MORFOLOGÍA, TAXONOMÍA Y ZOOGEOGRAFÍA DE MAMÍFEROS ARGENTINOS: HOMENAJE A JOSÉ YEPES

Nuevos registros de distribución geográfica para diez especies de roedores sigmodontinos (Rodentia, Cricetidae) del noroeste argentino

 

J. Pablo Jayat¹, Pablo E. Ortiz^2,3, Guillermo D’elía⁴, Pablo Teta⁵ & F. Rodrigo González³

¹ Instituto de Ambiente de Montaña y Regiones Áridas (IAMRA), Universidad Nacional de Chilecito, CP F5360CKB, Chilecito, La Rioja, Argentina.
² Instituto Superior de Correlación Geológica (CONICET - Universidad Nacional de Tucumán), Miguel Lillo 205, CP 4000, San Miguel de Tucumán, Argentina.
³ Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, CP 4000, San Miguel de Tucumán, Argentina.
⁴ Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, campus Isla Teja s/n, 5090000, Valdivia, Chile.
⁵ División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR, Buenos Aires, Argentina.

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Resumen

Los Sigmodontinae se han diversificado para aprovechar todos los ambientes terrestres y para ocupar un amplio gradiente altitudinal dentro de su extensa distribución geográfica. En el noroeste argentino (NOA) este grupo constituye aproximadamente el 30% de los mamíferos registrados en la región. Numerosos trabajos en los últimos años han contribuido al conocimiento de la distribución de los roedores sigmodontinos del NOA. Sin embargo, muchas de las especies son conocidas solo a partir de registros antiguos, escasos, y/o fuertemente sesgados hacia las zonas más accesibles. Producto de los últimos tres años de relevamientos en el área, que incluyeron capturas y colecta de regurgitados de aves estrigiformes, en este trabajo reportamos novedosos registros de distribución para especies de este grupo. En total aportamos nuevos registros para diez especies y para ocho localidades. Los nuevos registros implican la adición de Abrothrix illutea y Oxymycterus wayku para la provincia de Salta y de Andalgalomys cf. A. olrogi para la provincia de La Rioja, las primeras menciones de Calomys lepidus y Phyllotis tucumanus en pastizales de altura ubicados en el Monte de Sierras y Bolsones y de Akodon boliviensis en la Puna de Argentina y, por último, de numerosos registros de distribución para Abrothrix andina, Neotomys ebriosus, P. anitae y Reithrodon auritus, cuatro especies mal documentadas en el área de estudio. Finalmente, se discuten algunos aspectos metodológicos y taxonómicos y la relevancia de cada uno de los registros obtenidos.

Palabras clave: Abrotrichini; Akodontini; Euneomyini; Altos Andes; Monte; Phyllotini; Puna; Reithrodontini; Yungas.

Abstract

New geographic distribution records for ten species of sigmodontine rodents (Rodentia: Cricetidae) from Northwestern Argentina

The Sigmodontinae have radiated to encompass all the terrestrial environments and a wide altitudinal gradient through its large geographic distribution. In Northwestern Argentina (NWA) this group constitutes approximately 30% of the mammals of the region. Several works in the last years have contributed to the knowledge of the geographic distribution of the sigmodontine rodents in NWA. Notwithstanding, many of the species are known only by old and scarce records, most of them heavily biased towards more accessible areas. From surveys conducted in the last three years in the area, which include captures and collections of pellets samples of strigiform birds, in this work we report novel distribution records for the species in this group. We contribute with new record for ten species and eight localities. The new records include the addition of Abrothrix illutea and Oxymycterus wayku for Salta province and Andalgalomys cf. A. olrogi for La Rioja province, the first mentions of Calomys lepidus and Phyllotis tucumanus in high altitudinal grasslands located in Monte de Sierras y Bolsones and Akodon boliviensis in the Puna of Argentina, and several distributional records for Abrothrix andina, Neotomys ebriosus, P. anitae, and Reithrodon auritus, four species not well documented in the study area. Finally, we discussed some methodological and taxonomic aspects, and the relevance of each one of the obtained records.

Key words: Abrotrichini; Akodontini; Euneomyini; High Andes; Monte Desert; Phyllotini; Puna; Reithrodontini; Yungas.

