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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.18 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2016

 

ECOLOGÍA

Diversidad de Tetrápodos en un mosaico de ambientes del sudeste de la ecorregión Pampeana como herramienta para planificar en conservación

 

Juan Pablo Isacch*, María Susana Bó, Laura Estela Vega, Marco Favero, Alejandro Victor Baladrón, Matías Guillermo Pretelli, Oscar Aníbal Stellatelli, Daniel Augusto Cardoni, Sofía Copello, Carolina Block, Matilde Cavalli, Viviana Marta Comparatore, Rocío Mariano-Jelicich, Laura Marina Biondi, Germán Oscar García & Juan Pablo Seco Pon

Laboratorio de Vertebrados, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC), CONICET, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, B7602AYJ Mar del Plata, Argentina. *jpisacch@mdp.edu.ar


Resumen

A pesar del avance en el conocimiento de la biodiversidad para ciertas regiones, éste se encuentra en general disperso y no ha sido interpretado respecto a sus propiedades emergentes ni puesto en contextos que faciliten la toma de decisiones en conservación. El sudeste de la ecorregión Pampeana presenta una diversidad ambiental destacada en un área relativamente restringida, y existe además una importante cantidad de información sobre diversidad de Tetrápodos. Nuestro objetivo fue compilar y analizar este cúmulo de información, a través de una lista de especies con sus abundancias relativas por ambientes destacando aquellas endémicas y de interés para la conservación. Evaluamos la complementariedad entre los taxones (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) en términos de composición, número de especies totales y amenazadas. La diversidad de Tetrápodos recopilada pone de manifiesto que esta pequeña área presenta una riqueza de especies (12 especies de anfibios, 26 reptiles, 233 aves, 34 mamíferos; 41 están amenazadas y dos son endémicas) representativa de la provincia de Buenos Aires. Los ambientes representados (pastizales, dunas, sierras, humedales, estuarios, marino, agroecosistemas, urbanizaciones) contribuyen diferencialmente a la diversidad general de Tetrápodos. La distribución desproporcionada de la riqueza de especies, de especies amenazadas y de la composición entre ambientes dentro de cada grupo taxonómico, entre taxones y entre diferentes unidades ambientales destacan la utilidad de este tipo de análisis en la interpretación de la variación espacial de la biodiversidad y deberían contribuir en la planificación territorial en un marco que optimice la conservación.

Palabras clave: Aves; Mamíferos; Reptiles; Anfibios; Biodiversidad; Conservación.

Abstract

Tetrapod’s diversity at the southeast Pampas as a tool for conservation planning

Despite advances in the understanding about the biodiversity in some regions, this is in general rather dispersed and has not been analyzed regarding their emergent properties and ordered in contexts to facilitate decision-making. The southeast of the Pampas shows an outstanding environmental diversity in a relatively restricted area, with a significant amount of information about biodiversity of Tetrapods. Our goal was to gather this information within a common framework, making a list of the relative abundance of species at each environment, highlighting species of conservation concern. We evaluated the complementarity among taxa (amphibians, reptiles, birds and mammals) in terms of composition, total number of species and number of threatened species. Our results on Tetrapods’ diversity data shows that this small area harbor a number of species representative of Buenos Aires Province, 12 species of amphibians, 26 reptiles, 233 birds and 34 species of mammals, of which 41 are threatened and two endemic. The environments represented (grassland, dunes, mountains, wetlands, estuaries, marine, agroecosystems and urbanizations) contribute differently to the overall diversity of Tetrapods. The uneven distribution of species richness, threatened species and composition within each taxon among environments and among taxa highlights the usefulness of this type of analysis in the elucidation of the spatial variation of biodiversity and it should assists in territorial planning within a framework that optimizes the conservation of biodiversity.

Key words: Birds; Mammals; Reptiles; Amphibians; Biodiversity; Conservation.


 

