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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales

versión On-line ISSN 1853-0400

Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. vol.20 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2018

 

PALEONTOLOGÍA

Maderas neógenas de Cerro Pampa, Catamarca, Argentina

 

Johanna Baez1, Alexandra Crisafulli1, Sebastián Moyano2 & Rafael Herbst

1 Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CONICET- UNNE), Ruta 5, km 2,5 y Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura - UNNE, Corrientes, Argentina. E-mail: johannasbaez@gmail.com; alexandracrisafulli@hotmail.com
2 Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 209. 4000, Tucumán, Argentina, semoyano@gmail.com

Doi: 10.22179/REVMACN.20.593


Resumen

Por primera vez se da a conocer el registro de maderas angiospérmicas de Fabaceae de la localidad de Cerro Pampa (Catamarca). Estratigráficamente proceden de los sedimentos de la Formación Chiquimil que pertenece al Grupo Santa María, integrado por las formaciones San José, Las Arcas, Chiquimil, Andalhuala, Corral Quemado y Yasyamayo. La Formación Chiquimil está constituida por areniscas volcanoclásticas finas con limolitas y arcilitas pardo amarillas, rojas y verde claro dispuestas en capas alternas. Uno de los leños presenta características que permiten compararlo con las maderas de Paraalbizioxylon Martínez. Este taxón está presente en las localidades de Tiopunco (Tucumán), Río Agua Verde y Corral Quemado de la misma Formación (Catamarca) y en las sedimentitas neógenas de Termas de Río Hondo (Santiago del Estero). El otro fragmento es afín a Menendoxylon Lutz. La presencia de vasos solitarios no muy grandes (menos susceptibles a contraer embolia), múltiples cortos, agrupados y placas de perforación simples, son caracteres que contribuyen a la seguridad hídrica en climas cálidos y estacionalmente secos.

Palabras clave: Anatomía; Fabaceae; Formación Chiquimil; Mioceno Tardío.

Abstract

Neogene woods from Cerro Pampa, Catamarca, Argentina

For the first time, Angiosperm woods of Fabaceae from Cerro Pampa locality (Catamarca) are described. Stratigraphically, these woods come from the sediments of the Chiquimil Formation that belong to Santa María Group. The Chiquimil, San José, Las Arcas, Andalhuala, Corral Quemado and Yasyamayo formations integrate Santa María Group (Mio-Pliocene). The Chiquimil Formation is composed of small volcaniclastic sandstones yellowish-gray, green and brown limolites and mudstones in alternating layers. One of the fragments presents characters that match with Paraalbizioxylon Martínez. This genus has been cited for Tiopunco, Río Agua Verde and Corral Quemado localities from the same Formation. However, is presented in Neogene sediments of Termas de Río Hondo (Santiago del Estero). Another wood shows affinity with Menendoxylon Lutz. The presence of not very large solitary vessels (less susceptible to embolism), multiple short, grouped, and simple perforation plates are characters that contribute to water security in hot and seasonally dry climates.

Key words: Anatomy; Fabaceae; Chiquimil Formation; Late Miocene.


 

INTRODUCCIÓN

Este trabajo tiene como objetivo el estudio de leños fósiles de Fabaceae procedentes de los depósitos de la Formación Chiquimil (Mioceno Tardío) y constituye el primer estudio detallado realizado en la localidad de Cerro Pampa, Catamarca, Argentina.
La Formación Chiquimil está constituida por areniscas volcanoclásticas finas con limolitas y arcilitas pardo amarillas, rojas y verde claro dispuestas en capas alternas (Martínez, 2014). En el margen occidental de Cerro Pampa, se apoya sobre la Formación Las Arcas y subyace a la Formación Andalhuala (Garralla et al., 2012).
Esta formación alberga otras maderas de Fabaceae procedentes de otras localidades: Mimosoxylon santamariensis Lutz, 1987 (Los Poronguillos, Catamarca); Prosopisinoxylon anciborae Martínez, 2010 (Río Seco, Santa María-Catamarca); Paraalbizioxylon caccavarie Martínez, 2014 (Puerta del Corral Quemado y Río Agua Verde- Catamarca; Tiopunco-Tucumán) y el tallo de una palmera Palmoxylon romeroi Franco et al., 2014 en la localidad de Río Agua Verde (Catamarca).
Los datos xilológicos aquí obtenidos contribuyen a mejorar el registro de angiospermas de la Formación Chiquimil, tan rico en su contenido paleobotánico. Así lo demuestran los reportes palinológicos de Boraginaceae, Euphorbiaceae, Fa
baceae, Cyperaceae, Malvaceae y Anacardiaceae (Mautino, 2010; Garralla et al., 2012; Mautino & Anzótegui, 2014) y los de láminas foliares de Schinus cf. terebinthifolius (Anzótegui, 2004).