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INTRODUCCIÓN

Con 86 géneros vivientes y una diversidad aproximada de 400 especies, los Sigmodontinae constituyen la subfamilia más diversa de Cricetidae (Lessa et al., 2014; D’Elía & Pardiñas, 2015). La mayoría de las especies actuales de este grupo son endémicas de América del Sur y sus islas continentales asociadas (86 géneros y 432 especies), mientras que unas pocas están representadas en América Central y el sur de América del Norte (D’Elía, 2003; D’Elía & Pardiñas, 2015).
Desde fines del Mioceno, el grupo se diversificó para aprovechar todos los ambientes terrestres dentro de su extensa distribución geográfica (Parada et al., 2015), ocupando un amplio gradiente altitudinal, desde el nivel del mar hasta casi 6000 m. Entre sus representantes se encuentran especies con rangos de distribución notablemente extensos y comprendidos por numerosos tipos de hábitats, así como formas fuertemente restringidas en su geonemia y exclusivas de uno o unos pocos ambientes (cf. D’Elía & Pardiñas, 2015).
Aunque a escala continental la distribución geográfica de las tribus de esta subfamilia está razonablemente bien establecida (D’Elía & Pardiñas, 2015), el conocimiento de este aspecto es usualmente parcial para los géneros y especies, tanto a escala regional como local. Este panorama describe ajustadamente la situación en la región noroeste de Argentina (NOA), en donde el conocimiento sobre la distribución de la mayoría de las especies de este grupo es todavía incompleto.
Los sigmodontinos están representados por algo más de 50 especies en el NOA (Patton et al., 2015, con modificaciones), lo que constituye aproximadamente el 30% de los mamíferos registrados en esta región. Esta notable diversidad, reunida en un área pequeña del continente, es en parte el resultado de la confluencia de faunas de distintas afinidades biogeográficas en el gradiente altitudinal (entre áreas abiertas de altura y zonas boscosas de baja altitud) y latitudinal (entre regiones tropicales y templadas) de la región, pero también de la presencia de varias especies endémicas (Jayat et al., 2007, 2008a, 2010, 2016a, b; Mares et al., 2008; Ferro & Barquez, 2009, 2014; Ferro, 2013).
Numerosos trabajos en los últimos años han contribuido al conocimiento de la distribución de los sigmodontinos del NOA. Algunos de estos aportes estuvieron centrados en una o unas pocas especies (ej., Jayat & Pacheco, 2006; Jayat et al., 2006, 2009, 2011; Teta et al., 2007; Ferro & Barquez, 2008), en tanto que otros se enfocaron en caracterizar la fauna del grupo en algunos ambientes particulares (Jayat et al., 2008b). Sin embargo, aún persiste incertidumbre para la mayoría de las especies presentes en el área, muchas de ellas conocidas solo a partir de registros antiguos, escasos, y/o fuertemente sesgados hacia las zonas más accesibles (Jayat et al., 2011).
Producto de los últimos tres años de relevamientos en el área, en este trabajo reportamos nuevos registros de distribución en el NOA para 10 especies de sigmodontinos. Los mismos implican la adición de dos especies para la provincia de Salta y una para la provincia de La Rioja. Agregamos, además, dos especies para la ecorregión del Monte de Sierras y Bolsones y una para la de la Puna. Por último, aportamos nuevos registros de distribución para cuatro especies pobremente documentadas en el área de estudio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los nuevos registros fueron obtenidos a partir de relevamientos de campo, que incluyeron trampeos y colecta de egagrópilas de aves estrigiformes (i.e., búhos y lechuzas), realizados desde el año 2014 al presente. Para los trampeos se utilizaron trampas tipo Sherman y Museum Special dispuestas en transectas que intentaron abarcar toda la heterogeneidad ambiental de las localidades relevadas. El número de trampas y de transectas utilizadas, así como el tiempo de permanencia de las mismas, fue variable, pero en general estuvo representada por dos o tres transectas de 60 trampas que estuvieron activas por un mínimo de tres noches consecutivas. La identificación de las especies productoras de los regurgitados no pudo realizarse en ninguno de los casos; sin embargo, por el tamaño de las egagrópilas y la ubicación de los sitios de acumulación, es altamente probable que se trate de individuos de Tyto furcata y/o Bubo magellanicus. Todas las localidades de colecta para los nuevos registros, incluyendo sus coordenadas geográficas, se resumen en el Apéndice I y se ilustran en mapas por especie (Figs. 2 a 6). Los materiales colectados fueron identificados mediante la comparación con material de referencia depositado en colecciones mastozoológicas de Argentina (Colección Mamíferos Lillo, San Miguel de Tucumán [CML]; Colección de Egagrópilas del Instituto Superior de Correlación Geológica [CEI], San Miguel de Tucumán; Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘‘Bernardino Rivadavia’’, Buenos Aires [MACN-Ma]), contrastando los caracteres morfológicos observados con aquellos descriptos para las especies en la literatura especializada y mediante comparaciones de secuencias del gen mitocondrial que codifica para el citocromo b de algunos de los especímenes colectados (obtenidas según protocolo delineado en D’Elía et al., 2015) con secuencias de conespecíficos tomadas de Genbank (ver detalles a continuación).
Para cada especie se ofrece la distribución conocida, el topónimo de los nuevos registros y comentarios relacionados con la identificación de los materiales y la relevancia de las nuevas citas en el contexto del NOA. Los especímenes examinados fueron depositados en el MACN y en la CEI. Las secuencias generadas del gen cyt b fueron depositadas en Genbank con los números de acceso MH177966-73.

