PALEONTOLOGÍA

La Biozona Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata en la Formación Patquía (Pérmico), Precordillera de La Rioja, Argentina

 

Silvia N. Césari¹, Valeria S. Perez Loinaze¹ & Carlos O. Limarino²

¹Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia", Av. Ángel Gallardo 470, Buenos Aires, Argentina. scesari@macn.gov.ar
²Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, Buenos Aires, Argentina. oscarlimarino@gmail.com

 

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Resumen

La Formación Patquía es una de las pocas unidades neopaleozoicas de la Cuenca Paganzo que carecía de detallados estudios palinológicos. Doce muestras obtenidas de la sección media, depositada en un ambiente marino costero, en el área de Cerro Veladero (provincia de La Rioja) han permitido caracterizar su contenido palinológico. Todas las asociaciones recuperadas están dominadas por granos de polen, con un importante porcentaje de granos teniados. Se realiza una detallada comparación con otras palinofloras de Argentina y Brasil. La presencia de varias especies de Vittatina y Protohaploxypinus junto con Weylandites magmus, Pakhapites fusus y Converrucosisporites confluens Morphon sustentan su correlación con la Biozona Pakhapites fusus - Vittatina subsaccata que define el más temprano Cisuraliano en Argentina.

Palabras clave: Cisuraliano; Palinología; Bioestratigrafía; Argentina.

Abstract

The Biozone Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata in the Patquía Formation (Permian), Precordillera of La Rioja, Argentina. The Patquía Formation is one of the few Neopaleozoic units from the Paganzo Basin lacking detailed palynological studies. Twelve samples from the midsection, deposited in a coastal marine environment in the area of Cerro Veladero (La Rioja Province) allowed us to characterize their palynological content. All associations recovered are dominated by pollen grains, with a important percentage of taeniate pollen. A detailed comparison is made with other associations from Argentina and Brazil. The presence of several species such as Protohaploxypinus and Vittatina together with Pakhapites fusus, Weylandites magmus and Converrucosisporites confluens Morphon sustains its correlation with the Pakhapites fusus - Vittatina subsaccata Biozone that defines the earliest Cisuralian in Argentina.

Key words: Cisuralian; Palynology; Biostratigraphy; Argentina.

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INTRODUCCIÓN

Las asociaciones palinológicas referidas a la Biozona Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (FS) son relativamente escasas en Argentina. Esta unidad bioestratigráfica fue definida por Césari & Gutiérrez (2001) e incluye palinofloras procedentes de las formaciones Bajo de Véliz, Tasa Cuna (Césari et al., 1999; Gutiérrez & Césari, 2000; Balarino & Gutiérrez, 2006) y Los Sauces (Di Pasquo et al., 2010) en la Cuenca Paganzo, la Formación Río del Peñón (Gutiérrez & Limarino, 2006) en la Cuenca Río Blanco y las formaciones El Imperial y Santa Máxima en la provincia de Mendoza (Ottone, 1989; García, 1995, 1996). Sin embargo, para la Formación Patquía, de gran extensión areal en la Cuenca Paganzo y parcialmente coetánea de aquellas unidades, no habían sido reportadas palinofloras. Por lo tanto, de particular importancia resultó el hallazgo de 12 asociaciones palinológicas en la sección media de esa unidad, el que fue dado a conocer recientemente en una breve comunicación por Pérez Loinaze et al. (2011).
La identificación de abundantes palinofloras en la Formación Patquía permite realizar correlaciones más precisas con otras unidades del ámbito de la Cuenca Paganzo y otras relacionadas de la región. Asimismo, las nuevas asociaciones aquí descriptas sustentan la existencia durante el más temprano Cisuraliano de palinofloras claramente distintivas por su composición y con amplia distribución en el oeste gondwánico. Dataciones radimétricas en Argentina, Sudáfrica y Brasil (Guerra-Sommer et al., 2005; Rocha-Campos et al., 2006, 2008; Césari, 2007; Stephenson, 2009; Gulbranson et al., 2010 y Césari et al., 2011) delimitan su antigüedad.
Este estudio forma parte de un proyecto más amplio de investigación sobre las secuencias del Paleozoico Superior localizadas en el área del río La Troya, unos 40 km al norte del pueblo de Guandacol, provincia de La Rioja. En la zona se han recuperado numerosas asociaciones palinológicas que permiten caracterizar el intervalo Sepurkhoviano-Cisuraliano.

UBICACIÓN Y MARCO GEOLÓGICO

Los afloramientos estudiados en este trabajo corresponden a las exposiciones neopaleozoicas del área próxima al cerro Veladero, ubicada unos 40 km al NO de la población de Guandacol en el sudoeste de la provincia de La Rioja (Fig. 1.A). Más específicamente la secuencia estudiada aflora sobre la margen derecha del río La Troya a seis kilómetros al nornoroeste del paraje La Cueva (S 29° 0,8' 48,9''- O 68° 44' 15,5''). Allí, se expone una potente secuencia neopaleozoica que incluye a las formaciones Quebrada Larga y Patquía cuya estratigrafía fue discutida por Scalabrini Ortiz & Arrondo (1973). Observaciones complementarias sobre la geología regional de la zona fueron dadas a conocer por Furque (1965).

Fig. 1. A. Mapa de ubicación del área estudiada en la Cuenca Paganzo. B. Bosquejo geológico del área y ubicación de las muestras analizadas.