Marco geológico
Los datos estratigráficos y geológicos son tomados de Garrallla et al., 2012, donde se menciona que el área de estudio está situada en la vertiente occidental del Cerro Pampa (Departamento Belén, Catamarca), en el marco de las Sierras Pampeanas (Fig. 1). Las formaciones, pertenecientes al Grupo Santa María (Mioceno medio al Plioceno), son: San José, Las Arcas, Chiquimil, Andalhuala, Corral Quemado y Yasyamayo.


Fig. 1
. Mapa del área fosilífera. La estrella indica la localidad de Cerro Pampa.

Muruaga & Bossi (1999) subdividen a la Formación Chiquimil en tres miembros, a los que denominan formalmente como Los Baños (inferior), El Áspero (intermedio) y El Jarillal (superior). En la localidad del Cerro Pampa afloran sedimentos de un depósito lacustre correspondientes al Miembro El Áspero (Garralla et al., 2012). La Formación Chiquimil es variable en su composición, no obstante, se puede describir como una alternancia de areniscas finas con limolitas y arcilitas pardo amarillas, rojas y verde claro. También se compone de un nivel de tefras denominado informalmente Tefra Quillay. En el margen occidental del Cerro Pampa, se apoya sobre la Formación Las Arcas y subyace a la Formación Andalhuala.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares corresponden a leños mineralizados por silicificación que sólo han preservado la anatomía del xilema secundario. Para su estudio, se realizaron cortes delgados, en sus tres secciones (transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial) para ser observados al microscopio óptico (Leica ICC50).
Para las medidas de los distintos elementos anatómicos se registraron promedios de al menos 25 mediciones; en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínimas y máximas.
La terminología utilizada es del Glosario de Términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA Committe, 1989), Carlquist (2001), Kribs, (1935); Boureau, (1957); Tortorelli, (2009); Cozzo, (1964) y las clasificaciones estándar de Chattaway (1932). Las recopilaciones bibliográficas de Gregory (1994) y el catálogo de Gregory et al., (2009) sobre los géneros y especies fósiles de magnoliópsidas. Se siguió la clasificación sistemática del APG III (2009). Se utilizaron bases de datos disponibles en varios sitios en internet: InsideWood (2004 -en adelante).
En lo referente a estudios paleoecológicos se analizaron los caracteres anatómicos que pueden ser relacionados con factores climáticos y condiciones ecológicas, principalmente los que participan en la conducción y seguridad en el transporte
de agua: anillos de crecimiento, porosidad, números de vasos por mm2, longitud de los vasos, tipo de poros, tipo de placas de perforación, tipo de parénquima axial, tipo de punteaduras, cristales y tilosis (Wheeler & Baas, 1991; Lindorf, 1994; Moglia & Giménez, 1998).También se calculó el IV (índice de vulnerabilidad); que evidencia las correlaciones con la temperatura y las precipitaciones (Carlquist, 1977). Los ejemplares y los cortes delgados se encuentran depositados en la Colección Paleontológica de la UNNE Dr. Rafael Herbst bajo el acrónimo CTES-PB y CTES-PMP.

RESULTADOS

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Eudicotyledoneae sensu APG III
Core eudicots sensu APG III
Fabids sensu APG III
Orden. Fabales Bromhead, 1838
Familia. Fabaceae Lindley, 1836
Subfamilia. Caesalpinoideae
Clado. Mimosoideae (Lindley) LPWG (2017)
Género. Paraalbizioxylon (Gros) emend. Martínez, 2014

Especie Tipo. Paraalbizioxylon bavaricum (Gros) emend. Martínez, 2014.