Fig. 2. Localidades de registro de Abrothrix andina (A) y Abrothrix illutea (B) en el NOA. Los puntos blancos indican los registros tomados de la literatura. Las estrellas indican los nuevos registros para Abrothrix andina en las provincias de Salta, Catamarca y Tucumán (1.- Lara, 3.- Chuculaqui, 8.- Vega Hombre Muerto) y Abrothrix illutea en las provincias de Salta y Tucumán (1.- Lara, 4.- El Simbolar). Marrón: Chaco Seco; verde: Yungas; anaranjado: Monte de Sierras y Bolsones; amarillo: Puna; blanco: Altos Andes.

Fig. 3. Localidades de registro de Akodon boliviensis (A) y Oxymycterus wayku (B) en el NOA. Los puntos blancos indican los registros tomados de la literatura. Las estrellas indican los nuevos registros para Akodon boliviensis en la provincia de Jujuy (5.- INTA Abra Pampa, 7.- Alumbriojo) y Oxymycterus wayku en las provincias de Salta y Tucumán (1.- Lara, 4.- El Simbolar). Marrón: Chaco Seco; verde: Yungas; anaranjado: Monte de Sierras y Bolsones; amarillo: Puna; blanco: Altos Andes.

Fig. 4. Localidades de registro de Neotomys ebriosus (A) y Andalgalomys olrogi (B) en el NOA. Los puntos blancos indican los registros tomados de la literatura. Las estrellas indican los nuevos registros para Neotomys ebriosus en la provincia de Tucumán (1.- Lara) y para Andalgalomys olrogi en la provincia de La Rioja (6.- La Calera). Marrón: Chaco Seco; verde: Yungas; anaranjado: Monte de Sierras y Bolsones; amarillo: Puna; blanco: Altos Andes.

Fig. 5. Localidades de registro de Calomys lepidus (A) y Phyllotis anitae (B) en el NOA. Los puntos blancos indican los registros tomados de la literatura. Las estrellas indican los nuevos registros para Calomys lepidus en la provincia de Catamarca (2.- Huasi Ciénaga) y para Phyllotis anitae en la provincia de Tucumán (1.- Lara). Marrón: Chaco Seco; verde: Yungas; anaranjado: Monte de Sierras y Bolsones; amarillo: Puna; blanco: Altos Andes.

Fig. 6. Localidades de registro de Phyllotis tucumanus (A) y Reithrodon auritus (B) en el NOA. Los puntos blancos indican los registros tomados de la literatura. Las estrellas indican los nuevos registros para Phyllotis tucumanus en la provincia de Catamarca (2.- Huasi Ciénaga) y para Reithrodon auritus en la provincia de Tucumán (1.- Lara). Marrón: Chaco Seco; verde: Yungas; anaranjado: Monte de Sierras y Bolsones; amarillo: Puna; blanco: Altos Andes.

RESULTADOS

Orden Rodentia Bowdich, 1821
Familia Cricetidae G. Fischer, 1817
Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1843
Tribu Abrotrichini D’Elía, Pardiñas, Teta, & Patton, 2007
Género Abrothrix Waterhouse, 1837
Abrothrix andina (Philippi, 1858)
Distribución conocida. Desde el sur de Perú, a través del oeste de Bolivia, hasta el centro este de Chile y centro oeste de Argentina (ca. 34º de latitud sur). Está presente principalmente en ambientes de pastizal de altura de la Puna y los Altos Andes, entre 2000 y 3000 m, pero en ciertas áreas alcanza los 5000 m. También ha sido registrada a elevaciones comparativamente bajas para su rango de distribución (950 m) en determinadas circunstancias climáticas (Patterson et al., 2015).
Nuevos registros. Catamarca: Vega del Hombre Muerto, 3990 m (CEI 105-1). Salta: Chuculaqui, 4238 m (CEI 106-1). Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-1).
Comentarios. El material recuperado de las egagrópilas incluyó fragmentos de cráneo y mandíbulas (Fig. 1A, B, C). Esta especie cuenta con numerosos registros en el NOA (e.g., Mares et al., 1981; Díaz & Barquez, 2007; Jayat et al., 2011a; Sandoval, 2012), aunque todos muy dispersos. Con once registros, la provincia de Catamarca es la que cuenta con el mayor número de localidades (Mares et al., 1997; Piciucchi de Fonollat & Marigliano, 1999). En el resto de las provincias los registros son extremadamente escasos; sólo tres en La Rioja, cinco en Salta y cuatro en Tucumán (Ferro & Barquez, 2008; Jayat et al., 2008b, 2011a; Ferro, 2010) (Fig. 2A). Nuestros registros en Catamarca y Salta aportan información para ambientes de altura poco accesibles y escasamente estudiados desde el punto de vista de la composición de especies de sigmodontinos. El registro de Tucumán proviene de un área de ecotono entre pastizales de neblina de Yungas y pastizales altoandinos (Fig. 2 A).