La estratigrafía del área es mostrada en el mapa geológico de la Fig. 1.B. Las rocas más antiguas corresponden al basamento cristalino de la Sierra de Umango e integran el Ortogneiss Juchi (Varela et al., 1996) de antigüedad mesoproterozoica. Estas rocas conformaron parte del basamento de la cuenca neopaleozoica de Paganzo, cuya unidad inferior, Formación Quebrada Larga (Pennsylvaniano), alcanza en la comarca más de 250 m de espesor. Es importante destacar que esta formación muestra importantes variaciones en su potencia según la sección analizada debido a que rellena un irregular paleorelieve labrado sobre las rocas del basamento. Es así como Scalabrini Ortiz & Arrondo (1973) midieron un espesor de 142 m en las cercanías del paraje denominado La Cueva, pero más al norte, en el área que comprende al presente estudio la potencia de la unidad excede los 250 metros. La Formación Quebrada Larga, de color gris blanquecino a gris rosado, está dominada por areniscas gruesas y medianas, junto a intercalaciones de conglomerados y diamictitas dominantes en la parte inferior de la unidad.
La Formación Patquía (Pérmico) cubre en forma concordante y transicional a la previamente descripta, contrasta por su color rojo ladrillo intenso y comprende areniscas, desde finas a gruesas, y en menor medida lutitas de color gris oscuro junto a escasos conglomerados. Conforman una secuencia plegada de unos 300 m de espesor (Fig. 1.B). En este trabajo se presentan por primera vez datos sobre la palinología de la Formación Patquía en la Precordillera riojana.
Las rocas más jóvenes en el sector que ocupa al presente trabajo corresponden a un conjunto de bancos rojos de edades triásica tardía-jurásica temprana (Formación Santo Domingo) y cretácica (Formación Ciénaga del Río Huaco, véase Tedesco et al., 2007).

ESTRATIGRAFÍA DE LA FORMACIÓN PATQUÍA

Teniendo en cuenta sus características litológicas, la Formación Patquía es dividida en el área de estudio en tres secciones principales. La sección basal está dominada por areniscas y conglomerados finos de origen fluvial y color rosado a veces gris blanquecino. Estas rocas cubren en contacto concordante a términos marinos de la Formación Quebrada Larga y alcanzan unos 170 m de espesor mínimo.
La sección media es la que presenta mayor interés para esta contribución pues es la portadora de los niveles con palinofloras. Muestra un espesor variable entre 40 m y 50 m y está formada mayoritariamente por rocas de grano fino, lutitas, fangolitas masivas y areniscas muy finas depositadas en ambiente marino costero sujeto a importante acción de mareas. El tercio inferior de esta sección está principalmente formado por lutitas y areniscas muy finas de color gris oscuro, las que exhiben abundante laminación ondulítica tanto de corriente como de oleaje (Figs. 2. A, B). Es destacable la abundante participación de estructuras heterolíticas, mayormente flaser y ondulosa. El tercio medio presenta características similares, aunque aumenta la proporción y el espesor de los bancos de areniscas. Es importante destacar la presencia de varios niveles con estructura hummocky intercalados entre las secuencias de lutitas y areniscas muy finas (Fig. 2. C, D). Finalmente, el tercio superior está dominado por areniscas muy finas hasta medianas, frecuentemente mostrando laminación ondulítica y en ocasiones laminación entrecruzada. Entre estas rocas se intercalan fangolitas de color gris oscuro.

Fig. 2. A. Aspecto del tercio inferior de la sección media caracterizado por la predominancia de sedimentitas de grano fino, fangolitas y areniscas muy finas, con laminación horizontal, ondulítica y heterolítica, B. microfotografía mostrando capas de arcilitas limosas dispuestas sobre limolitas retrabajadas probablemente por corrientes mareales (A), C. estructura hummocky (a) cubierta por capas de lutitas (b) pertenecientes a la parte media de la sección media y D. estructuras hummocky mostrando retrabajo de oleaje hacia el techo.

Las rocas pertenecientes a la sección media corresponden a una breve transgresión marina que se dispone, superficie de inundación mediante, sobre los depósitos fluviales de la sección basal. La secuencia correspondiente al cortejo de facies transgresivas está representada en el tramo inferior de la sección media y se caracteriza por el amplio dominio de depósitos mareales responsables de las heterolitas arriba descriptas. Muy probablemente, el tercio medio y superior de la sección media indiquen condiciones de mar alto, siendo destacable la existencia de abundantes depósitos de tormentas (especialmente en el tramo medio) que generaron las estructuras hummocky (Figs. 2. C, D). Hacia el tope se observa una progresiva somerización hasta alcanzar depósitos intertidales y de playa arenosa.
Finalmente, la sección superior incluye potentes bancos de areniscas desde gruesas a finas con intercalación de conglomerados y pelitas. Hacia el tope aparecen areniscas finas y medianas exhibiendo potentes sets de estratificación entrecruzada de gran escala. Se interpreta a la parte basal de esta sección como depositada en distintos tipos de ambientes fluviales y la superior muy probablemente como de origen eólico. El espesor mínimo del conjunto es de 260 metros.

COMPOSICIÓN DE LAS ASOCIACIONES

Doce muestras procedentes de la sección media de la Formación Patquía han brindado asociaciones palinológicas abundantes donde predominan notoriamente los granos de polen sobre las esporas, y entre ellos son mayoritarios los teniados. En menor abundancia se han identificado acritarcas en algunas de las muestras; sin embargo debido a su asociación con muy escasos palinomorfos retrabajados, provisoriamente algunos de ellos no son incluidos entre las especies autóctonas. Son ilustradas algunas especies seleccionadas ya sea por su valor bioestratigráfico o por resultar menos frecuentes en otras palinofloras argentinas. El material estudiado se encuentra depositado en la Colección de Paleopalinología del Museo Argentino de Ciencias Naturales B. Rivadavia con la sigla BA Pal 6391-6402. Las coordenadas indicadas en las figuras corresponden al England Finder.

