual que en YAN y MEG (presente estudio), aparentemente en búsqueda de gusanos de tierra (Suárez, 1984), que debido a su asimilación no serían fácilmente detectados en las heces. Para el caso del oso malayo, estos gusanos han sido reportados como un alimento importante en su dieta (Sheng et al., 1998 en Wong et al., 2002). Es posible que el bajo consumo de materia animal por el oso andino (menos del 10% de las heces analizadas en diversas evaluaciones), que se encuentra reflejado en sus bajos niveles de nitrógeno de úrea en su sangre, que son más similares al oso panda gigante que a otras especies de osos que hibernan, podrían indicar que la especie está adaptada a dietas bajas en nitrógeno y/o que lo metabolizan de una forma diferente (Dierenfeld, 1989).

Tabla 9. Valores nutritivos (g/100 g) de algunas especies animales registradas dentro de la dieta del oso andino (INS, 2009). ELN, extracto libre de nitrógeno: mide el contenido de carbohidratos estructurales no pesentes en el contenido celular, estos son monosacáridos, disacáridos, trisacáridos y almidones.

Queda claro que el oso andino al ser un animal oportunista, aprovecha todos los recursos alimenticios que el medio le provee, consumiendo incluso animales en descomposición, incluyendo restos de su misma especie (Castellanos, 2006). Este canibalismo también involucró el ataque y consumo de las vísceras de un osezno en Bolivia (Paisley, 2001), comportamiento que también ha sido observado en otros úrsidos, probablemente relacionado a un beneficio nutricional (Stone & Derocher, 2007). Asimismo, el oso andino también puede someter a pequeñas presas de gran agilidad, como el conejo Sylvilagus brasiliensis y grandes presas como el tapir de páramo Tapirus pinchaque (Peyton, 1980; Castellanos, 2011), venados (J. Ochoa- Estrada, com. pers. 2012) y vacunos (Castellanos et al., 2011; Poveda, 1999; Paisley, 2001). Al respecto, en base al poder de mordedura e intensidad de molienda de un oso andino macho, y a su fuerza física, este se encuentra perfectamente capacitado para eventos predatorios de grandes presas (Del Moral et al., 2009).
El consumo de ganado por el oso andino, también registrado en otros úrsidos (Linnell et al., 1996), sumado al ingreso a los campos de cultivos, han conllevado a que la especie sea considerada como perjudicial por los agricultores y ganaderos, siendo este uno de los principales motivos de su cacería.

