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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

On-line version ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.17 no.1 Ciudad Autónoma de Buenos Aires June 2015

 

ECOLOGÍA

Temperatura del agua continental y su influencia en las migraciones de los peces en la cuenca del Río De La Plata

 

Sergio E. Gómez

Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (CONICET), Av. Ángel Gallardo 470 - CPDJR1405 CABA, Argentina, e-mail: gomezsergioe@yahoo.com


Resumen

La Cuenca del Río de La Plata es el segundo sistema hidrográfico de América, después del Amazonas. Tiene un área de 3 x 106 km2, a lo largo de cinco paises y una descarga media anual de 25000 m3 s -1. La Cuenca del Río de La Plata basin esta compuesta por dos grandes tributarios, los ríos Paraná y Uruguay, los cuales forman el estuario del Río de la Plata estuary. Es un sistema complejo donde ocurren singulares fenómenos biológicos, como las migraciones y mortandades masivas de peces asociados a la temperatura. Este trabajo se refiere estrictamente a las temperaturas en el eje potámico subtropical, desde el "gran pantanal" a los 20° S y que se extiende linealmente hacia el sur unos 1200 km hasta el Río de la Plata, con un marcado gradiente de temperaturas. Este análisis además incluye algunas "lagunas" pampásicas (37° S), ya que son el extremo sur de la distribución de la ictiofauna brasílica. En las lagunas pampásicas la temperatura media anual del agua no tiene ninguna diferencia significativa con la temperatura media anual del aire. En toda la cuenca del Río de La Plata la temperatura del agua es mayor que la temperatura del aire, la diferencia oscila entre 4,5 y 2,2 ° C. Los resultados se discuten en relación a las mortandades masivas y migraciones de peces.

Palabras clave: Temperatura del agua; Limnología; Peces; Río de la Plata.

Abstract

Continental water temperature and its influence on migration of the fishes in the "Río De La Plata" basin

With a total area of 3 x 106 km2 shared by five countries and a mean discharge of 25000 m3 s -1, the Río de La Plata is the second largest hydrographic system in America, after the Amazon. The Río de La Plata basin is composed of two main watersheds, the Paraná and Uruguay Rivers, which together form the Río de la Plata estuary. From hydrological, physical and biological standpoints, the Río de la Plata basin is a complex system, where singular biological phenomena occur, as migrations and massive fish deaths. This paper refers strictly to the temperatures in the subtropical potamous axis from the "great swamp" at 20 ° S and extending linearly to about 1200 km south to the Rio de la Plata, with a strong temperature gradient. This analysis includes some pampasic ‘lagunas' (37° S) because they are the southern end of distribution of brazilic ichthyofauna. In pampasic lagunas the mean annual water temperature has no significant difference with annual mean air temperature. In the Río de La Plata basin the water temperature is higher than the air temperature; the difference varies between 4.5 and 2.2 °C. The results are discussed in relation to massive fish deaths and migrations.

Key words: Water temperature; Limnology; Fishes; Río de la Plata.


 