Listado de especies Esporas

Apiculiretusispora sp. cf. A. papillata Menéndez & Azcuy 1971
Brevitriletes sp. cf. B. parmatus (Balme & Hennelly) Backhouse 1991
Brevitriletes cornutus (Balme & Hennelly) Hoeg & Bose 1960
Brevitriletes leptoacaina Jones & Truswell 1992
Converrucosisporites confluens Morphon (Fig. 3. B-F)

Fig. 3. A. Granulatisporites austroamericanus Archangelsky & Gamerro, BA Pal 6397-2: T30/2, B-F. Converrucosisporites confluens Morphon. B. BA Pal 6397-3:N50, C. BA Pal 6397-2:T52/2, D. BA Pal 6397-4:D 37/4, 5. BA Pal 6397-2:N57/3, F. BA Pal 6397-2: Z45/4, G. Horriditriletes uruguaiensis (Marques-Toigo) Archangelsky y Gamerro BA Pal 6397-1:Q39/1, H. Lundbladispora areolata Césari et al., BA Pal 6397- 3:A22/3, I. Cristatisporites inconstans Archangelsky y Gamerro, BA Pal 6397-2:P60/0, J. Verrucosisporites andersonii (Anderson) Backhouse, BA Pal 6397-1:P53/1, K. Potonieisporites brasiliensis (Nahuys et al.) Archangelsky & Gamerro, BA Pal 6401-2:L29/1, L. Potonieisporites magnus Lele & Karim, BA Pal 6399-1:K56/4, M. Platysaccus sp. cf. P. alatus (Liuber ex Kara-Murza) Ouyang & Norris, BA Pal 6399-1:M46/3, N. Barakarites rotatus (Balme & Hennelly) Bhardwaj & Tiwari, BA Pal 6397-3:H44/4, O. Limitisporites delasaucei (Potonie & Klaus) Schaarschmidt, BA Pal 6397-3:L26, P. Chordasporites sp. cf. C. endroedii MacRae, BA Pal 6397-3:S48/0, Q. Florinites sp., BA Pal 6397-3:Q30/2, R. Colpisaccites granulosus Archangelsky & Gamerro, BA Pal 6401-2:X24/1, S. Tuberisaccites varius Lele & Makada, BA Pal 6397-1:Z23/0, T. Stellapollenites talchirensis Lele, BA Pal 6401-2:U30/2, U. Laevigatosporites colliensis (Balme & Hennelly) Venkatachala & Kar, BA Pal 6397-3:W38/2, V. Botryoccocus sp., BA Pal 6401-1:M24/2. Escala=10 μm.

Comentarios. De acuerdo con la propuesta de Playford & Dino (2002) en este conjunto son incluidas esporas con escultura de características intermedias entre la especie G. austroamericanus y Converrucosisporites micronodosus (Balme & Hennelly) Playford & Dino, incluyendo obviamente típicos ejemplares de C. confluens (Archangelsky & Gamerro) Playford & Dino. Una intergradación entre las tres especies es claramente observable en ejemplares tanto de la Cuenca Chacoparaná (Archangelsky & Gamerro, 1979; Playford & Dino, 2002) como en Australia (Backhouse, 1991). Es importante señalar que salvo aquellas de la Formación Los Sauces (Di Pasquo et al., 2010), gran parte de las asignaciones a C. confluens en la Cuenca Paganzo han sido acompañadas por ilustraciones que lamentablemente no permiten observar la escultura distintiva de la especie.
Los ejemplares procedentes de la Formación Patquía revelan en una misma muestra una gradación en la escultura, desde pocos elementos fusionados por sus bases (Figs. 3. B y C) a otros donde es posible observar el desarrollo de "puentes exinales", de unión entre las bases de los granos o verrugas (Fig. 3. E), comparables con los ilustrados por Playford & Dino (2002) y Stephenson (1998).
Cristatisporites menendezii (Menéndez & Azcuy) Playford 1971
Cristatisporites inconstans Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 3.I)
Cristatisporites crassilabratus Archangelsky & Gamerro 1979
Cristatisporites lestai Archangelsky & Gamerro 1979
Dibolisporites disfacies Jones & Truswell 1992
Granulatisporites austroamericanus Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 3.A)
Comentarios. En la especie se incluyen exclusivamente los ejemplares con escultura menor a 1 μm y no fusionada.
Horriditriletes uruguaiensis (Marques-Toigo) Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 3.G)
Laevigatosporites colliensis (Balme & Hennelly) Venkatachala & Kar 1968 (Fig. 3.U)
Comentarios. Backhouse (1991) diferencia a L. colliensis de la especie europea L. vulgaris (Ibrahim) Ibrahim por su tamaño ligeramente menor y su rango estratigráfico que en Gondwana se inicia en el Pérmico. Sin embargo, Bharadwaj (1962) describe ejemplares referibles a la especie de hasta 100 μm de largo, tamaño similar al máximo identificado en la Formación Patquía (90 μm). Stolle et al. (2011) ilustran especímenes de L. callosus de 80 μm de longitud que se asemejan a los aquí descriptos salvo por la presencia de delgados engrosamientos de la exina acompañando la lesura.
Lundbladispora areolata Césari et al. 1995 (Fig. 3.H)
Lundbladispora braziliensis (Pant & Srivastava) Marques-Toigo & Pons emend. Marques- Toigo & Picarelli 1984
Raistrickia sp. cf. R. radiosa Playford & Helby 1968
Spelaeotriletes ybertii (Marques-Toigo) Playford & Powis 1979
Verrucosisporites andersonii (Anderson) Backhouse 1988 (Fig. 3.J)

Polen no teniado
Barakarites rotatus (Balme & Hennelly) Bharadwaj & Tiwari 1964 (Fig. 3.N)
Caheniasaccites densus Lele & Karin emend. Gutiérrez 1993
Caheniasaccites ovatus (Bose & Kar) emend. Gutiérrez 1993
Caheniasaccites elongatus Bose & Kar 1966
Cannanoropollis densus (Lele) Bose & Maheshwari 1968
Cannanoropollis janakii Potonié & Sah 1960
Cannanoropollis mehtae (Lele) Bose & Maheshwari 1968
Chordasporites sp. cf. C. endroedii MacRae 1988 (Fig. 3.P)
Comentarios. Los ejemplares de la Formación Patquía se diferencian de C. endroedii por presentar una chorda formada por un engrosamiento único. Sin embargo, ese carácter probablemente no posee valor taxonómico ya que Foster (1979) señala que ejemplares que refiere a Chordasporites pueden presentar una chorda doble o simple.