Anexo 1. Fuentes bibliográficas y registros incluidos en el análisis de la dieta del oso andino en América del Sur. Venezuela (VE): (1) Abreu, 2005: Parque Nacional Sierra de Perijá, 3200 y 1600 msnm. (2) Del Moral & Lameda, 2011: Sierra de Portuguesa, 1347 y 2077 msnm. (3) García-Rangel, 2011: Sierra de Portuguesa. (4) Goldstein, 1989 y (5) Goldstein, 1997: varias áreas de Venezuela. (6) Goldstein, 2004: Quebrada El Molino, 2400 y 3000 msnm. (7) Goldstein & Salas, 1993: Páramo El Tambor, 2900-3050 msnm. (8) Herrera et al., 1994: Parque Nacional Sierra Nevada. (9) Lameda & Monsalve, com. pers. en Castellanos, 2010. (10) Mondolfi, 1989: Parque Nacional Páramo de Tamá, Cerro El Teteo, Sierra de La Culata y Parque Nacional Yacambú. (11) Osgood, 1912: zona alta de Tamá, entre Venezuela y Colombia. (12) Torres, 2001: La Azulita, Mérida, 1700 msnm. (13) Torres, 2006: varias áreas de Venezuela. (14) Torres & Ascanio, 1993: Páramo El Tambor, 2900-3050 msnm. (15) Torres et al., 1995, Parque Nacional Sierra de la Culata, 1500-2800 msnm. Colombia (CO): (1) Humboldt, 2004 [1801-1802]: Valle de Guáitara y Pasto. (2) Narváez, 2005: Cerro Negro, Nariño, 3000-3500 msnm. (3) Neisa & González, 2004a, Mamapacha, Boyacá, 3000- 3500 msnm. (4) Ojeda & Pesca, 2006. Serranía de Las Quinchas 600 a 1200 msnm. (5) Perico & García, 2001 en Ojeda & Pesca, 2006: Mamapacha, Boyacá. (6) Orejuela, 1989: Reserva Natural La Planada, 1300-2100 msnm. (7) Pizarro, 1999: Páramo Las Ovejas, Nariño. (8) Poveda, 1986: varias áreas de Colombia. (9) Rivera & Rodríguez, 2005. Parque Nacional Natural Pisba. (10) Rocha, 2005. Mamapacha, Boyacá, páramo. (11) Rodríguez et al., 1986: región nororiental del Parque Nacional Natural El Cocuy, 2400-3600 msnm. (12) Rodríguez & Cadena, 1991: Parque Nacional Natural Las Orquídeas, 1000-4080 msnm. (13) Rodríguez, com. pers. en Castellanos, 2010. Ecuador (EC): (1) Achig, 2009: zona sur del Parque Nacional de Sangay, 2900-3250 msnm. (2) Borman, 2002: región de Bermejo y Singanoe, 400-2000. (3) Borman & Quenamá, 2009: cabeceras Cofanes- Chingual, 3350-4100 msnm. (4) Castellanos et al., 2005: Reserva Biológica Maquipucuna, 1200-2700 msnm y Parque Nacional Sangay. (5) Castellanos, 2010: regiones de Intag y Cosanga. (6) Cuesta et al., 2001. Oyacachi, 2059-4106 msnm. (7) Cuesta et al., 2003: cuenca del río Oyacachi, 1600-4500 msnm. (8) Ontaneda & Armijos, 2012: Parque Nacional Podocarpus, 2819 msnm. (9) Peyton, 1986: Reserva Ecológica de Cayambe-Coca, páramo. (10) Suárez, 1984: volcán Antisana, 3600-3900 msnm. (11) Suárez, 1988: volcán Antisana, 3550-4500 msnm. (12) Tate, 1931: suroeste de Ecuador. (13) Troya et al., 2004: cuenca del río Oyacachi, 2600-4300 msnm. Perú (PE): (1) Amanzo, 2003: Santuario Nacional Tabaconas Namballe, Cajamarca, 1500-3200 msnm (2) Amanzo et al., 2007a: Bosques de Ramos, Piura, 3000-3700 msnm. (3) Amanzo et al., 2007b: Valle de los Chilchos, Amazonas, 1600-3200 msnm. (4) Butchart et al., 1995: Cordillera de Colán, Amazonas, 1000-2650 msnm. (5) Butrón, 2007: suroeste del Parque Nacional Otishi, Ayacucho, 3834 msnm. (6) Emmons et al., 2001: región norte de Vilcabamba, 3350 msnm. (7) Enciso, 2008 y (8) Enciso et al., 2012: Área de Conservación Privada Huiquilla, Amazonas, 2500-3300 msnm. (9) Figueroa et al.,2013: áreas aledañas al río Marañón, Cajamarca-Amazonas. (10) Márquez & Pacheco, 2010: cuenca media del río Tambopata, Puno, 1200-1985. (11) Méndez, 2003: zona de amortiguamiento del Parque Nacional Yanachaga Chemillén, Pasco, 2287-2861 msnm. (12) Mondolfi, 1971 en Mondolfi, 1989: Santuario Histórico de Machu Picchu, Cusco. (13) More, 2003: cuenca alta del río Quiroz, Piura, 3170 msnm. (14) Osgood, 1914: noroeste de Menocucho, La Libertad, 305-1525 msnm. (15) Peyton, 1980: varias áreas del Perú. (16) Peyton, 1984 y (17) Peyton, 1987: Santuario Histórico Machu Picchu, 2020-4170 msnm. (18) Rodríguez & Amanzo, 2001: región sur de Vilcabamba, 1710-2445 msnm. (19) Rojas et al., 2010: Parque Nacional Cordillera Azul, San Martín. (20) SBC, 2011: Cerro de Venado, Calabosa y Motopillo, Lambayeque, 200-1200 msnm. (21) Tschudi, 1844 en Peyton, 1980. (22) Tschudi, 2003 [1838-1842]: bosque montano. (23) Young, 1990: Shillac, Amazonas, 1900 msnm. Bolivia (BO): (1) Albarracín, 2010: Chuñavi y Lambate, 2650 y 3300 msnm. (2) Azurduy, 2000 en Rivadeneira, 2001. Parque Nacional Carrasco. (3) Brown & Rumiz, 1989: Serranía de Huacayoj, Tarija. (4) Eulert, 1994 y (5) Eulert, 1995 en Rivadeneira, 2001, Parque Nacional Amboró. (6) Goldstein, 2000: Shiatha, Toana, Pusupunco, Pasto Grande, Tojoloque y Paján, norte de la Paz, 2000- 3500 msnm. (7) PAHS, 1995 en Rivadeneira, 2001: Lambate. (8) Paisley, 2001: Pusupunko, 2700- 4300 msnm. (9) Ríos-Uzeda et al., 2009: región alta de Apolobamba y Madidi, 3200-3800 msnm. (10) Ríos-Uzeda & Zenteno, com. pers. en Castellanos, 2010. (11) Rivadeneira, 2001: región Apolobamba, 2800-4000 msnm. (12) Rumiz et al., 1999: Parque Nacional Amboró y Carrasco, 550-3700 msnm. (13) Vargas & Azurduy, 2006: Cruce Río Salado-Conchas, 635 msnm y Cerrillo 1150 msnm, Tarija. (14) Vélez-Liendo & Azurduy, 2000: Cuenca alta del río Cañón, 2800-4075 msnm. (15) Yáñez & Eulert, 1996: Serranía de Los Milagros, Chuquisaca, 1500-2500 msnm. Referencias específicas de la dieta animal: Castellanos, 2006; Castellanos, 2011; Castellanos et al., 2011; Figueroa & Stucchi, 2005; Poveda, 1999; Rumiz et al., 1997.