Introducción

Con un área total de 3 x 106 km2 recorriendo cinco países y una descarga media de 25000 m3 s -1, el sistema hidrográfico del Río de La Plata es el segundo más grande en América, después del río Amazonas. La cuenca del Río de La Plata está compuesta por dos principales afluentes, los ríos Paraná y Uruguay, que forman el estuario del Río de La Plata. Los mayores tributarios del río Paraná en Argentina son el río Paraguay, y el río Iguazú. El mayor afluente del río Paraguay es el río Pilcomayo (Gómez et al., 1998). Esta cuenca, originada en latitudes ecuatoriales (Sete Lagoas 19° S aprox.) y al norte del gran pantanal (20° S), sobre el río Paraguay, se extiende unos 1500 km hacia el sur. Como consecuencia de este amplio desarrollo latitudinal la cuenca del Río de La Plata muestra grandes diferencias en las temperaturas.
Desde un punto de vista hidrológico, físico y biológico la cuenca del Río de La Plata es un sistema complejo donde ocurren singulares fenómenos biológicos como las migraciones y mortandades masivas relacionadas con la temperatura del agua. En este trabajo también se incluyen algunas lagunas pampásicas (37° S) porque se encuentran cercanas al límite austral de distribución de la ictiofauna presente en la cuenca del Río de La Plata.
Entre las numerosas variables físicas y químicas del agua, la temperatura condiciona o determina fuertemente las condiciones de vida de los organismos acuáticos (Hutchinson, 1957; Ringuelet, 1968; Pianka, 1982; Margalef, 1983) y es considerado un factor primario de supervivencia. Numerosos estudios sobre migraciones de peces (Bonetto, 1963; Bonetto et al., 1971; Quirós & Vidal, 2000) consideran la temperatura del agua como factor determinante y reconocen la existencia de un gradiente latitudinal. No obstante, basándose en criterios de Hynes (1970), Bonetto (1976) señala que "en términos generales, puede expresar que los grandes ríos, a considerable distancia de las cabeceras, presentan una temperatura que corresponde aproximadamente a la media mensual del aire en el punto de medida".
En Argentina las series completas de datos de temperatura del agua son escasos. En la cuenca del Río de La Plata los ríos que se originan en regiones cálidas entre los 15º y 20° de latitud sur, tienen un amplio desarrollo latitudinal. Para el Paraná medio (Drago, 1984) estableció la relación matemática entre la temperatura media mensual del agua (TMMag) y la temperatura media mensual del aire (TMMai), siendo:

TMMag = 4,86 + (0,95 x TMMai)

Considerando las temperaturas medias anuales esta diferencia es de 5,0º Cen Posadas y de 2,0º Cen La Plata, aproximadamente, Gómez (1996).
Para la cuenca del Paraná en Argentina, Cordini (1955) compiló los datos de temperatura del agua y del aire en 25 estaciones, desde Puerto Aguirre a Tigre, registrados por Prefectura Naval Argentina (PNA) el día 27/11/1951 a las 10 horas, documentando la existencia de un gradiente latitudinal descendente, y que la temperatura del agua es mayor que la del aire.
En las lagunas pampásicas existen numerosos registros de la temperatura del agua aunque la mayoría de los datos están sesgados por ser diurnos. Las lagunas tienen una profundidad que raramente supera los dos metros y no presentan estratificación térmica. Para lagunas pampásicas, donde las series de datos son muy escasas, Menni & Gómez (1995) asumieron que la temperatura media anual del agua debe ser igual a la temperatura media anual del aire. Bentos et al. (2000) determinaron en la laguna Salada Grande de Monasterio que, bajo condiciones climáticas estables, la temperatura media mensual del agua (TMMag) coincide con la media mensual del aire (TMMai).
Este trabajo se refiere exclusivamente a sectores de la cuenca del Río de La Plata y lagunas pampásicas, donde se encuentra la mayor numerosidad de especies de peces (Menni, 2004). El objetivo de este trabajo es compilar y estudiar las series completas disponibles de temperatura del agua y del aire en algunas lagunas del este de la pampasia. B- en el eje potámico Paraguay-Paraná a lo largo de una estrecha banda menor a 3º de longitud de ancho y más de1000 km de longitud. En este punto solo se considera el río Paraguay inferior, Paraná Medio e inferior y Río de La Plata, excluyendo los ríos del Alto Paraná, Paraná Superior, Pilcomayo y Uruguay. Además se provee un modelo simple y predictivo para calcular la temperatura del agua, usando como única fuente la temperatura del aire. Dado que la mayoría de los datos son del siglo XX, serán de utilidad para futuras comparaciones con los cambios previstos para siglo XXI (Barros et al, 2006; Gómez et. al, 2008). Además de permitir una mejor comprensión sobre las migraciones y mortandades masivas de peces.

