SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.16 número2Evolución geomorfológica de Punta Rasa, Pcia. de Buenos Aires, ArgentinaMáximo térmico crítico en peces argentinos de agua dulce, Sudamérica índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

  • No hay articulos citadosCitado por SciELO

Links relacionados

Compartir


Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.16 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2014

 

ECOLOGÍA

Alimentación de Gymnotus omarorum (Gymnotiformes: Gymnotidae) en Laguna Blanca (Parque Nacional Río Pilcomayo), Formosa, Argentina

 

Ricardo A. Ferriz & Juan M. Iwaszkiw

División Ictiología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN-CONICET), Av. ángel Gallardo 470, C1405DJH, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina, rferriz@macn.gov.ar; jiwaszkiw@yahoo.com


Resumen

Se describe la dieta de la morena, Gymnotus omarorum, en Laguna Blanca Parque Nacional Río Pilcomayo, Formosa. Se realizaron 8 muestreos desde septiembre de 2012 hasta julio de 2013. Para el análisis de los contenidos estomacales se utilizaron métodos de frecuencia, porcentaje volumétrico, porcentaje numérico e índice de abundancia (IA). Las presas ingeridas pertenecen generalmente a invertebrados y peces que viven al amparo de las plantas flotantes. Los ejemplares de tallas menores a 200 mm de longitud total (LT) presentaron una dieta carnívora con mayor especialización mientras que en tallas mayores a 201 mm de LT la dieta fue carnívora del tipo generalista. Se observó un aumento del consumo de peces y decápodos con el incremento del LT. Los insectos en general, y en particular las ninfas de Odonata, dominan en las tallas pequeñas y medias. Se observaron diferencias significativas en la dieta de esta especie a lo largo del período considerado, relacionandose la misma con los cambios de biomasa de las plantas flotantes. Los resultados permiten caracterizar a la dieta de Gymnotus omarorum como una especie carnívora generalista.

Palabras clave: Peces eléctricos; Dieta; Humedal; Subtropical.

Abstract

Diet of the electric knife-fishes, Gymnotus omarorum, is described in Laguna Blanca Río Pilcomayo National Park, Formosa province. Samples were collected monthly from September 2012 to July 2013. For the analysis of stomach contents, frequency methods, volume fraction, percentage and numerical abundance index (AI) were used. Preys ingested generally belong to invertebrates and fish that live under the floating plants. The specimens of smaller sizes to 200 mm total length (TL) had a carnivorous diet with greater specialization, while in larger sizes from 201 mm TL, was carnivorous diet of the generalist type. Increased consumption of fish and decapods with increasing LT was observed. Insects in general and in particular Odonata nymphs, dominate in small and medium sizes. Significant differences were observed in the diet of this species throughout the period considered, correlating the same with changes in biomass of floating plants. The results allow characterizing the diet of Gymnotus omarorum as a generalist.

Keywords: Electric fish; Diet; Wetland; Subtropical.


 