Abrothrix illutea Thomas, 1925
Distribución conocida. Los registros confirmados de esta especie se encuentran restringidos a las provincias de Catamarca y Tucumán, en el noroeste de Argentina. Ha sido también mencionada para Jujuy (Olrog, 1979), pero su presencia en esa provincia debe ser debidamente confirmada (Teta et al., 2011; Patterson et al., 2015). Abrothrix illutea habita mayormente en el Bosque Montano de Yungas y cuenta con algunos registros en la Selva Montana (Teta et al., 2011). El rango altitudinal de la especie ha sido establecido entre los 700 y los 2500 m; su mención para los 3000 a 4000 m en los Nevados del Aconquija fue puesta en duda debido a la incertidumbre sobre el lugar específico de colecta (Teta et al., 2011; Patterson et al., 2015).
Nuevos registros. Salta: Escuela abandonada de El Simbolar, 1770 metros (CEI 108-1). Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-2).
Comentarios. En las dos localidades los restos provenientes de las egagrópilas fueron abundantes e incluyeron mandíbulas y fragmentos de cráneo (Fig. 1D, E). El registro obtenido en Salta representa la primera mención de A. illutea para esta provincia y extiende la distribución conocida de la especie en aproximadamente 70 km al norte (Fig. 2B). El registro de Tucumán confirma la presencia de la especie en zonas cercanas a los 3000 m de altitud, en el ecotono entre el Bosque Montano de Yungas y ambientes de pastizales de neblina (Fig. 2B).

Fig. 1. Fotografías de algunos de los materiales recuperados de las egagrópilas. (A) Abrothrix andina de Chuculaqui, (B) A. andina de Lara, (C) A. andina de Vega del Hombre Muerto, (D) A. illutea de El Simbolar, (E) A. illutea de Lara, (F) Oxymycterus wayku de El Simbolar, (G) O. wayku de Lara, (H) Neotomys ebriosus de Lara, (I) Andalgalomys cf. A. olrogi de La Calera, (J) Phyllotis anitae de Lara, (K) Reithrodon auritus de Lara.

Tribu Akodontini Vorontsov, 1959
Género Akodon Meyen, 1833
Akodon boliviensis Meyen, 1833
Distribución conocida. Ampliamente distribuida en pastizales de altura de la Puna y de las Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 20(1), 2018 168
laderas orientales de los macizos pre-andinos, desde el sur de Perú, por el centro de Bolivia, hasta el norte de las provincias de Salta y Jujuy en el NOA (Pardiñas et al., 2015). La mayor parte de sus registros se encuentran por encima de 3500 m de altitud, pero ha sido mencionada desde los 2400 m (Pardiñas et al., 2015).
Nuevos registros. Jujuy: INTA Abra Pampa, 3457 m (JPJ 2708; JPJ 2709); Quebrada Alumbriojo, aprox. 8 km al NE de Santa Ana, 2900 m (JPJ 2201).
Comentarios. Los especímenes JPJ 2708 (MH177966) y JPJ 2709 (MH177967) presentan el mismo haplotipo, que a su vez está también presente en especímenes del norte de la provincia de Salta (MACN-Ma 23504 [GU189320] y MACN-Ma 23507 [GU189321]; ver Jayat et al., 2010). Por lo tanto este resultado amplía geográficamente aquel reportado en Jayat et al. (2010) en el que la variación genética de A. boliviensis está geográficamente estructurada. Akodon boliviensis ha sido mencionada para unas 20 localidades puntuales en Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Tucumán. Sin embargo, muchas de esas citas deben referirse a Akodon spegazzinii (aquellas de Tucumán), a A. fumeus (aquellas de ambientes de bosques de Yungas en el norte de Salta) y a A. caenosus (algunas de las menciones para bosques y pastizales de neblina de Yungas en Salta y Jujuy). Sobre la base de los especímenes que hemos podido examinar, incluyendo los aquí reportados, y teniendo en cuenta su patrón de distribución geográfica y ambiental, las localidades confirmadas para esta especie en Argentina son solo 11, la mayoría restringidas a pastizales húmedos altoandinos y al área de ecotono entre estos pastizales y los pastizales de neblina de Yungas de las laderas orientales de la Cordillera Oriental (Fig. 3A). Seis de estas localidades corresponden a la provincia de Salta (Jayat et al., 2006; 2008a; 2010; 2013; Ferro 2010; Sandoval, 2012) y apenas tres a Jujuy (Ferro, 2010; Sandoval, 2012). En este trabajo adicionamos dos localidades para esta última provincia. El registro de Alumbriojo se encuentra dentro del área de distribución previamente conocida para la especie, pero el de Abra Pampa es novedoso por ser el primero para un ambiente de pastizales de la ecorregión de la Puna en Argentina y porque extiende la distribución conocida para la especie en aproximadamente 50 km hacia el oeste (Fig. 3A).