Paraalbizioxylon caccavariae Martínez, 2014
Fig. 2 (A-F)


Fig. 2
. (Página anterior) A-H: Paraalbizioxylon caccavariae Martínez. A. CTES- PB14.349 Aspecto general del leño. B. CTES-PMP 3512 Corte transversal del leño secundario mostrando porosidad semicircular a difusa, vasos solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados, anillos de crecimiento y parénquima paratraqueal vasicéntrico. C-F. CTES-PMP 3513. Corte longitudinal radial. C. Aspecto general mostrando los elementos de vasos y radios procumbentes. D. Detalle de banda parenquimática. E. Cristales en los radios. F. Vista de las clamidosporas en los vasos. G-H. CTES-PMP 3514. Corte longitudinal tangencial. G. Distribución y detalle de los radios uniseriados, punteaduras ornadas y alternas y placas de perforación de los vasos. H. Detalle de los radios multiseriados y uniseriados. Escalas: A= 1,5 cm; B-C= 180 μm; D-H= 50 μm.

Material estudiado. PB CTES: 14.349; PMP CTES: 3512-3513-3514.
Descripción. Fragmento de leño silicificado, decorticado de 20 cm de longitud por 8 cm de ancho, que presenta un buen estado de preservación del xilema secundario (Fig. 2.A). En corte transversal los anillos de crecimiento son débilmente marcados por pocas células y la porosidad es semicircular a difusa. Los vasos son de contorno circular a semicircular, se presentan solitarios en su mayoría (70%), múltiples radiales cortos (24%) y agrupados (5%). Además, presentan contenidos oscuros (gomas o resinas?). Los vasos tienen un diámetro radial de 185 μm (126-244) μm y un diámetro tangencial de 132 μm (83 -180) μm. Hay un promedio de 14 (8-20) vasos por mm2 (Fig. 2.B). El parénquima axial es paratraqueal, vasicéntrico; se observa escaso parénquima confluente en bandas angostas. Los radios leñosos presentan un trayecto continuo a sinuoso. Las fibras tienen paredes gruesas, lúmenes reducidos; con un diámetro radial de 8 μm (2-14) μm y un diámetro tangencial de 6 μm (2-10) μm. No son septadas. En corte longitudinal radial, se observan punteaduras alternas y ornadas en las paredes de los vasos. Las placas de perforación son simples (Fig. 2.C). Hay presencia de bandas parenquimáticas (Fig. 2.D). Los radios son homocelulares formados por células procumbentes (Fig. 2.C, F). Hay cristales prismáticos en los radios (Fig. 2. E). En el interior del lúmen de los elementos de vasos se ven clamidosporas con un diámetro de 11 micras (Martínez, 2014) (Fig 2.F). En corte longitudinal tangencial los vasos, el parénquima axial y los radios no presentan estructura estratificada. Los radios son en su mayoría uniseriados, algunos parcialmente biseriados y triseriados, (Homogéneos tipo II de Kribs). La altura de los radios es de: 9 (4- 15) células y la densidad es de 6 (3-9) radios por mm2. También se observan vasos con punteaduras alternas, ornadas y placas de perforación simples (Fig. 2. G, H).
Discusión: este leño presenta características anatómicas que permiten asignarlo a la familia Fabaceae: elementos de los vasos relativamente grandes, punteaduras intervasculares alternas, placas de perforación simples y parénquima axial (Pujana et al., 2011). De acuerdo a Evans et al., (2006) y Martínez (2014) este ejemplar de Cerro Pampa por poseer fibras no septadas, radios uniseriados presentes (dos a tri-seriados) y parénquima axial vasicéntrico a confluente pertenecería a la tribu Mimoseae y a la División 5.
De esta misma familia se han descripto para la Formación Chiquimil especies de Mimosoxylon y Menendoxylon Lutz, 1987; Prosopisinoxylon Martínez, 2010 y Paraalbizioxylon Martínez, 2014. Este material se diferencia de Mimosoxylon ya que no posee radios 3 – 5 seriados y además de porosidad difusa tiene también porosidad semicircular. Prosopisinoxylon se distingue porque solo posee porosidad difusa, vasos de dos diámetros y parénquima aliforme. Con Menendoxylon se aparta porque el fosilitaxón de Lutz tiene porosidad difusa, es menor el tamaño de los vasos, tiene radios heterogéneos y homogéneos, parénquima aliforme y placas de perforación simples con tabiques oblicuos y horizontales.
Sin embargo, los rasgos anatómicos que presenta este material de Cerro Pampa permiten relacionarlo con Paraalbizioxylon. Este taxón tiene 5 especies P. cienense (Cevallos-Ferriz & Barajas-Morales) Martínez, 2014; P nathorstii (Schuster) Gros, 1992; P. bavaricum (Selmeier) Gros, 1992; P. hungaricum (Greguss) Gros, 1992 y P. cacavariae
Martínez, 2014. Con Paraalbizioxylon cienense de Baja California comparte la mayoría de los caracteres, salvo el ancho de los radios que son cuatriseriados en la especie de Formación El Cien. Sin embargo, puede albergarse en P. cacacariae porque tienen en común la porosidad semicircular a difusa, vasos solitarios y múltiples radiales cortos, parénquima paratraqueal escaso a vasicéntrico, radios celulares uniseriados a triseriados y fibras no septadas. El material de Cerro Pampa muestra además vasos agrupados y en ocasiones parénquima confluente en bandas angostas. El valor del índice de vulnerabilidad es de 9,42.
Como un rasgo de primitivez el leño no presenta estratificación siendo ésta muy común en numerosos géneros actuales y es considerado un carácter de importancia filogenética (Carlquist, 1988).
Esta especie fue registrada en los sedimentos de Puerta del Corral Quemado y Río Agua Verde en Catamarca y Tiopunco en Tucumán, localidades donde también aflora la Formación Chiquimil. Martínez, R. et al., (2015) lo hallaron en las sedimentitas neógenas de la localidad de Termas de Río Hondo, Argentina.
Martinez (2014) establece cerradas comparaciones entre P. caccavarie y las especies actuales de Fabaceae: Albizia julibrissin Durazzini y Acacia visco Lorentz ex Grisebach.