INTRODUCCIÓN

El orden Gymnotiformes presenta un amplio rango de distribución en aguas neotropicales. A estos "peces eléctricos" se los encuentra desde el sur de México hasta Argentina, y también en la isla Trinidad en el Caribe (Mago-Leccia, 1994; Richer-de-Forges et al., 2009). El género Gymnotus se distribuye desde el sur de México hasta la cuenca del Río Salado en Argentina presentando con 34 especies que ocupan diversos ambientes dulceacuícolas (Albert, 2001; Richer-de-Forges et al., 2009). En la Argentina se encuentran cuatro especies, G. inaequilabiatus, G. omarorum, G. pantanal y G. sylvius (Casciotta et al., 2013), las tres últimas viven en general en ambientes lénticos como humedales, pantanos o estanques con una densa vegetación acuática flotante y agua poco oxigenada.
Distintas especies de Gymnotus y de otros gymnótidos como Brachyhypopomus son capturados para la venta como cebo vivo para la pesca deportiva en la Argentina y se los comercializa entre US$ 30 a 80 por docena de morenas según la demanda, época del año y el tamaño del pez (Casciotta et al., 2013).
Se conocen pocos trabajos sobre la dieta y hábitos tróficos de especies de Gymnotus en el sur de Brasil, Uruguay y Argentina, y en cambio son relativamente más conocidos en el norte del continente (Bonetto et al., 1978; Barbieri & Barbieri, 1984; Menin, 1989; Grossi & Hoffling, 1992; Bulla et al., 2011).
Los estudios sobre el régimen alimenticio y las relaciones tróficas de peces indican un aspecto del flujo de energía, muestran las relaciones presa-depredador y los cambios de la dieta; lo cual permite una mejor interpretación de la dinámica de las poblaciones en estudio (Ulyel et al., 1990; Arenas-Granado & Acero, 1992). Ringuelet et al. (1980) estiman que el conocimiento de las relaciones tróficas es un indicador indirecto para el manejo de un recurso.
Los humedales presentan un mosaico de biotopos, en sus áreas litorales existen densas matas de macrófitas que contribuyen al incremento de la heterogeneidad del hábitat (Dibble & Thomaz, 2009). Insectos y otros invertebrados acuáticos como así también pequeños charácidos viven asociados a las raíces y partes flotantes de las macrófitas sirviendo de alimento a peces que viven asociados a estos vegetales (Neiff & Carignan, 1997; Rossi & Parma de Croux, 1992).
El objetivo del presente trabajo consiste en caracterizar la biología alimentaria de Gymnotus omarorum en un ambiente léntico de la provincia de Formosa, a través de la variación mensual de la dieta y del análisis de la variación de la misma a lo largo de su desarrollo.

Área de estudio
La Laguna Blanca se encuentra en el Parque Nacional Río Pilcomayo, en el sureste de la provincia de Formosa (25° 09' 56,80'' S - 58° 14' 21,28'' W), es un cuerpo de agua permanente y que tiene una superficie aproximada de 800 ha. Presenta cambios en sus dimensiones atribuidos a variaciones hidrológicas vinculadas a importantes precipitaciones o períodos de sequias estacionales. Las crecientes se producen al final del verano, y las bajantes más intensas hacia fin del invierno o en primavera (Neiff, 1981).
La vegetación flotante dentro del espejo de agua se distribuye en forma de manchones irregulares o en bandas. Las especies dominantes son los camalotes Eichhornia crassipes (camalote o aguapé), en menor medida están presenten el repollito de agua (Pistia stratiotes), el acordeón de agua (Salvinia sp.), los helechitos de agua (Azolla sp.) y las lemnáceas (lentejas de agua). Eichhornia crassipes es en esta oportunidad la especie vegetal a tener en cuenta para la actividad pesquera de carnada, ya que es el refugio ideal de los gimnótidos y para algunas otras especies acompañantes.

MATERIAL Y MÉTODOS

La captura de los peces se llevó a cabo mediante una red denominada "red de cuadros" de malla tipo mosquitero comúnmente utilizada por los pescadores de morenas, cuya dimensión es de 2,0 m por 2,5 m, la cual se adapta perfectamente para la captura de los peces en los camalotales litorales de Eichhornia crassipes. Los muestreos fueron realizados en diferentes estaciones de pesca y durante distintos meses del año (septiembre de 2012 hasta julio de 2013) los que permitieron evaluar las variaciones estacionales de la dieta de los Gymnotidos presentes en la laguna.
Los contenidos estomacales de Gymnotus omarorum (Richer-de-Forges et al., 2009) fueron analizados por los métodos gravimétricos y de ocurrencia. Dado que cualquiera de estas técnicas por si solas no son suficientes para completar el cuadro de importancia de una dieta (Windell & Bowen, 1978; Berg, 1979; Hyslop, 1980) se utilizó el índice alimentario "IA" modificado, donde el peso es reemplazado por volumen (Lauzanne, 1975) donde:

IA = (%Ocurrencia x %Volumen) / 100

Donde % O es porcentaje de frecuencia de un determinado ítem alimenticio y % V es el porcentaje del volumen de cada ítem de la dieta. El volumen (V) de cada ítem alimentario se determinó a través de una cámara milimetrada de 2 cm2 de superficie por 1 mm de altura.