INTRODUCCIÓN

La cuantificación de la diversidad biológica es importante dado que sin un inventario de las especies presentes en un ambiente no es posible decidir adecuadamente sobre los objetivos de la conservación (Krebs, 2008). La biodiversidad ha sido objeto de estudio desde tiempos históricos, con los primeros viajeros naturalistas en el siglo XVII quienes comenzaron a describir la distribución de los organismos sobre la tierra, hecho que continuó hasta la actualidad y propició el desarrollo de grandes bases de datos sobre la distribución de la diversidad biológica a escala global (Lomolino et al., 2010). Sin embargo, a medida que la escala espacial se hace más fina, el conocimiento sobre la biodiversidad se desdibuja y se observa una distribución inequitativa de la información con vacíos de datos sobre determinados taxones y regiones. A pesar del avance en el conocimiento de la biodiversidad para ciertas regiones, éste se encuentra en general disperso y sin ser interpretado respecto a sus propiedades emergentes. En consecuencia, tampoco ha sido puesto en contextos que faciliten la toma de decisiones ante la creciente modificación de los ambientes naturales y la pérdida de biodiversidad (Sala et al., 2000). La diversidad de Tetrápodos, en especial de mamíferos, aves y anfibios, ha sido ampliamente utilizada como criterio biológico para definir prioridades para la conservación (Myers et al., 2000; Jenkins et al., 2014). Los principales parámetros utilizados para realizar esta elección incluyen los números totales de especies presentes, las amenazadas y aquellas con rangos de distribución restringidos.
La modificación temprana de la región Pampeana Argentina (también referenciada en la literatura como ecorregión Pampeana) y su baja diversidad biológica en relación con otros biomas, ha llevado a una sub-representación de la misma en términos de la conservación regional y global. El alto valor de la tierra para el desarrollo agrícola y la importancia de la zona costera para el desarrollo de pesquerías y el asentamiento humano, han conducido a que sólo una pequeña superficie de ésta ecorregión esté protegida, sólo el 1% de la región, cuando la recomendación de las Naciones Unidas es proteger por lo menos el 10% (UNEP-WCMC, 2008). Existe una desproporcionada cantidad de información sobre biodiversidad para ciertas zonas de la ecorregión Pampeana como consecuencia de su cercanía a unidades académicas y museos de historia natural (e.g., Buenos Aires, La Plata, Mar del Plata, Bahía Blanca). Este cúmulo de información en sí mismo no constituye un aporte útil en términos de conservación si no es expuesto en contextos que permitan evaluar propiedades emergentes que faciliten su interpretación para la planificación del territorio.
La ecorregión Pampeana incluye una vasta planicie, dominada originalmente por pastizales, limitada al Este por una extensa línea de costa marina y cruzada por dos sistemas serranos (Cabrera, 1976; Soriano et al., 1991). Esta región fue el escenario de la primera transformación a gran escala sufrida en los biomas de América del Sur. La introducción de ganado vacuno y equino en esta planicie de pastos, llevó a una rápida proliferación de estos grandes herbívoros reemplazando la fisonomía de pastos altos por pastos cortos. Más tarde la instalación de establecimientos rurales y poblados dieron el impulso final que determinó un cambio sustancial en la apariencia de la región (Ghersa & León, 2001). La vastedad de los pastizales que una vez dominaron esta región se encuentra en la actualidad representada por un mosaico de parcelas con diferentes usos de la tierra, principalmente cultivos extensivos y campos de pastoreo (Baldi et al., 2006; Baldi & Paruelo, 2008). La proporción de tierra dedicada a cultivos o campos de pastoreo depende de la aptitud del suelo, con el resultado que las áreas dominadas por pastizales son generalmente aquellas ubicadas en suelos no aptos para la agricultura convencional por ser inundables, rocosos, salinos y/o arenosos (León et al., 1984; Viglizzo et al., 2001; Baldi et al., 2006). Si bien la ecorregión Pampeana ha sufrido la masiva extinción de grandes mamíferos desde fines del Pleistoceno (Barnosky & Lindsey, 2010), existen indicios que los cambios producidos por la actividad del hombre en los últimos 100 años, han llevado a la extinción en toda o gran parte de la región de mamíferos medianos y grandes como por ejemplo el yaguareté (Panthera onca) y el venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus), y han cambiado la distribución y abundancia de muchas otras especies (Chebez, 1994; Chebez et al., 2011; Azpiroz et al., 2012; Chimento & De Lucca, 2014). Por otra parte la costa de esta región se ha convertido en una de las áreas con mayor desarrollo turístico del país, debido al establecimiento de villas turísticas que con el tiempo se han convertido en grandes conglomerados urbanos (Isla, 2013). Del mismo modo, las aguas marinas costeras están sujetas a una serie de impactos antropogénicos que operan a diferentes escalas, incluyendo una fuerte presión pesquera ligada a la operación de puertos comerciales (Perrotta et al., 2007), contaminación por aguas servidas (García & Gómez Laich, 2005; Cardoni et al., 2011b; Isla, 2013) y vertido de residuos (Colombini et al., 2008; Seco Pon & Becherucci, 2012), entre otros.