Colpisaccites granulosus Archangelsky 1979 (Fig. 3.R)
Crucisaccites monoletus Maithy 1965
Florinites eremus Balme & Hennelly 1955 (Fig. 3.Q)
Comentarios. Si bien algunos de los ejemplares originales de Balme & Hennelly (1955) han sido combinados a Scheuringipollenites maximus, la especie fue reconocida como válida por Foster (1979). Es también semejante en tamaño a Florinites luberae Samoilovich ilustrado por Dunn (2001) y por Utting (1994) aunque el cuerpo es más pequeño en nuestro ejemplar. Florinites cf. florini de Smith & Butterworth (1967) es similar pero de menores dimensiones. Las diferencias entre las especies de Florinites están en muchos casos basadas en tamaño y en la presencia de un cuerpo más o menos definido, rasgos que pueden considerarse variables en un morfotaxón palinológico.

Limitisporites delasaucei (Potonie & Klaus) Schaarschmidt 1963 (Fig. 3.O)
Limitisporites elongatus Lele & Karin 1971
Limitisporites hexagonalis Bose & Maheshwari 1968
Limitisporites rectus Leschik 1956
Platysaccus trumpii Ottone 1989 (Fig. 3.M)
Comentarios. Platysaccus trumpii Ottone 1989 descripta para la Formación Santa Máxima y citada también para la Formación Tasa Cuna (Balarino & Gutiérrez, 2006) coincide con nuestros especímenes que alcanzan hasta 170 μm de largo. También son comparables con el espécimen indeterminado de Dunn (2001, Lám. 1, Fig. 17).

Plicatipollenites malabarensis (Potonié & Sah) Foster 1975
Plicatipollenites gondwanensis (Balme & Hennelly) Lele 1964
Plicatipollenites trigonalis Lele 1964
Potonieisporites brasiliensis (Nahuys et al.) Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 3.K)
Potonieisporites barrelis Tiwari 1965
Potonieisporites congoensis Bose & Maheshwari 1968
Potonieisporites densus Maheshwari 1967
Potonieisporites magnus Lele & Karin 1971 (Fig. 3.L)
Potonieisporites neglectus Potonié & Lele 1961
Potonieisporites novicus Bharadwaj 1954
Pteruchipollenites gracilis (Segroves) Foster 1979
Stellapollenites talchirensis Lele 1965 (Fig. 3.T)
Tuberisaccites varius Lele & Makada 1972 (Fig. 3.S) Vestigisporites sp.

Polen teniado
Distriatites dettmannae (Segroves) Foster 1979 (Fig. 5.B, C)

Fig. 5. A. Striatopodocarpites sp. cf. S. solitus (Bharadwaj & Salujha) Foster, BA Pal 6397-1:L56/3, B-C. Distriatites dettmannae (Segroves) Foster, B. BA Pal 6397-1:S34/3, C. BA Pal 6397-2:L46, D. Schizopollis cf. S. wodehousei Venkatachala & Kar, BA Pal 6397-1:B34/1, E. Striatopodocarpites sp. cf. S. gondwanensis Lakhanpal, Sah & Dube, BA Pal 6401-2:k33/0, F. Striatoabieites anaverrucosus Archangelsky & Gamerro, BA Pal 6397-3:M30/14, G. Vittatina sp., BA Pal 6397-3:P53, H. Striatopodocarpites phaleratus (Balme & Hennelly) Hart, BA Pal 6397-2:b27/2, I. Striatopodocarpites cancellatus (Balme & Hennelly) Hart, BA Pal 6397-3:F43/2, J. Weylandites magmus (Bose & Kar) Backhouse, BA Pal 6397-1:W27/2, K. Marsupipollenites striatus (Balme & Hennelly) Foster, BA Pal 6397-1:V50/2, L. Striatoabieites sp., BA Pal 6397-1:N51/3, M-N. Vittatina subsaccata Samoilovich, M., BA Pal 6397-4:X53/1, N., BA Pal 6397-2:C38/3, O. Vittatina costabilis Wilson, BA Pal 6397-1:V55/1, P., R. Vittatina corrugata Marques-Toigo, P. BA Pal 6399-1:H39, R. BA Pal 6397- 4:B43/1, Q. Tiwariasporis flavatus Maheshwari & Kar, BA Pal 6398-1: M23/1, S. Vittatina vittifera (Luber) Samoilovich, BA Pal 6397-2:W37/3, T. Vittatina wodehousei (Jansonius) Hart, BA Pal 6401-1:D20/2, U, V. Praecolpatites sinuosus (Balme & Hennelly) Bharadwaj & Srivasta, U. BA Pal 6401-2:A33/2, V. BA Pal 6397-1:H44/3. Escala=10 μm.

Comentarios. Los especímenes comparten con los ejemplares tipo y los ilustrados por Foster (1979) la presencia de una o dos tenias transversales. Distriatites insolitus, se diferencia por presentar un mayor número de tenias transversales. Foster (1979) combinó la especie Hamiapollenites dettmannae de Segroves (1969) al género Distriatites considerando que el tamaño y extensión de inserción de los sacos diferencian a los dos morfogéneros. Stephenson (2008) separó ambos morfogéneros por los sacos proporcionalmente más grandes en Distriatites, sin embargo mantuvo la especie dettmannae en Hamiapollenites a la que atribuye la presencia de una sola tenia transversal. Además, Stephenson (2008) incluyó en dettmannae la especie H. andiraensis Playford y Dino caracterizada por sus muy pequeños sacos. Dado que nuestros ejemplares se asemejan en el tamaño de los sacos a los ilustrados por Foster (1979) y que es aún tema de discusión la separación de ambos morfogéneros, provisoriamente incluimos nuestros ejemplares en Distriatites.