Anexo 2. Hongos, líquenes y plantas registradas como parte de la dieta del oso andino en América del Sur. La numeración corresponde a los registros señalados en el Anexo 1. Países: VE: Venezuela; CO: Colombia; EC: Ecuador; PE: Perú; BO: Bolivia. Registros en el Perú: CUT: Cutervo; LAQ: Laquipampa; CHA: Chaparrí; RCY: Yanesha; YAN: Yanachaga Chemillén; MEG: Megantoni; MAN: Manu; AMA: Amarakaeri; MAC: Machu Picchu; SAL: Salitral-Huarmaca; HUI: Huiquilla; HUA: Huascarán; SMC: San Matías San Carlos; CHO: Choquequirao; BAS: Bahuaja Sonene. Entrevista: e. Parte consumida: F: fruto; BF: base foliar; Y: yema; Fl: flor; H: hoja; CTZ: corteza; RA: raíz; ESP: espádice; CTX: cortex; T: tallo normal; EST: estípite; CA: caña; PB: pseudobulbo; SU: tallo suculento; TU: tubérculo; RI: rizoma. (G/E): géneros y especies mínimas registradas en la dieta del oso por familia.







Anexo 3. Especies animales registradas como parte de la dieta del oso andino en América del Sur. La numeración corresponde a los registros señalados en el Anexo 1. Países: VE: Venezuela; CO: Colombia; EC: Ecuador; PE: Perú; BO: Bolivia. Registros en el Perú: YAN: Yanachaga Chemillén, MEG: Megantoni, MAC: Machu Picchu. Entrevista: e.


AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer muy especialmente a todas las personas que me brindaron su apoyo en el trabajo de campo, a N. Durand, P. Mesones, M. Manayay, S. Díaz, M. Soplopuco, E. Flores (LAQ), H. Plenge, J. Vallejos y J. Carrasco (CHA), J. Zaldívar, A. Vásquez, I. Pérez y M. Díaz (CUT), H. Cristóbal, H. Chamorro, L. Quicha, A. Sebastián, T. Ciriaco, M. Soto, A. Utani, D. Vásquez, E. Blásido y J. Romanski (YAN y RCY), F. Senperi, A. Nachomi, G. Manugari, D. Huamán, L. Mamani, F. Suta, F. Puma, J. Huallpa, N. García y R. Gutiérrez (MEG), S. Enempa y S. Mankebe (AMA), L. Huanca, R. Cañahuiri, U. Churana y M. Cabrera (MAN), J. López, D. Sulca, R. Quispe, P. Cárdenas, C. Quispe, W. Danz, M. Baca, L. Contreras y M. Pastor (MAC). A M. Stucchi por su apoyo en el trabajo de campo en LAQ, CHA y MAC, así como en la discusión y revisión del manuscrito. A T. Tapia por su apoyo en el trabajo de campo en MEG y AMA. A A. Monteagudo, L. Valenzuela, R. Vásquez, V. Quipuscoa, C. Ostolaza, G. Castillo, L. Hernani, E. Ortiz, W. Nauray, N. Salinas, H. Beltrán y R. Foster, por la identificación de las especies botánicas en las diferentes áreas visitadas. A. J. Ochoa-Estrada, F.R. Lambert, H. Cristóbal y F. Angulo Pratolongo, por brindarme información y fotografías de los restos alimenticios del oso andino de sus áreas de estudio. A F. Domínguez, C. Ascorra, J. Zaldívar y S. Valverde por la información brindada. A R. Rojas Vera-Pinto por su ayuda en el diseño del mapa. A S. Kastl de la Cooperación Técnica Alemana, R. Rojas del Centro para la Conservación y Desarrollo Sostenible del Jardín Botánico de Missouri y V. Urios de la Estación Biológica Terra Natura-España, por el financiamiento de la investigación. A Idea Wild por la donación de los equipos. Al Field Museum of Natural History y la Jefatura del Santuario Megantoni por la coordinación del inventario biológico en el Santuario Nacional Megantoni. A los dos revisores anónimos por sus comentarios.

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Recibido: 08-XI-2012
Aceptado: 06-VI-2013

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