Género Oxymycterus Waterhouse, 1837
Oxymycterus wayku Jayat, D’Elía, Pardiñas, Miotti, & Ortiz, 2008
Distribución conocida. Registrada en las provincias de Tucumán y Catamarca (Jayat et al., 2008b; Oliveira & Gonçalves, 2015; d’Hiriart et al., 2015). Se distribuye principalmente a lo largo de las laderas orientales húmedas de la Sierra del Aconquija y las Cumbres Calchaquíes, entre 800 y 2400 m de elevación, con un registro en la ladera occidental de las Cumbres de Narváez en el extremo sur de Yungas (Oliveira & Gonçalves, 2015; d’Hiriart et al., 2015). Los escasos registros conocidos para la especie provienen de áreas de Selva Montana y Bosque Montano de Yungas (Jayat et al., 2008b).
Nuevos registros. Salta: Escuela abandonada de El Simbolar, 1770 metros (CEI 108-5). Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-5).
Comentarios. Los restos referidos son escasos, limitados a fragmentos de mandíbulas con molares (Fig. 1F, G). En este trabajo mencionamos por primera vez a Oxymycterus wayku para la provincia de Salta, ampliando la distribución conocida de la especie en aproximadamente 70 km hacia el norte (Fig. 3B). El registro de Tucumán amplía el rango altitudinal conocido para la especie en casi 1000 m, confirmando su presencia en ambientes de ecotono entre Bosques Montanos de Yungas y pastizales de neblina (Fig. 3B).

Tribu Euneomyini Pardiñas, Teta, & Salazar-Bravo, 2015
Género Neotomys Thomas, 1894
Neotomys ebriosus Thomas, 1894
Distribución conocida. Andes centrales, desde el centro sur de Perú hacia el sur, por las tierras altas del sudoeste de Bolivia y extremo norte de Chile, hasta el norte y oeste de Argentina (Ortiz & Jayat, 2015). La mayor parte de sus registros provienen de ambientes de Puna y Altos Andes por encima de los 3000 m de altitud, pero en el extremo sur de su distribución, en las provincias argentinas de Catamarca, La Rioja y Salta, ha sido registrada desde los 2000 m (Jayat et al., 2011a).
Nuevos registros. Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-7).
Comentarios. Los materiales recuperados de las egagrópilas estuvieron representados por al menos 12 individuos (Fig. 1H). La especie cuenta con apenas 14 registros puntuales para Argentina, la mayoría de ellos muy dispersos y localizados en áreas de pastizales de la Puna y Altos Andes (Barquez, 1983; Díaz et al., 2000; Ortiz et al., 2000; Pardiñas & Ortiz, 2001; Jayat et al., 2008a, 2011a, b; Ferro & Barquez, 2017) (Fig. 4 A). Aquí adicionamos el segundo registro para Tucumán, el cual está situado aproximadamente 50 km al norte de la localidad previamente conocida, y suma una cita de la especie para los pastizales de neblina de Yungas en la zona de ecotono con los pastizales altoandinos, en donde es escasamente conocida (Fig. 4A).

Tribu Phyllotini Vorontsov, 1959
Género Andalgalomys Williams & Mares, 1978
Andalgalomys cf. A. olrogi Williams & Mares, 1978
Distribución conocida. De acuerdo a Braun (2015) esta especie es conocida de unas pocas localidades restringidas al Bolsón de Pipanaco, un valle ubicado a 1000 m de altitud en el desierto de Monte (ecorregión del Monte de Sierras y Bolsones) de la provincia de Catamarca. Sin embargo, la especie cuenta con algunas citas adicionales en el Chaco Seco de esta provincia (Jayat et al., 2011; Sandoval, 2012).

Nuevos registros. La Rioja: La Calera, 1000 m (CEI 109-1).
Comentarios. En esta localidad se recuperaron restos de al menos 16 individuos (Fig. 1I). Las citas para A. olrogi en el NOA incluyen menos de 15 localidades puntuales (Williams & Mares, 1978; Olds et al., 1987; Mares & Braun, 1996; Mares et al., 1997; Ferro, 2010; Jayat et al., 2011a; Sandoval, 2012; Teta et al., 2016; Fariñas Torres et al., 2018; d’Hiriart et al., 2017a) (Fig. 4B). De confirmarse la identidad específica de los restos, esta constituiría la primera cita de la especie para La Rioja (Fig. 4B).

Género Calomys Waterhouse, 1837
Calomys lepidus (Thomas, 1884)
Distribución conocida. La mayor parte de los registros de esta especie se encuentran en ambientes de pastizales y roquedales de la Puna, entre 2950 m y 4850 m de altitud, desde el centro de Perú, por el oeste de Bolivia y norte de Chile, hasta el noroeste de Argentina (Salazar-Bravo, 2015). En Argentina la especie ha sido registrada en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca, principalmente en ambientes de Puna (ej., Thomas, 1919; Ortiz et al., 2000; Cirignoli et al., 2001; Díaz &Barquez, 2007; Jayat et al., 2011a) y altoandinos (Ferro & Barquez, 2008; Jayat et al., 2013) pero con un registro en ambientes de pastizales húmedos de Yungas (Jayat et al., 2008b).
Nuevos registros. Catamarca: aprox. 1,5 km al SE de Huasi Ciénaga, 3100 m (JPJ 2597, 2599).
Comentarios. Ambos individuos de Huasi Ciénaga (JPJ 2597: MH177968; JPJ 2599: MH177969) comparten el mismo haplotipo del gen cytb; éste difiere en 0,5 % a 2,8 % de haplotipos de especímenes capturados en Bolivia y Perú (Genbank: U03544, AF159294, AF385605, AF385606, AF385607, EU579473). Hasta el momento esta especie contaba con apenas 20 registros puntuales en Argentina, sólo uno de ellos para Catamarca (Jayat et al., 2011b) (Fig. 5A).
La nueva localidad de colecta aquí reportada constituye la primera mención de la especie en un pastizal de altura ubicado en la ecorregión del Monte de Sierras y Bolsones (Fig. 5A).