Hamiapollenites ruditaeniatus Qu & Wang 1986 (Fig. 4. A-C)

Fig. 4. A-C. Hamiapollenites ruditaeniatus Qu & Wang, A. BA Pal 6397-2:W51/1, B. BA Pal 6401-1: O25, C. BA Pal 6397- 1:V31/4, D. Pakhapites ovatus (Bose & Kar) García, BA Pal 6397-2: X25/3, E-G. Illinites unicus (Kosanke) Jansonius & Hills, E. BA Pal 6397-2:S2674, F. BA Pal 6397-2:M35/5, G. BA Pal 5365-2:C29/2, H. Pakhapites fusus (Bose & Kar) Menéndez, BA Pal 6397-2:J46/3, I-J. Illinites talchirensis Lele & Makada, I. BA Pal 6401-2:L53/3, J. BA Pal 6401-1:C35/3, K. Ba Pal 6401-2:W58/1, L. Protohaploxypinus rugatus Segroves 1969, BA Pal 6397-1:X50/0, M. Protohaploxypinus amplus (Balme & Hennelly) Hart, BA Pal 6397-1:J45/3, N. Protohaploxypinus bharadwajii Foster, BA Pal 6401-1:P42, O-P. Mabuitasaccites crucistriatus (Ybert) Playford & Dino, O. BA Pal 6401-2:S38/2, P. BA Pal 6401-1:T57/2, Q. Protohaploxypinus hartii Foster, BA Pal 6397-2:A38/4, R. Protohaploxypinus pennatulus (Andreyeva) Hart, BA Pal 6397- 1:X50/4, S. Protohaploxypinus goraiensis (Potonié & Lele) Hart, BA Pal 6397-3:Q53/0, T. Striomonosaccites sp., BA Pal 6397-2: M50/4, U. Protohaploxypinus sp. cf. P. jacobii Jansonius emend. Hart, BA Pal 6397-1:Z41/4, V. Lunatisporites variesectus Archangelsky & Gamerro, BA Pal 6397-2:E34/4, W. Protohaploxypinus limpidus (Balme & Hennelly) Balme & Playford, BA Pal 6397-2:M61/2, X. Protohaploxypinus sp. cf. P. suchonensis, BA Pal 6397-1:G56/1. Escala=10 μm.

Comentarios. Qu y Wang (1986) definen esta especie para el Pérmico de China, incluyendo polen "diploxilonoide a ligeramente haploxilonoide, de tamaño 56(72)97×38(59)84 μm, cuerpo casi circular a eliptico de 48(60)72×38(59)84 μm y sacos de 14-34×29-65 μm. Cappa disectada por estrias angostas (1-4μm) en 4-5 tenias (6.8-18.0 μm de ancho), y ocasionalmente con una marca monolete; distalmente con una tenia transversal de l7-14.6 μm de ancho, a veces separada en dos por una banda adelgazada de la pared; sacos semicirculares, intramicroreticulados, dispuestos ecuatorialmente y distalmente inclinados; un poco por fuera del contorno del cuerpo, raíces distales casi rectas o ligeramente convexas, la distancia entre las raíces es estrecha, ca. 1.2 a 1.3 de la longitud del cuerpo". Qu & Wang (1986) diferencian su especie de Striatodiplopinites pseudobullaeformis Kruzina (en Inosova et al., 1976, p. 265-266, Lám. 16, Fig. 8), por su tamaño más pequeño y los sacos distalmente inclinados. Schwartzman & Krusina ilustran en Meyen et al. (1996, Lám. 28, Fig. 18) como S. pseudobullaeformis Krusina un ejemplar que difiere de P. ruditaeniatus por su aspecto claramente dipoloxilonoide, el cuerpo subcircular bien definido y un mayor número de tenias. Correa et al. (2012, Fig. 7 G-H, J-K) ilustran ejemplares referidos a Hamiapollenites ruditaeniatus Qu & Wang 1986 muy similares a los aquí descriptos. Ouyang & Norris 1999 ilustran (Lám. 9, Figura 13-14) para la especie, ejemplares que al igual que los originales solo se diferenciarían de los reportados para Argentina en los sacos mejor desarrollados y distalmente inclinados. Por lo tanto, provisoriamente referimos nuestros ejemplares a la especie china. Protohaploxypinus pellucidus (Goubin) se asemeja en el contorno del grano y la presencia de cuatro tenias pero carece de una tenia transversal.

Fig. 7. Esquema indicando el aumento del retrabajo en las asociaciones palinológicas de acuerdo las variaciones en la línea de costa. SMI: superficie de máxima inundación, SI: superficie de inundación.

Illinites unicus (Kosanke) Jansonius & Hills 1976 (Figs. 4.E-G)
Comentarios. De acuerdo con Playford & Dino (2000) esta especie presenta una considerable variabilidad en el número de tenias (hasta 8) y en su estructura monosacada a bisacada. Siguiendo ese criterio, se incluyen ejemplares con no más de ocho tenias y comúnmente alguna de las estrías bifurcadas simulando una marca trilete y delineando una tenia en forma de cuña.

Illinites sp. cf. I. talchirensis Lele & Makada 1972 (Figs. 4.I-K)
Comentarios. Nuestros ejemplares se asemejan a Illinites talchirensis Lele & Makada pues al igual que el holotipo poseen más de ocho tenias (Lele & Makada, 1972, Lám. 4, Figura 44); sin embargo son algo más pequeños y no se han identificado ejemplares con más de doce tenias. Illinites obscurus Lele & Makada 1972 es muy similar a I. talchirensis, la única diferencia parece ser que puede incluir formas levemente diploxilonoides con el cuerpo poco marcado. Si bien una separación entre las dos especies de Illinites arriba descriptas está esencialmente basada en el número de tenias, preferimos por el momento separarlos hasta que futuros hallazgos permitan establecer si constituyen un único taxón.