El sudeste de la ecorregión Pampeana está localizado en una zona de transición entre los Dominios Subtropical y Patagónico (Ringuelet, 1961). Su litoral marítimo costero ocurre en la confluencia de la corriente cálida del Brasil con la corriente fría de Malvinas, a lo que se suma la influencia de la pluma de descarga del Río de la Plata (Longhurst, 1998; Pimenta et al., 2005). En esta área se incluye también la transición entre la Pampa Deprimida y la Pampa Austral, principalmente por el reemplazo de tierras bajas por tierras altas lo que las hace más favorables para la agricultura (Soriano et al., 1991). De esta manera, ocurre una diversidad geomorfológica que da lugar a diversos ambientes, tales como el sistema serrano de Tandilia, el sistema estuarial de la laguna costera Mar Chiquita, una gran cantidad de lagunas de agua dulce, la costa marina con su sistema de dunas y playas de arena y roca. La presencia de ambientes antrópicos añade una dimensión extra a la diversidad natural de la región, dado por la presencia de urbanizaciones, diversos usos agrícolas y forestaciones (Ellis & Ramankutty, 2008; Hobbs et al., 2009). Esta diversidad de ambientes en una zona relativamente restringida es una característica que puede ser abordada y analizada desde la perspectiva de la diversidad biológica. Este tipo de análisis no se ha intentado aún en la región en general y en particular para el sudeste de la provincia de Buenos Aires. A partir de haber contribuido al estudio de los Tetrápodos en dicha área, durante las últimas dos décadas, por parte del grupo de investigación Vertebrados (Fac. Ciencias Exactas y Naturales, Univ. Nacional Mar del Plata), se propone mediante el siguiente estudio recopilar y analizar la información publicada sobre la diversidad de Tetrápodos del sudeste de la ecorregión Pampeana de Argentina y poner en valor su aporte en términos de la planificación en la conservación. Nuestros objetivos específicos fueron: (1) compilar la lista de especies de Tetrápodos (con su abundancia relativa y estado de conservación) en las distintas unidades ambientales, (2) evaluar la diversidad local en relación con la diversidad regional, (3) determinar la complementariedad de los taxones de Tetrápodos en términos de la composición por ambientes, y (4) evaluar la vulnerabilidad de la biodiversidad contrastando la representatividad de los ambientes y su grado de protección con la riqueza de especies, el grado de amenaza de las mismas, y la variación en la composición.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio
El área de estudio fue delimitada por un polígono de 6753 km2 en la porción oriental de la provincia de Buenos Aires, Argentina (Fig. 1). Esta zona corresponde al 2.2% de la provincia. El clima de esta región es mesotermal, la precipitación anual promedio es de 800 a 1000 mm, con precipitaciones más intensas en verano (diciembre- marzo) y menores en invierno (junio-julio) (Martos et al., 2004). Dentro del área de estudio se encuentran el sistema serrano de Tandilia, la barrera oriental de dunas arenosas costeras, la Pampa Deprimida, la Pampa Austral, la laguna costera Mar Chiquita y la costa Atlántica. La mayoría de estos ambientes presentan algún tipo de protección como es el caso de las siguientes reservas naturales: Reserva de Biosfera Parque Atlántico Mar Chiquito (RBPAMC; 26488 ha; 37°45’ S, 57°25’ O – 37°34’ S, 57°18’ O), Reserva Municipal Faro Querandí (RMFQ; 5757 ha; 37°28’ S, 57°6’ O – 37°22’ S, 57°3’ O), Reserva Natural Laguna de los Padres (RNLPA; 687 ha; 37°56’ S, 57°44’ O), Reserva Natural Laguna del Puerto (RNLPU; 23 ha; 33°3’ S, 57°32’ O), Reserva Privada Paititi (RPP; 434 ha; 37°55’ S, 57°49’ O) y el área marina protegida denominada Reserva Provincial Restinga del Faro (RPRF; 706 ha; 38°6’ S, 57°32’ W). Además, RBPAMC y RPP han sido declaradas Áreas Valiosas de Pastizal (Bilenca & Miñarro 2004), mientras que la Estancia Medaland (37°26’ S, 57°12’ O), RBPAMC y RNLPU han sido designadas como Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (AICAs, Di Giacomo 2005). La región también se caracteriza por la presencia de ciudades grandes y medianas, tales como Mar del Plata, Villa Gesell, Balcarce, Coronel Vidal y Miramar (Fig. 1).