Género Phyllotis Waterhouse, 1837
Phyllotis anitae Jayat, D’Elía, Pardiñas, & Namen, 2007
Distribución conocida. Registrada sólo en la localidad tipo (10 km by road south of Hualinchay on the trail to Lara [26° 19’ 20.2” S, 65° 36’ 45.5” W, 2316 m]) sobre la ladera oriental húmeda de las Cumbres Calchaquíes (Jayat et al. 2007) y en una localidad adicional en la quebrada de Los Sosa, sobre la ladera oriental de la Sierra del Aconquija (d’Hiriart et al., 2017b). La especie parece estar restringida al Bosque Montano de Yungas (y probablemente al piso superior de la Selva Montana) (Jayat et al., 2007).
Nuevos registros. Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-10).
Comentarios. Los restos recuperados incluyeron al menos 5 individuos (Fig. 1J). En este trabajo agregamos un registro y extendemos el rango altitudinal conocido de la especie en casi 1000 m (Fig. 5B). De acuerdo a las preferencias ecológicas de esta especie, el hábitat de los especímenes base de este registro probablemente corresponda al ecotono entre el Bosque Montano de Yungas y ambientes de pastizales de neblina.

Phyllotis tucumanus Thomas 1912
Distribución conocida. Desde el sur de Bolivia hasta el NOA. Principalmente asociado a pastizales de altura húmedos de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental y las Sierras Subandinas (en Salta y Jujuy), el extremo norte de las Sierras Pampeanas (en Tucumán y Catamarca), y las Sierras Centrales (en Tucumán). Phyllotis tucumanus presenta la mayor parte de sus registros en pastizales de neblina de Yungas, con unos pocos individuos capturados en pastizales altoandinos (Jayat et al., 2016b).
Nuevos registros. Catamarca: aprox. 1,5 km al SE de Huasi Ciénaga, 3100 m (JPJ 2573, JPJ 2576, JPJ 2577, JPJ 2625).
Comentarios. Los cuatro especímenes de la nueva localidad catamarqueña (JPJ 2573: MH 177970; JPJ 2576: MH 177971; JPJ 2577 MH 177972; JPJ 2625 MH 177973) presentan tres haplotipos en el gen cyt b que divergen entre sí en un rango de 0,4 a 0,9%. Estos haplotipos a su vez divergen de haplotipos de especímenes provenientes de Tucumán y Catamarca (Genbank: KF442280, KF442281, KF442282, KT024802, KT024803, KT024804, KT024806, KT024808, KT024809, KT024810, KT024811) en un rango de 0,4 a 3,2%. Aunque la especie ha sido relativamente bien documentada en su área de distribución, cuenta con menos de 15 registros en Catamarca. La nueva localidad aquí reportada constituye la primera mención de la especie en un pastizal de altura ubicado sobre sectores del desierto de monte. El registro es, además, el más occidental conocido para la especie ya que extiende la distribución hacia el oeste en aproximadamente 50 km (Fig. 6A).