Materiales y Métodos

Para las lagunas de la pampasia se consideraron los datos de Laguna Chascomús (Conzonno & Claverie, 1990), Laguna Vitel (Olivier,1961) y Salada Grande ( Madariaga Dangavs,1988), resumidos en Tabla 1. Para la Cuenca del Plata se utilizaron datos de 15 localidades en total, tres de ellas pertenecientes al río Paraguay, dos del Río de La Plata y 12 del río Paraná. En la mayoría de las estaciones la temperatura del agua fue provista por Prefectura Naval Argentina (PNA, 2012) o Servicio de Hidrografía Naval (SHN, 2012), se consideró la temperatura del agua en la confluencia Paraguay-Paraná según Bechara et al., (2007) y en el Río de La Plata según López (1970). Las temperaturas del aire corresponden a la compilación de 30 años (1961-1990) del Servicio Meteorológico Nacional (SMN, 2012), las coordenadas de las localidades son las oficiales reportadas por el Instituto Geográfico Militar (IGM, 1989), estos datos se indican en Tabla 2. Además se analizaron los datos sincrónicos, para una única fecha, obtenidos por Cordini (1955). En texto, figuras y tablas la abreviatura TMA: indica temperatura media anual; y la TMM: indica temperatura media mensual.

Tabla 1. Posición, morfometría y temperatura en tres lagunas pampásicas. LM: longitud máxima en metros, TMAai: temperatura media anual del aire, TMAag: temperatura media anual del agua, Dif.: diferencia entre medias. Origen de datos: ver Materiales y Métodos.

Tabla 2: diferencia de temperaturas (D) entre TMAag y TMAai en 15 localidades de la cuenca del Río de La Plata. Origen de datos: ver Materiales y Métodos.

Resultados

Los resultados obtenidos para lagunas pampásicas se indican en la Tabla 1. La dependencia de la temperatura del agua con la del aire, se indica en Fig. 1. El análisis de diferencia de medias (Tde Student) indica que no existen diferencias significativas entre la TMAag y TMAai (p>0,117).


Fig. 1: Relación entre temperaturas medias mensuales en Laguna Salada Grande. El coeficiente de correlación es significativo (r= 0,94). Considerando a la TMMag como variable dependiente, la función es lineal y la pendiente es aproximadamente 1. El pequeño sesgo de 0,6067 puede atribuirse a que las TMMag son diurnas. Datos de Dangavs (1988).

Los resultados para otras lagunas dan resultados equivalentes, los valores de las regresiones dependen del número de observaciones y el horario de toma de datos. Las lagunas tienen una profundidad que raramente supera los dos metros y no presentan estratificación térmica. La variación estacional de Laguna Salada Grande (Madariaga) se muestra en la Fig. 2.


Fig. 2: Variación estacional, la amplitud térmica de la TMMag es de 15° Ccon mínimos en junio (invierno) y máximos en diciembre (verano). Se indican las temperaturas medias mensuales del agua (círculos) y del aire (cuadrados blancos). Datos de Dangavs (1988).

Los datos básicos correspondientes a la cuenca del Río de La Plata se resumen en la Tabla 2. Los datos más antiguos fueron compilados por Cordini (1955) para numerosas localidades del río Paraná. Son datos puntuales todos registrados el 27/11/1951. Considerando 21 localidades desde Posadas hasta Tigre el diagrama de dispersión, regresión y correlación se muestran en la Fig. 3. Un análisis independiente de las temperaturas, muestra que no hay correlación entre temperatura y localidad (Fig. 4).


Fig. 3: datos puntuales de temperatura en 21 localidades (27 a 34 °LS), registrados el mismo día, no hay correlación entre ambas variables. Un punto puede representar más de una observación. Datos de Cordini (1955).