Lunatisporites variesectus Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 4.V)
Mabuitasaccites crucistriatus (Ybert) Playford & Dino 2002 (Figs. 4.O, P)
Marsupipollenites striatus (Balme & Hennelly) Foster 1975 (Fig. 5.K)
Pakhapites fusus (Bose & Kar) Menéndez 1971 (Fig. 4.H)
Pakhapites ovatus (Bose & Kar) García 1996 (Fig. 4.D)
Praecolpatites sinuosus (Balme & Hennelly) Bharadwaj & Srivastava 1969 (Fig. 5.U,V)
Protohaploxypinus amplus (Balme & Hennelly) Hart 1964 (Fig. 4.M)
Protohaploxypinus bharadwajii Foster 1979 (Fig. 4.N)
Protohaploxypinus hartii Foster 1979 (Fig. 4.Q)
Protohaploxypinus limpidus (Balme & Hennelly) Balme & Playford 1967 (Fig. 4.W)
Protohaploxypinus pennatulus (Andreyeva) Hart 1964 (Figura 4.R)
Protohaploxypinus rugatus Segroves, 1969 (Figura 4.L)
Comentarios. De acuerdo con la propuesta de Balarino (2012) Protohaploxypinus rugatus Segroves resultaría un sinónimo junior de P. goraiensis; sin embargo la gradación en el tamaño y número de tenias entre ambas especies no fue reconocida en nuestras asociaciones y tampoco fue ilustrada por Balarino (2012). Por lo tanto mantenemos en la especie los especímenes que no superan los 55 μm y poseen un cuerpo poco definido con una muy angosta cappula.

Protohaploxypinus goraiensis (Potonié & Lele) Hart 1964 (Fig. 4.S)
Comentarios. La diagnosis original de Protohaploxypinus goraiensis (Potonié & Lele) Hart incluye granos de polen de gran tamaño (100-120 μm) y más de ocho tenias. No obstante, ejemplares de menor tamaño han sido referidos a la especie por Gutiérrez et al. (2005) y por Balarino (2012).

Protohaploxypinus sp. cf. P. jacobii Jansonius emend. Hart 1964 (Fig. 4.U)
Protohaploxypinus sp. cf. P. suchonensis (Sedova) Hart 1964 (Fig. 4.X)

Comentarios. Protohaploxypinus suchonensis (Sedova) Hart se asemeja por su contorno, sacos de menor tamaño que el cuerpo y número tenias, sin embargo las mismas son continuas a diferencia de nuestros ejemplares donde son discontinuas y acuñadas.

Schizopollis sp. cf. S. wodehousei Venkatachala & Kar (Fig. 5.D)
Striomonosaccites sp. (Fig. 4.T)
Striatoabieites anaverrucosus Archangelsky & Gamerro 1979 (Fig. 5.F)
Comentarios. Balarino (2012) propuso la combinación de esta especie al género Tiwarisporis Maheshwari & Kar debido a la presencia de verrugas en la cara distal. No obstante, tal como señala esa autora, Tiwarisporis carece de sacos bien desarrollados y además, de acuerdo a la diagnosis original, las verrugas y/o tenias fragmentadas se desarrollan en ambas caras. Preferimos mantener la especie en el morphotaxon Striatoabieites, pues su estructura diploxilonoide con sacos bien desarrollados la distinguen claramente de la morfología original de Tiwarisporis, el cual de acuerdo a Foster (1979) y Backhouse (1991) se asemeja estrechamente a Vittatina.

Striatoabieites sp. (Fig. 5.L)
Striatopodocarpites phaleratus (Balme & Hennelly) Hart 1964 (Fig. 5.H)
Striatopodocarpites sp. cf. S. solitus (Bharadwaj & Salujha) Foster 1979 (Fig. 5.A)
Striatopodocarpites sp. cf. S. gondwanensis Lakhanpal, Sah & Dube 1960 (Fig. 5.E)
Comentarios. S. gondwanensis es una de las pocas especies del género que presenta las tenias divididas por numerosas estrías transversales.

Tiwariasporis flavatus Maheshwari & Kar 1967 (Fig. 5.Q)
Vittatina corrugata Marques-Toigo 1974 (Fig. 5.P, R)
Vittatina costabilis Wilson 1962 (Fig. 5.O)
Vittatina subsaccata Samoilovich 1953 (Figs. 5. M, N)
Vittatina vittifera (Luber) Samoilovich 1953 (Figs. 5.S)
Vittatina wodehousei (Jansonius) Hart 1964 (Figs. 5.T) 
Vittatina sp. (Fig. 5.G)
Weylandites magmus (Bose & Kar) Backhouse 1991 (Fig. 5.J)

Algas Botryococcus sp. (Fig. 3.V)
Comentarios. Los restos de colonias de Botryoccocus reconocidas en varias de las muestras analizadas son considerados autóctonos, siguiendo el criterio propuesto por Holz y Dias (1998) sobre su rango de tolerancia paleoambiental. Insertae sedis cf. Reduviasporonites chalastus (Foster) Elsik 1999

Evidencias de retrabajo
Como ha sido señalado previamente existen en algunas muestras un bajo porcentaje de material palinológico indudablemente retrabajado. La presencia de Emphanisporites rotatus (Fig. 6.D) sugiere una derivación de rocas devónicas. Las reconstrucciones paleogeográficas indican que la zona en estudio se encontraba próxima a un arco positivo, constituido principalmente por rocas devónicas, del Mississippiano y Paleozoico inferior, conocido como Protoprecordillera. Este alto topopográfico separó a la Cuenca Paganzo (mayormente continental durante el Pérmico) de la de Río Blanco (principalmente marina) y si bien su relieve parece haber disminuido significativamente hacia el Guadalupiano (Net & Limarino, 2006; Isbell et al., 2012), evidentemente la erosión de las rocas devónicas fue la que ha proporcionado la mayor parte de los elementos retrabajados.

Fig. 6. A. Grandispora pseudoreticulata (Menéndez & Pöthe de Baldis) Ottone, BA Pal 6402: X22/4, B. Dorsennidium sp., BA Pal 6401: K47/4, C. Gorgonisphaeridium sp., BA Pal 6400: D47, D. Emphanisporites rotatus (McGregor) McGregor, BA Pal 6396: P30/4. Escala=10 μm.