Tribu Reithrodontini Vorontsov, 1959
Género Reithrodon Waterhouse, 1837
Reithrodon auritus (G. Fischer, 1814)
Distribución conocida. Esta especie tiene una distribución relativamente continua sobre ambientes abiertos de la Patagonia de Argentina y Chile, desde los 36° S hasta Tierra del Fuego. Al norte de los 36° S la especie aparece restringida a zonas de altura superiores a los 2000 m, en las Sierras Pampeanas del norte y centro de Argentina (Pardiñas et al., 2015).
Nuevos registros. Tucumán: 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (CEI 104-12).
Comentarios. Los restos recuperados de las egagrópilas incluyeron al menos seis especímenes (Fig. 1K). Esta especie tiene apenas diez registros puntuales en el NOA; el nuestro constituye el quinto para la provincia de Tucumán (Fig. 6B).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El conocimiento sobre la composición y diversidad de especies de roedores sigmodontinos del NOA se ha incrementado notablemente en los últimos años. Las investigaciones sobre taxonomía y distribución en este grupo han resultado en la descripción de varias especies nuevas (ej., Jayat et al., 2007, 2008a; Mares et al., 2008), en la resolución del estatus taxonómico de numerosas formas nominales (ej., Ferro & Martinez, 2009; Jayat et al., 2010; Teta et al., 2013) y en la extensión del rango de distribución de otras (ej., Ferro & Barquez, 2008; Jayat et al., 2011a, b, 2013). La gran mayoría de estos cambios y adiciones se han visto adecuadamente reflejados en el reciente compendio de Patton et al. (2015) sobre los roedores sudamericanos. De acuerdo a este tratado, en la actualidad el NOA cuenta con 55 especies de sigmodontinos, constituyendo una de las áreas de Argentina donde el grupo presenta la mayor riqueza específica. Sin embargo, los trabajos enfocados en los sigmodontinos de esta región continúan aportando información novedosa, dejando rápidamente el catálogo de Patton et al. (2015) desactualizado en muchos sentidos. Así, a la lista de especies presentes en el área de acuerdo a este volumen, hoy deben sumarse una especie de Necromys recientemente descripta (Jayat et al., 2016a), una especie de Andalgalomys sin registros previos en Argentina (Teta et al., 2016) y dos especies de Phyllotis cuyo estatus específico fue recientemente revalidado (Jayat et al., 2016b). Las actualizaciones en el conocimiento sobre el rango de distribución de los sigmodontinos en el área también se han multiplicado, incluyendo la primera mención de Oxymycterus wayku para Catamarca (d’Hiriart et al., 2015), la primera cita fehacientemente documentada de Neotomys ebriosus para Tucumán (Ferro & Barquez, 2017) y el primer registro del género Andalgalomys para la provincia de Santiago del Estero (d’Hiriart et al., 2017a).
Nuestro trabajo de relevamiento de pequeños mamíferos durante los últimos tres años indica que esta tendencia podría mantenerse en el futuro, ya que prácticamente cada localidad relevada resulta en alguna novedad, ya sea sobre la composición del ensamble o sobre ampliaciones en la distribución conocida de sus especies. En este trabajo, por ejemplo, aportamos nuevos registros de distribución en ocho localidades del NOA y para diez especies de este grupo. Las nuevas citas implican la adición de Abrothrix illutea y Oxymycterus wayku para la provincia de Salta y Andalgalomys cf. A. olrogi para la provincia de La Rioja; las primeras menciones de Calomys lepidus y Phyllotis tucumanus en pastizales de altura ubicados en el Monte de Sierras y Bolsones y la de Akodon boliviensis en la Puna de Argentina; y por último, el aporte de numerosos registros de distribución para Abrothrix andina, Neotomys ebriosus, P. anitae y Reithrodon auritus, cuatro especies mal documentadas en el área de estudio.
Por distintos motivos, algunos de los nuevos registros deben ser considerados en mejor detalle. El material recuperado de egagrópilas es normalmente fragmentario y en ocasiones escaso, situación que sumada a las incertidumbres taxonómicas que caracterizan a ciertos grupos, puede dificultar la asignación específica de algunos de los restos. Este es el caso de aquellos pertenecientes al género Andalgalomys, para el cual su diversidad específica dista de estar bien entendida. Braun (2015) reconoce tres especies para este género: Andalgalomys olrogi Williams & Mares, 1978, restringida a pocas localidades en el Bolsón de Pipanaco, Catamarca, Argentina; Andalgalomys pearsoni (Myers, 1977), en ambientes chaqueños del sudeste de Bolivia, oeste de Paraguay y noroeste argentino (Braun, 2015; Teta et al., 2016) y Andalgalomys roigi Mares & Braun, 1996, reportada para ambientes chaqueños y de monte desde Catamarca hasta Mendoza, centro-oeste de Argentina. Sin embargo, la evidencia cariotípica y molecular sugiere la sinonimia entre A. olrogi y A. roigi (García, 2003; Díaz et al., 2006). En este contexto, los límites de los rangos de distribución de las especies del género, establecidos sobre la base de escasos registros, son poco claros. Los restos aquí reportados fueron asignados provisoriamente a A. cf. A. olrogi debido a que sus valores métricos coinciden con aquellos documentados para esta forma y a que la localidad de La Calera se encuentra en el extremo sur de la cuenca del salar de Pipanaco, área en la que en principio estaría restringida esta especie. Este sería el nombre más apropiado para nuestros restos, incluso en el caso de una probable sinonimia entre las formas nominales A. olrogi y A. roigi, puesto que el primer epíteto específico tiene prioridad. Sin embargo, de confirmarse la sinonimia, nuestro registro ya no sería el primero para la provincia sino el tercero, debido a que existen dos localidades mencionadas en la literatura para A. roigi (Ojeda et al., 2001; Braun, 2015).
El establecimiento de los ambientes y la altitud de procedencia del material recuperado de egagrópilas también son problemáticos, en particular en áreas de relieve accidentado, y por lo tanto un obstáculo a la hora de la valoración ambiental de los nuevos registros. Este podría ser el caso de los restos de Abrothrix illutea y Oxymycterus wayku recuperados de egagrópilas obtenidas en ambientes de ecotono entre Chaco Seco y Yungas del sur de la provincia de Salta. Teniendo en cuenta las preferencias de hábitat de ambas especies por los ambientes más húmedos de Yungas (Jayat et al., 2008a; Teta et al., 2011), es probable que los especímenes base de los registros aquí provistos hayan sido capturados en quebradas húmedas cercanas y localizadas al este del sitio donde se encontraron las egagrópilas, en ambientes de Selva Montana de Yungas. Lo mismo cabe aplicar para estas dos especies en el caso del registro de la localidad de Lara (Provincia de Tucumán), en donde seguramente los especímenes provengan de un nivel altitudinal inferior respecto de aquel correspondiente al nido en donde se encontraron las egagrópilas, quizás a unos 3000 m, en áreas con parches de Bosque Montano. En ambos casos, y teniendo en cuenta el tamaño de las áreas de caza estimados para las rapaces del género Tyto y Bubo, las muestras no deberían provenir de un área de radio mayor a los 3 o 5 km (tomando el sitio de colecta de las egagrópilas como su centro).
La distinción de Phyllotis alisosiensis Ferro, Martínez, & Barquez, 2010 respecto de P. anitae podría relativizar el valor de nuestro nuevo registro para esta última especie. De acuerdo a Jayat et al. (2016), P. alisosiensis debería ser considerado un sinónimo junior de P. anitae. Si este fuera el caso, los registros de P. anitae incluirían tres localidades adicionales a las tres ya conocidas para la especie. No obstante, el número de registros para P. anitae sigue siendo extremadamente bajo y nuestra cita se mantiene como la mención a mayor altura para la especie.
El conocimiento sobre los rangos de distribución de la mayoría de las especies de sigmodontinos en el NOA sigue siendo esquemático. Muchas de las especies mencionadas para el área se conocen solo para su localidad tipo (ej., Graomys edithae, Necromys lilloi), por menos de diez localidades en el área (ej., A. sylvanus, Andalgalomys pearsoni, Auliscomys sublimis, Calomys venustus, Necromys amoenus, N. lasiurus, Oxymycterus wayku, Phyllotis anitae, P. nogalaris, Salinomys delicatus, Tapecomys primus, T. wolffsohni), o su presencia es aún considerada dudosa en la región (ej., Akodon pervalens, Eligmodontia hirtipes, Necromys lenguarum). Esto es, en gran medida, una consecuencia de que la mayor parte de la región y los ambientes del NOA continúan siendo inexplorados y, por lo tanto, la composición de su fauna de pequeños mamíferos no ha sido adecuadamente caracterizada. Esta situación es particularmente marcada en el caso de ambientes de difícil acceso y con condiciones ambientales más duras, como la Puna y los Altos Andes, los cuales han sido comparativamente menos relevados por los mastozoólogos (Jayat et al., 2011; Novillo et al., 2018). La necesidad de una pronta resolución de estos vacíos de información se hace evidente en el contexto de los vertiginosos cambios en el uso del suelo que experimentan ciertas áreas de la región (ej., el pedemonte de Yungas y el Chaco Seco) y de los cambios en las condiciones climáticas proyectados para las próximas décadas.