Se determinó el ancho del nicho trófico con el coeficiente de diversidad de Shannon-Wiener, siendo H´ = - Σpi ln(pi), donde pi es la abundancia relativa de cada categoría alimentaria (Pielou, 1974). La amplitud del nicho es una medida del rango o diversidad de los recursos usados por una especie en su condición local (Crowder, 1990).
Para determinar las variaciones ontogénicas de la dieta, los ejemplares estudiados se dividieron en cuatros grupos: menores o iguales a 150 mm de longitud total (Lt), entre 151 y 200 mm de Lt, entre 201 y 250 mm de Lt y mayores a 251 mm de Lt. El análisis de la estrategia alimentaria de cada uno de los grupos de tallas considerados se graficó de acuerdo a lo propuesto por Amundsen et al. (1996). Este análisis gráfico consiste en representar, para cada componente de la dieta, su frecuencia de ocurrencia (Fi) frente a su abundancia específica (Pi). A través de las siguientes fórmulas:

%Pi = (Ʃ Si/ Ʃ Sti) x 100

Donde, Si= número de estómagos que contienen la presa i como alimento único, Sti= total de estómagos donde la presa i se encuentra presente.

%Fi = (Ni/N) x 100

Donde, Ni= número de predadores con la presa i en su estómago, N= total de predadores con contenido estomacal.

A través de este tipo de gráfico se puede interpretar la importancia de cada presa, la estrategia alimentaria y la contribución intra e interfenotípica a la amplitud del nicho trófico. También la importancia de las presas y la estrategia trófica en términos de especialización y generalización a nivel individual y poblacional.
Se construyó una matriz de similitud con la cual se elaboró un dendrograma con el método de agrupamiento UPGMA. Se utilizó el coeficiente de Morisita modificado por Horn (1966) para describir la superposición estacional de la dieta de de Gymnotus omarorum mediante el empleo del porcentaje del IA (% IA) de cada ítem alimentario. Para detectar las diferencias mensuales de la dieta, en los cuatro grupos de tallas, se utilizó el método no paramétrico de diferencias significativas (ANOSIM) mediante el empleo del índice de similaridad de Morisita. La importancia de cada presa fue evaluada a través del método de evaluación del porcentaje de similitud (SIMPER), procedimiento que determina las categorías de presas responsables del agrupamiento del cluster. Los análisis multivariados se realizaron con el paquete estadístico PAST (versión 1.99, Hammer et al., 2001).

RESULTADOS

Se analizaron 164 ejemplares de Gymnotus omarorum comprendidos entre los 114 y los 355 mm de longitud total. En la Tabla 1 se indican las tallas promedio y los estómagos vacíos registrados en cada uno de los meses estudiados.

Tabla 1: Composición mensual (IA) de la dieta de Gymnotus omarorum de la Laguna Blanca, Formosa. H': ancho del nicho trófico, A: adultos, L: larvas, P: pupas, N: ninfas, Lt: largo total, DE: desviación estándar.

El alimento dominante de Gymnotus omarorum a lo largo de los meses estudiados fue exclusivamente de origen autóctono (Tabla 1 y Fig. 1). En octubre y noviembre se registraron los mayores valores de nicho trófico (H' = 1,87 y 1,84 respectivamente) siendo los meses de marzo y diciembre los que presentaron valores más bajos (H' = 0,82 y 1,03 respectivamente).


Fig. 1
: Composición mensual de los distintos grupos tróficos encontrados en los estómagos de Gymnotus omarorum de la Laguna Blanca, Formosa.