Las muestras ubicadas en la base de la sección media exhiben muy baja o nula proporción de elementos retrabajados (Tabla 1), pero por el contrario en las muestras ubicadas por encima del nivel BA Pal 6398 el porcentaje se incrementa hasta alcanzar el 5% (Tabla 1). Es probable que las variaciones del nivel del mar hayan controlado la concentración de material retrabajado, por ejemplo en el intervalo comprendido entre las muestras 6391 y 6398 el retrabajo de palinomorfos es nulo o mínimo, y corresponden a un sistema depositacional transgresivo limitado en su base por una superficie de inundación (Fig. 7). El retrabajo es más notorio por encima de la superficie de máxima transgresión dentro del sistema depositacional de mar alto (Tabla 1, Fig. 7). El cambio en la participación de elementos retrabajados se produce próximo a la superficie de máxima inundación coincidiendo con el pasaje de un sistema depositacional transgresivo a uno de mar alto.

Tabla 1. Distribución de los porcentajes de especies retrabajadas y de polen teniado en las muestras analizadas, indicando su vinculación con el paleoambiente.

Es muy probable que durante la transgresión (muestras 6391 a 6398) la retrogradación de los sistemas fluviales no haya favorecido la introducción de material clástico proveniente de la Protoprecordillera dentro de la cuenca. Por el contrario, durante el sistema depositacional de mar alto el desplazamiento hacia la cuenca de la línea de costa, y la consecuente progradación de sistemas fluvio-deltaicos, favoreció la derivación a la cuenca de un mayor número de clastos provenientes de la Protoprecordillera. Algunas de estas partículas clásticas, originadas en secuencias devónicas, podrían haber aportado el material retrabajado encontrado en las muestras pertenecientes al intervalo de mar alto. La variación en el porcentaje de material reciclado arriba descripta concuerda con lo reportado por Gregory & Hart (1992), en particular con su modelo predictivo que relaciona las variaciones del nivel del mar con el porcentaje de palinomorfos reciclados.

COMPARACIONES

Algunas de las especies identificadas son consideradas diagnósticas del límite Carbonífero-Pérmico en Gondwana, entre ellas Converrucosisporites confluens, Vittatina spp. y Pakhapites fusus, si bien especies de Vittatina son conocidas desde el Moscoviano (Owens & Turner, 1995, Zhu et al., 2005, Di Pasquo, 2009). Además, Stephenson (2009) propuso la aparición de C. confluens en el Gzheliano o Kasimoviano, sobre la base de palinofloras del Miembro Ganigobis Shales de Namibia, datado en 302.0 ± 3.0 Ma.
La composición de las doce asociaciones sugiere, por la presencia de abundantes granos de polen teniados y la ausencia en todas ellas de especies como Lueckisporites, su comparación con dos biozonas palinológicas que caracterizan el límite Carbonífero-Pérmico en el oeste de Argentina, la Subzona C (de la Biozona Raistrickia densa-Convolutispora muriornata) y la Biozona Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata (FS).
La Subzona C fue definida por Césari & Gutiérrez (2001) sobre la base de escasas palinofloras procedentes de las formaciones Santa Máxima, El Imperial y Cerro Agua Negra (Ottone, 1989; García, 1996; Perez Loinaze & Césari, 2004; Gutiérrez & Limarino, 2006). Sus diferencias con la infrayacente Subzona B son poco marcadas y fueron establecidas en un incremento de polen teniado y la aparición de acritarcas. Las palinofloras que caracterizan la Subzona B provienen de las formaciones Tupe, Loma Larga y Trampeadero, el miembro superior de la Formación Agua Colorada, los "Estratos de Mascasín", las secciones medias y superiores de las formaciones Lagares y Jejenes y la parte inferior de las formaciones El Imperial y Santa Máxima. La Tabla 2 muestra los porcentajes de polen teniado en esas palinofloras, indicando que su abundancia es siempre menor a 1,5%. Dicha tabla también muestra que las principales asociaciones del Pennsylvaniano y el más temprano Pérmico del oeste de Argentina permiten observar un gradual incremento en la diversidad de polen teniado, destacando la presencia de Pakhapites fusus y Hamiapollenites fusiformis en secciones estratigráficas portando también glossopterídeas. Por su parte, las megafloras de la Biozona de Intervalo están relacionadas a los primeros registros de Vittatina spp., sugiriendo cambios graduales en la composición entre las palinofloras del Pennsylvaniano tardío. La edad sugerida para la Subzona C y la Biozona de Intervalo a partir de dataciones radimétricas (310.63±0.1 Ma) es aproximadamente Moscoviana (Césari et al., 2011).

Tabla 2. Abundancia de granos de polen teniados en las diferentes unidades estratigráficas del Pennsylvaniano y el más temprano Cisuraliano del noroeste argentino (Gutiérrez et al., 2005; Ottone & Azcuy, 1990; Ottone, 1991; Césari, 1986; Gutiérrez, 1993; Perez Loinaze & Césari, 2004; Di Pasquo et al., 2010; Gutierrez & Limarino, 2006; Vergel, 2008; Gutiérrez & Césari, 2000; Balarino & Gutiérrez, 2006). 1: Biozona palinológica, 2: Biozona megaflorística. La megaflora sólo es mencionada en los casos en que ha sido hallada asociada a la palinoflora. El número de muestras estudiadas figura entre paréntesis junto en la columna de porcentaje de polen teniado. * referida originalmente a la Formación Tupe.