Fig. 1
. Imagen del área de estudio representando el uso y cobertura de la tierra. El mapa en la parte superior izquierda muestra la localización del área de estudio (en negro) en Argentina. Se muestran los límites de la provincia de Buenos Aires y de la ecorregión Pampeana (en gris). Los números representan las localidades de las reservas naturales: 1) Reserva de Biosfera Parque Atlántico Mar Chiquito, 2) Reserva Municipal Faro Querandí, 3) Reserva Natural Laguna de los Padres, 4) Reserva Natural Laguna del Puerto, 5) Reserva Privada Paititi y 6) Reserva Provincial Restinga del Faro. Los parches de bosque nativo son pequeños y no se aprecian en la escala de la figura, por lo que su ubicación es indicada con una flecha.

La diversidad ambiental de la región fue agrupada en nueve grandes unidades ambientales que incluyen tanto ambientes nativos como antrópicos (Fig. 1):
Sierras: las sierras son montañas de baja elevación, con alturas máximas de entre 400 a 500 m s.n.m., que corresponden al sistema orográfico de Tandilia, situado al centro-este de la ecorregión Pampeana (Cabrera & Willink, 1973). Las sierras incluyen típicamente tres zonas: una suave pendiente rocosa basal dominada por diversos arbustos, hierbas y geófitas, una pendiente rocosa empinada con poca vegetación, y una parte superior plana con un mosaico de roca madre y parches de loess expuestos (Sabatino et al., 2010). La matriz rodeando las sierras, originalmente con extensos pastizales, está actualmente dominada por campos cultivados con soja, girasol, maíz y papa. La porción de sierras incluidas en el área de estudio corresponden a la parte distal del sistema entre las ciudades de Mar del Plata y Balcarce.
Pastizales naturales: los pastizales relictuales de la región se desarrollan sobre suelos no aptos para la agricultura, por ser arenosos, salobres, inundables y/o rocosos. Todas estas condiciones edáficas están representadas en el área de estudio, donde los pastizales que crecen tienen la fisonomía de pastizales altos representados por alguna gramínea dominante tales como Cortaderia selloana, Spartina densiflora y Paspalum quadrifarium o como pastizales de porte medio representados por pastos como Nassella, Piptochaetum, Bothriochloa y Distichlis. Bosque nativo: el bosque nativo de Tala (Celtis tala) constituye el único bosque de las Pampas. Este crece a lo largo de la costa de la provincia de Buenos Aires sobre suelos bien drenados y es considerado un subdistrito del Espinal (Cabrera, 1976). El área de estudio corresponde al extremo sur de la distribución del Tala, donde está representado por pequeños parches dispersos.
Humedales: un gran número de lagos someros, bañados, arroyos y humedales artificiales están representados en el área de estudio. Estos se caracterizan por la dominancia variable de vegetación emergente (Schoenoplectus californicus, Typha spp. y Zizaniopsis spp.) sobre los bordes de los cuerpos de agua, por vegetación sumergida (Ceratophyllum sp. y Myriophyllum sp.) y flotante (Lemna sp. y Azolla sp.). Las lagunas más representativas dentro del área son Los Padres, La Brava, Los Talitas, Hinojales y Nahuel Rucá. Dunas costeras: éste es un ambiente compuesto por elevaciones de arena con cobertura de vegetación variable, con dunas vivas hacia la costa, dunas semifijas interiores con vegetación psamófita y depresiones intermedanosas con pequeños humedales. El área de estudio se corresponde con la porción distal sur de la Barrera de Dunas Oriental (Isla, 2010).
Marino: éste ambiente incluye la línea de costa dominada por playas de arena con pequeños intermareales rocosos dispersos. La amplitud de la marea es aproximadamente de un metro. El mar dentro del área de estudio está sometido a una influencia estacional variable de las corrientes fría de Malvinas y cálida de Brasil (Longhurst, 1998). En este trabajo sólo se reportan datos de las observaciones registradas para el área costera, por lo que el área de mar representada corresponde a una franja arbitraria de no más de 500 m desde la línea de costa.
Estuarios: el encuentro del mar con la laguna costera Mar Chiquita conforma un sistema estuarial, cuyos ambientes típicos son aguas someras salobres, planicies de marea de limo y marismas dominadas por S. densiflora y Sarcocornia perennis (Isacch et al., 2006). La laguna es somera (profundidad media = 0.4-0.6 m) con un metro de amplitud de marea. El cuerpo de agua tiene una extensión de 46 km2, y está alimentada por arroyos y canales artificiales de agua dulce provenientes de una cuenca tributaria de 10000 km2 (Fasano et al., 1982). La laguna se caracteriza por presentar un gradiente de salinidad desde su desembocadura en el mar al sur hasta su extremo norte.
Agroecosistemas: la estepa de pastos que una vez dominó la ecorregión Pampeana, ha sido reemplazada por diferentes usos de la tierra, tales como cultivos (e.g., maíz, trigo, soja, girasol), pasturas (rye-grass y trébol blanco), fruticultura, horticultura, y campos de pastoreo (donde el pastizal alto fue reemplazado por pastos cortos), los que son referidos en conjunto como agroecosistemas.
Urbanizaciones y forestaciones: la región está representada por áreas urbanas que varían desde grandes ciudades de hasta 620000 habitantes (Mar del Plata) a pequeñas villas turísticas con 300 residentes (Mar Chiquita; INDEC, 2010). Esta unidad ambiental también incluye áreas periurbanas y casas de establecimientos rurales caracterizados por la presencia de construcciones, arboledas exóticas, grandes jardines y parques. Las forestaciones implantadas están también representadas dentro de esta unidad ambiental. Un mapa de unidades ambientales fue generado para el área de estudio utilizando el software Google Earth® (http://earth.google.com). Las unidades ambientales fueron fácilmente reconocidas y en consecuencia digitalizadas por medio de la herramienta “polígono” del Google Earth®. Los polígonos fueron posteriormente exportados al software QGIS (Quantum GIS Development Team, 2014), combinados y editados en una única imagen. El área de los polígonos fue determinada mediante la herramienta online provista por el sitio web Free Map Tools (http://www.freemaptools.com).