En el mes de septiembre el alimento dominante estuvo compuesto, casi exclusivamente, por fragmentos de insectos autóctonos, al igual que en el mes de noviembre, manteniendo una presencia secundaria en el resto de los meses considerados. Las ninfas de Odonata presentaron una alta incidencia en las ingestas del mes de julio, en el resto de los meses resulta un alimento secundario. Las larvas de Trichoptera y los Heteroptera estuvieron presentes en las ingestas de casi todos los meses, aunque representan un grupo secundario en la dieta de este pez. El anfípodo Hyalella sp. fue un alimento de importancia en los meses de abril y julio. Los decápodos Macrobrachium spp. y Trichodactylus borellianus dominaron en la dieta de los meses de noviembre, enero y marzo; Trichodactylus borellianus fue importante en octubre. La ingesta de peces presentó su máxima presencia en octubre y enero, estando presente en forma secundaria en las capturas de los meses de noviembre y marzo.
En la figura 3 se observa el ordenamiento obtenido a través del método de agrupamiento UPGMA. Anosim, muestra diferencias significativas mensuales en la dieta de los peces analizados (R = 0,6875; p = 0,0195). En el grupo I, formado por el mes de marzo indica a través del Simper a Macrobrachium spp. como el alimento ingerido en forma casi exclusiva seguido del consumo de insectos. El grupo II, que reúne a los meses de octubre, diciembre y abril, muestra a los vegetales, peces e insectos como el alimento dominante. En el grupo III, constituido por los meses de noviembre y enero, dominan las ingestas de Macrobrachium spp., vegetales y peces. El grupo IV (julio) presenta una dieta caracterizada por ninfas de Odonata, larvas de Coleoptera y Hyalella sp. En el mes de septiembre, en el grupo V predominan los fragmentos de insectos y las ninfas de Odonata.


Fig. 3
: Dendrograma de similitud de la dieta mensual de Gymnotus omarorum de la Laguna Blanca, Formosa. Coeficiente de correlación: 0,8342.

Según el Anosim (R = 1,167; p = 1), hay diferencias significativas en la dieta durante el desarrollo de esta especie (Fig. 2). Se observa un aumento del consumo de peces y decápodos con el incremento de la talla. Los insectos en general dominan en las tallas pequeñas y medias, al igual que las ninfas de Odonata. El consumo de vegetales se mantiene con pocas variaciones en los cuatro grupos de tallas analizadas.


Fig. 2
: Variación de la dieta según la talla de Gymnotus omarorum de la Laguna Blanca, Formosa

La diversidad del alimento ingerido fue más baja en los individuos menores de 150 mm de Lt (H' = 1,686), mientras que fue mayor para lo ejemplares comprendidos entre 151-200 mm de Lt, el H' fue de 2,069. Para los ejemplares mayores de 251 mm de Lt el H' fue de 1,71 y para los comprendidos entre los 201-250 mm de Lt. el H' fue de 1,845.

DISCUSIÓN

La composición de la dieta de Gymnotus omarorum, en la Laguna Blanca, muestra la estrategia carnívora generalista de esta especie. Las presas ingeridas pertenecen generalmente a invertebrados y peces que viven al amparo de la plantas flotantes, en especial de Eichhornia crassipes (camalote o jacinto de agua). Esta es una planta flotante libre muy frecuente en la planicie de inundación de los grandes ríos sudamericanos; en el río Paraná cubre grandes extensiones en los humedales vinculados a la margen derecha aguas abajo de la confluencia con el río Paraguay.
Al igual que lo observado en la mayoría de los peces omnívoros tropicales y de aguas templadas (Kramer & Bryant, 1995), Gymnotus omarorum presentó cambios en la dieta durante el desarrollo ontogénico de los grupos de tallas analizados (Fig. 2). Los ejemplares de tallas mayores a 201 mm (Fig. 4) presentaron una dieta carnívora del tipo generalista, con una amplitud de nicho trófico caracterizado por una alta competencia intrafenotípica. Lo que significa que los individuos de esta población participan o contribuyen cuantitativa y cualitativamente de forma similar al nicho trófico. No se registran especializaciones del tipo individual, es decir comen de todo un poco. En cambio en los individuos menores de 200 mm de longitud total, la dieta es carnívora pero con una mayor especialización, con un alto componente interfenotípico con preferencias sumamente variadas.