Fig. 4
: Análisis independiente de los datos. La Localidad 1 corresponde a Posadas (27° LS) y la 21 a Tigre (33° LS) (ver Cordini, 1955). Temperatura media del agua = 22,86 (°C), puntos, ecuación y línea superior. Temperatura media del aire = 21,18 (°C), cuadrados, ecuación y línea inferior. En ambos casos no hay correlación.

La variación estacional en la cuenca se muestra en Rosario (32° S), una localidad de posición intermedia en la cuenca (Fig. 5). La amplitud térmica es mayor en el aire (11,8 a 26,7 °C) que en el agua (16,1 a 26,7 °C).


Fig. 5
. Estacionalidad de las temperaturas medias mensuales en Rosario, 32° LS. Círculos: temperatura del agua; cuadrados: temperatura del aire. Datos de PNA.

Las principales características de interés ictiológico de los peces migradores de la cuenca, se indican en la Tabla 3. Esas son las especies más comunes que migran libremente en la cuenca, la única diadrómica es Lycengraulis grossidens, las restantes se restringen a las aguas dulces. Como la nomenclatura es altamente dinámica, se mencionan las especies en la Tabla 3 con los nombres científicos actualizados, indicando el autor original de la información incluida (que consta en la bibliografía).

Tabla 3: Número de individuos (n), longitud estandar (LE), media y rango, peso fresco (W), y parámetros de la relación largo-peso para las especies capturadas en la represa de Itaipú (RI), agua abajo de la represa Yacireta (RY), río Paraná medio (PM) y río Paraná superior (PS).Referencias (Rf): 1- para RYBechara et al.(2007), 2- para RI Benedito-Cecilio et al. (1997), 3- para PM Bonetto et al. (1965), 4- para PS Muñoz & Van Damme (1998). H: hembras, M: machos. s.d. sin datos. LE=A·(W^B)

Discusión y conclusiones

Migraciones y mortandades
Una característica física del ecosistema, son las variaciones del nivel hidrométrico que se corresponden con las de la temperatura. Un pico de creciente en otoño (marzo-abril), como conse
cuencia de las lluvias en la alta cuenca y una bajante a fines de invierno y principio de primavera (agosto-octubre). Sobre este ciclo, esta sobreimpreso otro de intervalos irregulares de crecientes extraordinarias asociadas al fenómeno del Niño (Oldani, 1990) y con el fenómeno ENOS (El Niño/Oscilación del Sur). Durante la creciente la velocidad de la corriente aumenta rápidamente, las bajantes son mucho más lentas con disminución de la velocidad de la corriente limitando las migraciones de los peces y atrapando numerosos peces en ambientes lénticos litorales.
Tres teorías se han postulado para explicar las migraciones en el Paraná medio. Ríos con llanura de inundación: es la clásica de Bonetto (1963): para el Paraná medio, se indican causas hidrológicas, tróficas, reproductiva y térmicas (Bonetto et al, 1971). Geoposicional: Tablado & Oldani (1984) sostienen que un tipo especial de migración es la que presentan animales acuáticos que viven en lugares donde la corriente los arrastra pasivamente aguas abajo, lo que obliga a los adultos a desovar aguas arriba, a efectos de mantener una posición geográfica; sobre esta base se desarrollan las migraciones tróficas y las reproductivas. Evolutiva: los peces potamodromos conservaron sus patrones estacionales y climáticos, coevolucionando con el sistema fluvial virgen, a pesar de los enormes cambios en el flujo de agua (Quirós & Vidal, 2000). Las principales características de interés ictiológico de las especies más comunes que migran libremente en la cuenca, se indican en la Tabla 3.
Las mortandades masivas de peces son fenómenos relativamente frecuentes y en general su ocurrencia es subvaluada, debido a que muchas de ellas no son comunicadas. Gonzales Naya et al. (2011) indican, basados en la recopilación de datos de mortandades masivas de peces ocurridas en el sur de Sudamérica durante Siglo XX, la importancia de las variables climáticas en estos fenómenos y se encontró una fuerte relación (R2= 0,68) con la temperatura media mensual del aire. En el Paraná medio la mayoría de las mortandades ocurren en invierno, en ambientes litorales y con el río en bajante.
En lagunas pampásicas, con aproximadamente 40 especies, de 66 mortandades del siglo XX compiladas por González Naya et al. (2011), el 40% ocurrieron en estas lagunas por bajas temperaturas. En las lagunas pampásicas no hay especies migradoras, con la excepción de Mugil lizza cuya biología reproductiva es poco conocida. Algunas especies migradoras de la cuenca del Paraná (Salminus brasiliensis y Prochilodus lineatus), han ingresado sin prosperar a las lagunas, a través del río Salado en veranos muy cálidos. Los datos de Tabla 1, y las 4 o 5 intersecciones entre las curvas de TMMag y TMMai (Fig. 2) apoyan la hipótesis que, en estas lagunas las TMMag y TMMai son iguales.