Obtención y análisis de datos
La diversidad de especies estuvo focalizada en los siguientes taxones: anfibios, reptiles, aves y mamíferos terrestres (de aquí en adelante mamíferos), los cuales han sido estudiados durante las últimas dos décadas por investigadores del Grupo Vertebrados (Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). Los metadatos provienen casi en su totalidad de nuestros estudios, y en su mayoría se encuentran publicados en revistas científicas, libros, informes técnicos o en tesis de grado y posgrado (Tabla 1). Los datos fueron complementados, en casos particulares, con algunos registros no publicados provenientes de libretas de campo. La información se presenta en tablas por grupo taxonómico (anfibios, reptiles, aves y mamíferos), indicándose la presencia y abundancia relativa de cada especie para cada unidad ambiental, su distribución (i.e., endémica o no), su origen (i.e., nativa o exótica), y su estatus de conservación a nivel global (UICN, 2014) y de Argentina (ver Tabla 2 para referencias). El carácter de endémico se asignó a especies cuya distribución se encuentra restringida a ambientes de distribución acotada dentro de la ecorregión Pampeana, como por ejemplo dunas y sierras. El criterio para definir abundancia relativa de cada especie por unidad ambiental fue determinado a partir de metadatos y cada grupo taxonómico fue complementado con los expertos que integran nuestro grupo. Cuatro categorías fueron definidas para determinar abundancia relativa: (1) muy común, especie abundante y frecuentemente observada o capturada (registrada en el 90% o más de las salidas de campo); (2) común, especie observada o capturada con menor frecuencia relativa (registrada entre el 90% y el 30% de las salidas de campo); (3) poco común, especie ocasionalmente observada o capturada (registrada entre el 30% y el 1% de las salidas de campo) y (4) rara, especie con un único o muy pocos registros (registrada en menos del 1% de las salidas de campo). Debe notarse que cada grupo taxonómico presenta hábitos particulares que inciden sobre su detección, ya sea por observación directa como por los diferentes métodos de captura utilizados, por lo cual las abundancias sólo deben ser consideradas relativas dentro de cada grupo taxonómico.

Tabla 1. Principales publicaciones utilizadas para listar especies para cada unidad ambiental. Debe tenerse en cuenta que para cada caso también se utilizaron los datos de otras publicaciones menores, informes técnicos u observaciones no publicadas de los autores.


Tabla 2. Número total de especies y de especies amenazadas en relación con las especies totales de Argentina. Ref. indica la referencia para las especies amenazadas de Argentina utilizados para cada grupo taxonómico. De aquí en adelante las referencias para el estado de conservación de la Argentina son: CA: cercano a la amenaza, VU: vulnerable, AM: amenazado, EN: en peligro de extinción, ID: insuficiencia de datos, y “?”: No evaluado.

Las tablas con las listas de especies fueron usadas como matrices para comparar la similitud específica entre unidades ambientales. Se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard (Magurran, 1988) con datos de presencia-ausencia. Las matrices de similitud para cada grupo taxonómico fueron comparadas por pares con una prueba de Mantel utilizando el coeficiente de correlación de Pearson (Manly, 1994). Todos los análisis fueron realizados utilizando el programa XLSAT.
Para comparar el número de especies registradas por cada grupo taxonómico para el área de estudio con respecto al número de especies registradas para la provincia de Buenos Aires, se tomaron como referencia, para las aves a Narosky & Di Giacomo (1993), para los mamíferos a Bárquez et al. (2006), para los reptiles a Abdala et al. (2012), Giraudo et al. (2012) y Prado et al. (2012), y para los anfibios a Vaira et al. (2012). Cabe destacar que para aves y mamíferos se pudo discriminar a las especies según la ecorregión que habitan por lo tanto los números que se reportan para la comparación de esos grupos taxonómicos corresponden a las especies totales registradas en la ecorregión Pampeana de la provincia de Buenos Aires.