Fig. 4
: Representación de las estrategias alimentarias según el método gráfico de Amundsen et al. (1996) para los cuatro grupos de tallas analizados de Gymnotus omarorum en Laguna Blanca. Fi: frecuencia de ocurrencia, Pi: abundancia específica de cada tipo de presa. Ch: larvas de Chironomidae, Co: Coleoptera, H: Hyalella sp., M: macrocrustáceos, Ma: Macrobrachium spp., Mo: Mollusca, O: ninfas de Odonata, Oi: otros invertebrados, P: Peces, Ri: restos de insectos; T: larvas de Trichoptera, Tr: Trachdactylus sp., V: vegetales.

Estos resultados muestran que una pequeña parcela de individuos de una población que, de manera oportunista o por especialización individual, consumen larvas de quironómidos y microcrustáceos. Estos resultados refuerzan la teoría de que en una misma especie con hábitos alimentarios donde dominan algunos ítems tróficos, es posible observar variaciones individuales en el comportamiento alimentario (Amundsen et al., 1996). Al respecto, Bolnick et al. (2003) argumentan que la incidencia de la especialización individual en el consumo de presas fue históricamente subestimada en el estudio de la dieta y ecología trófica de predadores como los peces. Además, en G. omarorum, la diversidad de la dieta aumenta con el incremento de la talla. La importante cantidad de alimento vegetal (básicamente restos de raíces) presente en todas las tallas analizadas y a lo largo del período analizado, fue ingerido accidentalmente durante la captura de invertebrados acuáticos y peces. Lo observado en este trabajo coincide con los cambios que ocurren en la dieta de otras especies de Gymnotus durante el desarrollo ontogénico, en los cuales la dieta de los juveniles estuvo dominada por insectos autóctonos y microcrustáceos, mientras que los adultos tienden a la ictiofagia y el consumo de grandes crustáceos (Barbieri & Barbieri, 1984; Winemiller, 1989; Winemiller & Adite, 1997; Lasso et al., 1997; Casciotta et al., 2003).
En el área de estudio, además de los cambios estacionales de la temperatura y el fotoperíodo, las variaciones en la biomasa de las plantas flotantes es probablemente otro de los factores que afectan la distribución de las presas disponibles para Gymnotus omarorum. En el mes de julio, en donde se registra una menor biomasa de plantas flotantes (Neiff, com. per.) desaparecen de las ingestas los peces y los macrocrustáceos siendo reemplazados por microcrustáceos y estados preimaginales de insectos. En cambio en primavera y verano, con el aumento de la biomasa de plantas flotantes dominan en las ingestas los macrocrustáceos, peces y restos de insectos. Esto resulta razonable dado que en los períodos de menores lluvias (invierno) y de disminución de la biomasa de plantas, se reduce la disponibilidad trófica y se consumen los ítems alimentarios disponibles.
Gymnotus omarorum es un pez nocturno, territorial, que captura a sus presas en emboscadas o bien moviéndose activamente bajo las raíces de la vegetación flotante. Las raíces de Eichhornia crassipes proveen un alto nivel de heterogeneidad ambiental permitiendo un importante desarrollo de macroinvertebrados y peces. El largo de estas raíces varía entre los 5 cm y 1 m, son estructuras similares a plumas suaves que forman un laberinto en la que el pez tiene que encontrar la presa sin la ayuda de la visión. Al igual que Gymnotus cf. coropinae, este gimnótido, captura sus presas por emboscada y/o acecho (Brejão et al., 2013). Insectos, invertebrados acuáticos y peces se encuentran comúnmente asociados a las raíces y hojas de plantas acuáticas, y potencialmente sirven de alimento a buena parte de los peces asociados a las macrófitas (Neiff & Carignan, 1997), esta observación se encuentra respaldada con lo observado en este trabajo, el total del alimento consumido en este período de tiempo es de origen autóctono. Además la presencia en la capturas de formas juveniles y adultos indica la estrecha relación de la estrategia de vida de la especie con la vegetación acuática.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado dentro del marco del Proyecto BIRF 7520 – AR – Subcomponente DAS de la Administración de Parques Nacionales (APN). Los autores agradecen particularmente al Ing. Carlos Spagarino y a Luís Alejandro Jacobo por la captura de los peces y al Intendente del parque. Matias Carpinetto y al personal del PNRP por su colaboración en los muestreos.