Apéndice I
Lista de las nuevas localidades de registros para las especies de roedores sigmodontinos (por orden alfabético).
1) 1,5 km al SE de Lara, 3300 m (Tafí del Valle, Tucumán) 26,42244° S, 65,73927° W.
2) aprox. 1,5 km al SE de Huasi Ciénaga, 3100 m (Belén, Catamarca) 27,01888° S, 66,86694° W.
3) Chuculaqui, 4238 m (Los Andes, Salta) 24,75641° S, 68,07036° W.
4) Escuela abandonada de El Simbolar, 1770 m (Guachipas, Salta) 25,72277° S, 65,40958° W
5) Inta Abra Pampa, 3457 m (Cochinoca, Jujuy) 22,80226° S, 65,82246° W.
6) La Calera, 1000 m (Castro Barros, La Rioja) 28,76236° S, 66,78641° W.
7) Quebrada Alumbriojo, aprox. 8 km al NE de Santa Ana, 2900 m (Valle Grande, Jujuy) 23,32113° S, 64,91772° W.
8) Vega del Hombre Muerto, 3990 m (Antofagasta de la Sierra, Catamarca) 25,51704° S, 66,97013° W.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los Editores por invitarnos a participar de este número especial en honor a J. Yepes; a Sofía d’Hiriart, Franck Barbiere, Rebeca Lobo Allende y Erick Bustamante que colaboraron con las tareas de campo. Agradecemos también a los curadores de las colecciones mastozoológicas visitadas por permitirnos el acceso a los repositorios bajo su cuidado. Este trabajo se llevó a cabo con el apoyo institucional del Instituto de Ambiente de Montaña y Regiones Áridas, Universidad Nacional de Chilecito (UNdeC), el Instituto Superior de Correlación Geológica (UNT-CONICET), la Cátedra de Paleontología de la Universidad Nacional de Tucumán, y el Instituto de Ecología Regional, Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de Las Yungas (UNT-CONICET). Parte de los relevamientos se realizaron con el apoyo económico de la Agencia de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 2012-0050) y de la Universidad Nacional de Chilecito (Ficyt 2013-2014). El trabajo con secuencias de ADN se financió con apoyo de FONDECYT 1180366.

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Recibido: 19-XII-2017
Aceptado: 10-V-2018