RESULTADOS

Las unidades ambientales mejor representadas en el área de estudio fueron los agroecosistemas (79%), seguidos por urbanizaciones-forestaciones (8%), pastizales (7%) y sierras (4%) (Tabla 3, Fig. 1). Los pastizales están distribuidos en forma casi continua a lo largo de la franja costera entre RBPAMC y RMFQ. La costa marina considerada en el estudio cubre una distancia de 125 km. El único estuario en el área se corresponde con la laguna costera Mar Chiquita. Los humedales están dispersos pero principalmente se concentran en la porción sudeste del área de estudio. El bosque nativo está representado por pequeños parches, tres de los más representativos se reportan en la Fig. 1.

Tabla 3. Superficie total y porcentaje de la superficie dentro del área de estudio de las unidades ambientales registradas, superficie bajo algún sistema de protección para cada ambiente y nivel de protección según criterios de la UICN. Ambiente marino no incluido.


La recopilación de la información sobre las especies de Tetrápodos presentes reveló un total de 12 especies de anfibios, 26 de reptiles, 233 de aves y 34 de mamíferos (Tablas 2 y 4-7). Cuarenta y una de las especies registradas presentan estatus de conservación preocupante (dos anfibios, cinco reptiles, 28 aves y seis mamíferos). Se registraron dos especies endémicas, una en ambientes de dunas que corresponde a la lagartija Liolaemus multimaculatus y la otra en las sierras, la lagartija Liolaemus tandiliensis (Tabla 5). Se registraron 13 especies exóticas, seis de estas aves y siete mamíferos (Tablas 6 y 7). Considerando el número de especies totales de los mamíferos y aves para la ecorregión Pampeana representada dentro de la provincia de Buenos Aires (el área de estudio representa 2.4% de esa área) nuestro estudio cubre el 59% de las especies de mamíferos (58 especies totales) y 79% de las aves (294 especies totales). Para el total de la provincia de Buenos Aires que incluye también otras ecorregiones además de la Pampeana, el área de estudio representa el 40% de las especies de anfibios (30 especies totales) y el 47% de los reptiles (55 especies totales).

Tabla 4. Lista de anfibios registrados en el sudeste de la ecorregión Pampeana por unidad ambiental con el índice de abundancia relativa. E.C.: Estatus de conservación (lista roja de UICN / lista roja de Argentina). De aquí en adelante, el índice de abundancia relativa es: (xxxx) muy común, (xxx) común, (xx) poco común, y (x) rara. De aquí en adelante estatus de conservación para Argentina (ver referencias en Tabla 2) y las referencias para el estatus global (según criterios de la UICN) son: EN: en peligro VU: vulnerable, CA: cercano a la amenaza. De aquí en más las unidades ambientales se indican como: Sierra (sierras), Past (pastizal), BNat (bosque nativo), Hum (humedales), Duna (dunas), Mar (marino), Estu (estuario), Agro (agroecosistemas), UrbFo (urbanizaciones y forestaciones).

Tabla 5. Lista de reptiles registrados en el sudeste de la ecorregión Pampeana por unidad ambiental con el índice de abundancia relativa (ver métodos). E.C.: Estatus de conservación (lista roja de UICN / lista roja de Argentina). * especie endémica.


Tabla 6. Lista de aves registrados en el sudeste de la ecorregión Pampeana por unidad ambiental con el índice de abundancia relativa (ver métodos). E.C.: Estatus de conservación (lista roja de UICN / lista roja de Argentina). ** especie exótica.







Tabla 7. Lista de mamíferos registrados en el sudeste de la ecorregión Pampeana por unidad ambiental con el índice de abundancia relativa (ver métodos). E.C.: Estatus de conservación (lista roja de UICN / lista roja de Argentina).** especie exótica.


La similitud (coeficiente de Jaccard; rango 0 a 1) entre unidades ambientales para cada grupo taxonómico fue relativamente baja para mamíferos (media = 0.26) y aves (media = 0.21,), intermedia en reptiles (media = 0.33) y mayor en anfibios (media = 0.48). La variación de la similitud entre unidades ambientales fue en general alta en todos los taxones (mamíferos, DE = 0.18, rango = 0-0.79; aves, DE = 0.13, rango = 0.04-0.52; reptiles, DE = 0.18, rango = 0.06-0.75; anfibios, DE = 0.15, rango = 0.2-0.72). La correlación entre matrices de similitud por grupo taxonómico mostró valores bajos en general, y solo para la comparación entre mamíferos y aves se registró una correlación significativa (Tabla 8), indicando un patrón similar de similitud entre ambientes entre estos grupos taxonómicos

Tabla 8. Resultados de la prueba de Mantel entre pares de taxones de Tetrápodos para ambientes del sudeste de la ecorregión Pampeana, Argentina. (r) valores de correlación de Pearson; (P) significancia estadística.