BIBLIOGRAFIA

1. Albert, J.S. 2001. Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei). Miscellaneous Publication Museum of Zoology. University of Michigan 190:1-129.         [ Links ]

2. Amundsen, P.A, H.M. Gabler & F.J. Staldvik. 1996. A new approach to graphical analysis of feeding strategy from stomach contents data-modification of the Costello (1990) method. Journal of Fish Biology 48:607-614.         [ Links ]

3. Arenas-Granados, P. & A. Acero. 1992. Organización trófica de las mojarras (Pisces:Gerridae) de la Ciénaga Grande de Santa Marta (Caribe, Colombiano). Revista de Biología Tropical 40(3): 287-302.         [ Links ]

4. Barbieri, G.M. & M.C. Barbieri. 1984. Note on nutritional dynamics of Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 from the Lobo reservoir, Sao Paulo State, Brazil. Journal of Fish Biology 24:351-355.         [ Links ]

5. Berg, J. 1979. Discussion on methods of investigating the food of fishes, with reference to a preliminary study of the prey of Gobiusculus flavescens (Gobidae). Marine Biology 50:263-273.         [ Links ]

6. Bolnick, D.I, Svanbäck, R, Fordyce, J. A. Yang, L.H. Davis, J.M, Hulsey, C D. & Forister, M. L. 2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization. The American Naturalist 161(1):1-28.         [ Links ]

7. Bonetto, A. A, M. A. Corrales, M.E. Varela, M. M. Rivero, C.A. Bonetto, R.E. Vallejos & Yalokar. 1978. Estudios limnológicos en la cuenca del Riachuelo (Corrientes, Argentina). II. Lagunas Totoras y González. Ecosur, Corrientes, Argentina 5(9): 17-55.         [ Links ]

8. Brejão, G.L., P. Gerhard, & J. Zuanon. 2013. Functional trophic composition of the ichthyofauna of forest streams in eastern Brazilian Amazon. Neotropical Ichthyology 11(2):361-373.         [ Links ]

9. Bulla, C.K, L.C. Gomes., E. Miranda & A.A. Agostinho. 2011. The ichthyofauna of drifting macrophyte mats in the Ivinhema River, upper Paraná River basin, Brazil. Neotropical Ichthyology 9(2):403-409.         [ Links ]

10. Casciota, J.R.; A.E. Almiron & J. Bechara. 2003. Los peces de la Laguna Iberá. Ediciones al Margen, Colección Universitaria. 203 pp.         [ Links ]

11. Casciotta, J.; A. Almirón, S. Sánchez, J. Iwaszkiw & M.C. Bruno (2013). The genus Gymnotus (Gymnotiformes: Gymnotidae) in Argentina. How bad taxonomy results in poor regulations and no conservation. Journal Applied of Ichthyology 29:208 – 212.

12. Cognato, D.P. & C.B. Fialho. 2006. Reproductive biology of a population of Gymnotus aff. carapo (Teleostei: Gymnotidae) from southern Brazil. Neotropical Ichthyology 4(3):339-348.         [ Links ]

13. Crowder, L.B. 1990. Community ecology. En: C.B. Schedeck & P.B. Moyle (eds.) Methods for fish biology. American Fisheries Society, Maryland, 684 pp.         [ Links ]

14. Dibble, E.D. & S.M. Thomaz. 2009. Use of fractal dimension to assesss habitat complexity and its influence on dominal invertebrates inhabiting tropical and temperate macrophytes. Journal of Freshwater Ecology 24:93-102.         [ Links ]

15. Grossi, L.E.A. & J.C. Hoffling. 1992. Regime alimentar de Gymnotus "aff" carapo en una Lagoa do Ribeirao Pinhal. Bioikos, 1-2:18-35.         [ Links ]

16. Hammer, O., D.A.T. Harper & P.D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9 pp.         [ Links ]

17. Horn, W.S. 1966. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies. American Naturalist 100:420-424.         [ Links ]