Por su parte, el inicio de la Biozona FS es algo impreciso y podría sugerirse una edad carbonífera cuspidal para su límite inferior (Césari et al., 2011). Por ejemplo, Di Pasquo et al. (2010) describieron interesantes asociaciones palinológicas de la Formación Los Sauces, caracterizadas por la presencia de Protohaploxypinus spp., Vittatina costabilis, Striatopodocarpites cancellatus, Illinites unicus, Lunatisporites variesectus, en proporciones menores al 5% y excepcionalmente mayores al 10% en solamente una muestra (Tabla 1). Estas palinofloras fueron referidas a la Biozona FS por Di Pasquo et al. (2010) por la presencia de Converrucosisporites confluens, Horriditriletes ramosus, Barakarites rotatus, Scheuringipollenites medius, Protohaploxypinus rugatus y Vittatina costabilis. Sin embargo, especies características de la Biozona FS, tales como Pakhapites fusus están ausentes en la asociación de la Formación Los Sauces (Di Pasquo et al., 2010). Dicha unidad suprayace a los estratos portadores de restos de plantas de la Biozona de Intervalo o Biozona Krauselcladus- Asterotheca. Por lo tanto, la palinoflora de Los Sauces podría constituir un ejemplo de asociaciones con polen teniado diverso de Protohaploxypinus y Vittatina, pero desprovistas de Pakhapites fusus, y podría corresponder a los términos basales de la Biozona FS.
Asociaciones claramente representativas de la Biozona FS están caracterizadas por la abundancia de polen bisacado teniado (Protohaploxypinus, Vittatina, Hamiapollenites y Striatopodocarpites), polen plicado (Pakhapites y Marsupipollenites) y algunos ejemplares de esporas referibles a Converrucosisporites confluens. Esta biozona fue reconocida en los afloramientos aislados de las localidades de Bajo de Véliz y Tasa Cuna (Césari et al., 1999; Gutiérrez & Césari, 2000; Balarino & Gutiérrez, 2006), y las secciones superiores de las formaciones Santa Máxima, Río del Peñón y El Imperial (Ottone, 1989; García, 1995, 1996; Gutiérrez & Limarino, 2006). Recientemente, dos muestras de la sección inferior de la Formación Patquía en la Quebrada de la Herradura (provincia de San Juan) brindaron asociaciones palinológicas caracterizadas por Illinites unicus, Vittatina costabilis, Vittatina wodehousei, Vittatina subsaccata (Perez Loinaze et al., 2013). Vergel (2008) consideró a esas palinofloras incluidas en la parte superior de la Formación Tupe y reconoció además especímenes de Pakhapites fusus.
De acuerdo a las correlaciones propuestas por Césari (2007) y Césari et al. (2011), las biozonas FS y Vittatina costabilis de Brasil serían equivalentes y de edad post-Moscoviana alcanzando el Cisuraliano temprano. Souza & Marques-Toigo (2003) definieron en Brasil la Biozona Vitattina costabilis (VcZ) a la cual caracterizaron por la abundancia y diversidad de polen teniado. Dicha biozona fue subdividida por Souza & Marques- Toigo (2003) en dos subzonas: Protohaploxypinus goraiensis y Hamiapollenites karroensis. La primera es reconocida en la sección cuspidal del Subgrupo Itararé así como también en la sección media de la Formación Rio Bonito y contiene especímenes de Converrucosisporites confluens (Souza & Callegari, 2004). Guerra-Sommer et al. (2005, 2008) sugirieron que la sección media de la Formación Rio Bonito se depositó entre los 299 ± 2.6 a 296 ± 1.4 Ma, sobre la base de edades radimétricas ID-TIMS U-Pb sobre circones. Una edad similar (298.5 ± 2.6 Ma) fue sugerida por Rocha-Campos et al. (2006, 2008) para esa sección estratigráfica. Recientemente, Stephenson (2009) reportó para el Miembro Ganigobis Shale de Namibia, datado en 302 Ma (Gzheliano), una palinoflora análoga a las referidas en Australia a la Biozona Converrucosisporites confluens (Cc). De acuerdo con Stephenson (2009) una edad similar podrían tener los registros de C. confluens en América del Sur. Asociaciones palinológicas de Uruguay referidas por Beri et al. (2011) a la Biozona Cristatisporites inconstans-Vittatina saccata (IS) han sido consideradas equivalentes a la Biozona FS de Argentina. Las mismas comparten numerosas especies en común con las aquí descriptas para la Formación Patquía.
La ausencia de Lueckisporites en todas las muestras analizadas de la Formación Patquía impiden una correlación con la biozona palinológica LW (Césari & Gutiérrez, 2001) que sucede a la Biozona FS y la cual se diferencia claramente por la clara dominancia de polen teniado (48-53%) incluyendo los géneros Lueckisporites, Weylandites, Vittatina y Marsupipollenites. Su equivalente en Brasil, la Biozona de Lueckisporites, posee su límite inferior en los 281.4 ± 3.4 Ma (Mori et al., 2011).

CONCLUSIONES

Las asociaciones palinológicas recuperadas de los depósitos marinos de la sección media de la Formación Patquía en la zona de cerro Veladero pueden ser referidas a la Biozona Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata de Argentina. Las especies que permiten dicha asignación bioestratigráfica son: Illinites unicus, Pakhapites fusus, Pakhapites ovatus, Protohaploxypinus amplus, Protohaploxypinus limpidus, Protohaploxypinus rugatus, Vittatina costabilis, Vittatina corrugata, Vittatina subsaccata y Weylandites magmus. Los registros previos de esta biozona en nuestro país incluyen asociaciones de las formaciones Tasa Cuna, Bajo de Véliz, Los Sauces, Rio del Peñón y de la parte superior de las formaciones Santa Máxima y El Imperial. Todas ellas pueden ser correlacionadas con las típicas palinofloras de la Formación Río Bonito en Brasil, referidas a la Subzona Protohaploxypinus goraiensis, y datada entre 299.0 ± 0.8 Ma a 284.4 ± 0.7 Ma. Una edad similar puede ser adjudicada a las asociaciones argentinas, considerando que de acuerdo a dataciones recientes no pueden ser más antiguas que 310.63±0.1 Ma (Gulbranson et al., 2010, Césari et al., 2011). Las muestras provenientes del intervalo transgresivo exhiben nula o extremadamente bajo porcentaje de material retrabajado, el que se incrementa en aquellas muestras provenientes del intervalo de mar alto.

AGRADECIMIENTOS

A los revisores, Dres. A. Beri y G. Ottone por sus valiosas sugerencias. A Horacio Tassone por su inestimable colaboración en el campo y procesamiento de las muestras. Al Dr LIU Feng por el envío y traducción de la diagnosis de P. ruditaeniatus. Esta es una contribución a los proyectos de investigación PICT-1499, PICT-1650 y PIP0512.

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Recibido: 08-I-2013
Aceptado: 22-V-2013