La riqueza de especies estuvo inequitativamente distribuida entre unidades ambientales para los diferentes taxones, aunque humedales y pastizales tuvieron generalmente mayor número de especies (Tabla 9). El número de especies de anfibios fue particularmente más alto en dunas, humedales y pastizales, y la riqueza de reptiles fue mayor en dunas, humedales y pastizales. La riqueza de aves fue más alta en humedales y los menores valores se distribuyeron en forma uniforme entre las otras unidades ambientales. La riqueza de mamíferos fue más alta en pastizales, sierras y agroecosistemas. Para todos los taxones, excepto las aves, los ambientes antrópicos (agroecosistemas y urbanizaciones-forestaciones) no aportaron nuevas especies al conjunto de especies registradas en los ambientes nativos a pesar de su alta representatividad en el área de estudio (88% de la superficie). En todos los casos, los ambientes antrópicos fueron versiones empobrecidas en especies respecto a los ambientes nativos, aunque debe notarse que éstos soportan un número de especies relativamente alto (42% anfibios, 36% reptiles, 54% aves, 70% mamíferos; Tablas 4-7). La dominancia en la región de estos ambientes podría explicar parcialmente la alta representatividad de Tetrápodos respecto del conjunto de especies totales. Las especies de aves que fueron registradas sólo en ambientes antrópicos representaron menos del 6% del total de especies, y muchas de estas fueron especies exóticas (Tabla 6).

Tabla 9. Porcentajes de especies totales y con preocupación en conservación para cada grupo taxonómico de Tetrápodos por ambiente del sudeste de la ecorregión Pampeana.