Temperatura
Las muy distintas temperaturas, en una gran cuenca, posibilitan las migraciones de peces en busca de su óptimo fisiológico para reproducción, alimentación y crecimiento. Las mortandades masivas usualmente ocurren en ambientes litorales; en condiciones de bajante estos cuerpos se desconectan del cauce principal y rápidamente toman la temperatura del aire, las temperaturas por debajo de los 12 °Cson letales para muchas especies parano-platenses (Gómez, 1996).
Adicionalmente las represas actúan como una trampa de calor produciendo aguas abajo un calentamiento mayor al producido por calentamiento global, esto incrementa el estrés y la posibilidad de mortandades masivas de peces (Gooseff et al, 2005). Por lo tanto, sería perjudicial la construcción de represas en el Paraguay inferior y Paraná medio. En el siglo XX el aumento promedio del nivel del mar fue del orden de los 10 a 20 cm, con mayor erosión de la línea de costa. Se estima que la temperatura media aumentará en los próximos 20 años 1º C; y habrá un aumento de la pluviosidad mientras que los vientos dominantes ya se establecieron en el cuadrante este (Gómez et al., 2004; Menni & Gómez, 2005). Para la cuenca del Río de La Plata se prevé una disminución del caudal del 30% (Barros et al., 2006; IPCC, 2002), además del ya conocido aumento global de la temperatura, de al menos 1ºC. Esta situación hace que sea muy difícil establecer o predecir un "balance térmico final" para el Río de la Plata. La disminución de caudal traería una pérdida significativa de la llanura aluvial del Paraná y la pérdida de hábitats ribereños con lo cual desaparecerían importantes áreas de cría de especies claves y ocurriría un incremento de las mortandades masivas de peces. Si el Río de la Plata se estabiliza con una temperatura media anual superior a la actual (12 ó 13ºClos valores normales en invierno), muchas de las especies que actualmente son de presencia estacional en lagunas pampásicas serían permanentes y la alteración de la temperatura modificaría los patrones estacionales de migración de muchas especies, la distribución de recursos tróficos y estacionalidad reproductiva. (Gómez et al., 2008).
La cuenca del Río de La Plata, en el sector estudiado, se alimenta básicamente de agua de lluvia, su temperatura siempre es mayor que la temperatura del aire, el gradiente térmico se debe a su origen en regiones ecuatoriales y el gran caudal. El río Paraguay es algo más cálido que el río Paraná, debido a que ¨El Gran Pantanal¨ (20º S) actúa como una "trampa de calor". La predicción de la temperatura del agua de los ríos es dificultosa (Mackey A. & A. Berrie, 1991), con fines prácticos puede considerarse que la temperatura media del agua de la cuenca es, en promedio, 3,56 °C(desviación estándar = 0,5844) mayor que la media del aire. Modelos más complejos en el futuro deben considerar la latitud y nivel hidrométrico. Las lagunas pampásicas tienen una temperatura media anual igual a la del aire.

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Recibido: 2-V-2014
Aceptado: 1-IX-2014

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