18. Hyslop, E. 1980. Stomach contents analysis a review of methods and their application. Journal of Fish Biology 17:411-429.         [ Links ]

19. Kramer, D.L. & M.J. Bryant. 1995. Intestine length in the fishes of a tropical stream: 2. Relationships to diet. The long and short of a convoluted issue. Environmental Biology of Fishes 42:129-141.         [ Links ]

20. Lasso, C.A., A.Rial & O. Lasso Alcola. 1997. Aspectos bioecológicos de las taxocenosis de peces eléctricos o cuchillos (Ostariophysi: Gymnotiformes) en los Llanos de Apure, Venezuela. Acta Biológica Venezuélica 17(3):7-29.         [ Links ]

21. Lauzanne, L. 1975. Régime alimentaire d' Hydrocyon forskalii (Pisces Characidae) dans le lac Tchad et ses tributarires. Cahiers. O.R.S.T.O.M., Série Hydrobiologie 9(2):105-121.         [ Links ]

22. Mago-Leccia, F. 1994. Electric fishes of the continental waters of América. Caracas, Clemente Editores, 207 pp.         [ Links ]

23. Menin, E. 1989. Anatomia funcional do tubo digestivo de Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 (Siluriformes, Gymnotoidei, Gymnotidae). Revista Ceres 36:435-457.         [ Links ]

24. Neiff, J.J. 1981. Panorama ecológico de los cuerpos de agua del Nordeste argentino. Pp 115-151. En: Symposia, VI Jornadas Argentinas de Zoología. Ramos Americana, La Plata.         [ Links ]

25. Neiff, A.P. & R. Carignan. 1997. Macroinvertebrates on Eichornia crassipes roots in two lakes of the Paraná River floodplain. Hydrobiologia 345:185-196.         [ Links ]

26. Pielou, E.C. 1974. Population and communities ecology: principles and methods. Gordon & Breach Science Publishers, New York, 422 pp.         [ Links ]

27. Richer-de-Forges, M.M., W.G.R.Crampton & J.S. Albert. 2009. A new species of Gymnotus (Gymnotiformes, Gymnotidae) from Uruguay: description of a model species in neurophysiological research. Copeia (3): 538-544.         [ Links ]

28. Ringuelet, R.A.; R. Iriart & A.H. Escalante. 1980. Alimentación del pejerrey (Basilichthys bonariensis bonaeriensis, Atherinidae) en laguna Chascomús (Buenos Aires). Relaciones ecológicas de complementación y eficiencia trófica del plancton. Limnobios 1(10):447-460.         [ Links ]

29. Rossi, L.M. & M.J. Parma de Croux. 1992. Influencia de la vegetación acuática en la distribución de peces del río Paraná, Argentina. Ambiente Subtropical 2:65-75.         [ Links ]

30. Ulyel, A.P., F. Ollevier; R. Ceusters & T. Van Den Audenaerde. 1990. Régimen alimentaire des Haplochromis (Teleostei:Cichlidae) du Lac Kivu en Afrique. I. Relations interespécifiques. Belgian Journal of Zoology 120(2):143-155.         [ Links ]

31. Windell, j. & s.h. bowen. 1978. Methods for study of fish diets based on analysis of stomach contents. Pp 229-225. En: W. E. Ricker (ed.) Methods for assessment of fish production in freshwaters. Oxford and Edingburgh: Blackwell Scientific Publication.         [ Links ]

32. Winemiller, K.O. 1989. Ontogenetic diet shifts and resource partitioning among piscivorous fishes in Venezuelam llanos. Environmental Biology in Fishes 26:177-199.         [ Links ]

33. Winemiller, K.O. & A. Adite. 1997. Convergent evolution of weakly electric fishes from floodplain habitats in Africa and South America. Environmental Biology in Fishes 49: 175-186.         [ Links ]

Recibido: 21-IV-2014
Aceptado: 1-X-2014

Creative Commons License Todo el contenido de esta revista, excepto dónde está identificado, está bajo una Licencia Creative Commons