DISCUSIÓN

Nuestros resultados evidencian que, el sudeste de las Pampas contiene una alta riqueza de especies de Tetrápodos en un área relativamente pequeña en relación al área total de la ecorregión Pampeana en la provincia de Buenos Aires. Esta riqueza podría ser atribuida al menos parcialmente a la diversidad de ambientes, constituyendo un área de importancia para la conservación. Esto parece ratificarse también por la alta representatividad relativa de especies respecto a la diversidad regional. Los diferentes ambientes estudiados no están distribuidos de manera equitativa dentro de la región. Las sierras constituyen sólo una porción pequeña de la región, los humedales están mejor representados en la Pampa Deprimida, los estuarios están restringidos a ciertas porciones de la costa (Isacch et al., 2006), mientras que los pastizales se encuentran relegados a zonas relictuales de la región (Bilenca & Miñarro, 2004). Sin embargo, estos ambientes con distribuciones acotadas se encuentran bien representados en el área de estudio pese a la dominancia de los ambientes antrópicos (88%).
De los resultados surgen patrones que deberían ser considerados al momento de la planificación territorial en un marco que optimice la conservación de la biodiversidad en el área de estudio como también para la ecorregión Pampeana en general. Nuestros resultados muestran que existe una distribución inequitativa de la riqueza de especies, de especies amenazadas y de la composición de las mismas, lo cual se verifica dentro de cada grupo taxonómico entre ambientes así como también entre los taxones. Esto destaca la necesidad y utilidad de este tipo de análisis en la interpretación de la variación espacial de la biodiversidad. Por ejemplo, no debería considerarse al número total de especies y al número de especies amenazadas como criterios alternativos ya que estos no están directamente asociados. En nuestro estudio los humedales fueron los ambientes más diversos, aunque presentaron un bajo número relativo de especies amenazadas en relación a otros ambientes menos diversos (e.g., dunas, sierras). En contraste, si se toma como criterio la presencia de especies con algún nivel de conservación preocupante los ambientes que deberían priorizarse son los pastizales y las sierras. Además, el análisis por grupo taxonómico indicó que para las especies amenazadas de anfibios son importantes las dunas, los pastizales y las sierras; para reptiles el ambiente marino, las dunas y las sierras; para las aves el ambiente marino, los pastizales, los humedales y el estuario, para los mamíferos el bosque nativo y los agroecosistemas. Por otro lado, las similitudes en la composición entre ambientes entre taxones no fueron coincidentes en general. La riqueza de especies y la cantidad de especies con preocupación de su conservación son dos de los criterios más importantes para establecer prioridades de conservación (Myers et al., 2000). Debe notarse que este trabajo representa una primera aproximación, de acuerdo a estos criterios a partir de nuestros estudios, pero deben considerarse otras variables (e.g., diversidad funcional, morfos, proporción de sexos, variabilidad temporal) que podrían ser incorporadas para profundizar los análisis. Sin embargo, esta información no ha podido ser incorporada en el presente estudio por no encontrarse uniformemente disponible para los taxones analizados. El 31.4 % de los ambientes naturales remanentes de la región de estudio están incluidos en algún régimen de protección (Tabla 3). El nivel de protección para los ambientes que sostienen la mayor proporción de especies amenazadas en el área de estudio (i.e., pastizales, sierras y dunas) es desigual (Tabla 3). Las dunas están ampliamente protegidas dentro de la RBPAMC y RMFQ.
Estos ambientes están bien representados en estas áreas, aunque existe una alta presión de urbanización en el área comprendida entre estas dos reservas, lo que incrementa el grado de aislamiento del ambiente entre las áreas protegidas. Las dunas en particular albergan una especie endémica y amenazada como la lagartija arenícola (Liolaemus multimaculatus). Las sierras, por el contrario, son el ambiente con menor nivel de protección, tanto en el área de estudio como para todo el sistema serrano de Tandilia. En el área existe sólo un proyecto de Reserva Privada (Estancia Paititi), que incluye una pequeña porción de sierras (0.8 % del ambiente). En el mismo sentido que los otros ambientes, la presión de urbanización es la amenaza más importante sobre este ambiente. Además, el avance de especies invasoras es otra fuerte amenaza a la biodiversidad de estos ambientes (Zalba, 2001; Zalba & Villamil, 2002; Faggi et al., 2010; Alberio & Comparatore, 2014). Por otro lado, los humedales representados por grandes lagunas están relativamente protegidos por diversas reservas (RNLPA, RNLPU y RBPAMC). Las especies oceánicas registradas en nuestro estudio (albatros, petreles, tortugas marinas) presentan amplios rangos de distribución, y usan el área de estudio como sitio no reproductivo (Favero & Silva Rodríguez, 2005; Silva Rodríguez et al., 2005; Copello et al., 2009, 2013; González Carman et al., 2012). Las mayores amenazas a estas especies son la mortalidad incidental por enmallamiento relacionado a pesquerías y la polución costera fundamentalmente por la ingesta de plásticos (Lewison et al., 2014, Kuhn et al., 2015). La mayor amenaza a los ambientes naturales en esta región es el avance continuo de la urbanización y las forestaciones (Faggi & Dadón, 2011), lo que no solo genera un reemplazo de hábitat sino que también incrementa el grado de fragmentación existente representando barreras para la dispersión de especies entre los parches remanentes (Pretelli, 2015). El establecimiento de desarrollos urbanos genera grandes cambios del ambiente en periodos de tiempo relativamente cortos. Por ejemplo, la actividad turística en la costa de la provincia de Buenos Aires se incrementó exponencialmente en los últimos años (Mongan et al., 2012), lo cual implicó un concomitante incremento en la infraestructura de alojamientos y otros servicios turísticos. Además, gran parte de las áreas protegidas en el área de estudio pertenecen a categorías llamadas de “protección parcial” (por ejemplo, reservas de usos múltiples, reservas de la biosfera; Tabla 3). Estas categorías permiten la presencia humana y el uso extensivo de los recursos naturales (ganadería, silvicultura, caza, actividades recreativas), constituyendo diferentes grados de perturbación sobre el capital natural. Algunas de las áreas protegidas también tienen niveles frágiles de cumplimiento y supervisión, lo que significa un acceso sin restricciones y el mal uso de las áreas protegidas (por ejemplo, RBPAMC, RMFQ). La implementación o el mejoramiento en la gestión de las áreas protegidas existentes, como también fomentar el desarrollo de pequeñas reservas para proteger los pocos ambientes naturales remanentes (sierras, lagunas, parches de pastizal) permitiría preservar una porción importante de la biodiversidad de Tetrápodos de la ecorregión Pampeana de la provincia de Buenos Aires.
La vinculación de los estudios en biodiversidad con la colaboración interdisciplinaria de actores e instituciones locales y con la aplicación práctica de la teoría de la conservación, han sido fundamentales a la hora de desarrollar satisfactoriamente programas de manejo sustentable del ambiente en pos de proteger el patrimonio socio-cultural y natural de diversas ecorregiones de América Latina (Fitzgerald & Stronza, 2009; Feinsinger et al., 2010). Información como la presentada en este estudio debería ayudar en el proceso de planificación de la conservación de la biodiversidad priorizando aquellos ambientes que presentan mayor diversidad, mayor número de especies amenazadas, que son más vulnerables a la transformación o degradación y tienen menor nivel de protección.

AGRADECIMIENTOS

Esta compilación ha sido desarrollada gracias al continuo soporte de la Universidad Nacional de Mar del Plata al proyecto “Ecología y Conservación de Vertebrados”. Nuestros estudios fueron además subsidiados por ANPCyT (PICT), CONICET (PIP), NGC (Neotropical Grassland Conservancy), CREO (Conservation Research and Education Opportunities) y Conservar Argentina (Aves Argentinas). Este trabajo está dedicado a la memoria de Mariano M. Martínez.

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Recibido: 20-9-2016
Aceptado: 27-12-2016

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