Género. Menendoxylon Lutz, 1979
Especie tipo. Menendoxylon vasallensis Lutz, 1979
Menendoxylon vasallensis Lutz, 1979
Fig. 3 (A-E)


Fig. 3
. A-E: Menendoxylon vasallensis Lutz. A-B. CTES-PMP 3697. Corte transversal del leño secundario A. Anillos de crecimiento levemente marcados (flecha), porosidad difusa, radios de trayecto sinuoso; presencia de calcedonia. B. Detalle de un vaso múltiple radial corto y parénquima paratraqueal vasicéntrico (flecha). C. CTES-PMP 3698. Corte longitudinal radial, mostrando los vasos y radios homogéneos (flecha). D-E. CTES-PMP 3699. Corte longitudinal tangencial. D. Detalle de las punteaduras intervasculares alternas y ornadas (flecha) y de los radios. Obsérvese los elementos de vasos cortos y placas de perforación simples. E. Radios leñosos. Escalas: A= 160 μm; B, D, E= 100 μm; C= 100 μm.

Material estudiado. PB CTES: 14.348; PMP CTES: 3697-3698-3699.
Descripción. Fragmento de leño silicificado, decorticado que presenta un buen estado de preservación del xilema secundario. En corte transversal los anillos de crecimiento están levemente marcados. La porosidad es difusa. Los vasos tienen contorno circular a ovalado. El diámetro de la pared es de 9 (5 -13) μm. Los elementos de vaso se presentan en su mayoría solitarios (60%), frecuentemente múltiples radiales cortos (26%) y rara vez agrupados (14%). Los vasos tienen un diámetro radial de 80 μm (45 -115) μm y un diámetro tangencial de 115 μm (55-175) μm. La densidad es de 10 (6-14) vasos por mm2 (Fig. 3. A). El parénquima axial es paratraqueal, vasicéntrico, confluente en bandas angostas (Fig. 3. B). Se observan gomas o resinas en los vasos. Los radios que bordean los vasos, tienen un trayecto sinuoso. En el material se puede observar manchones de cuarzo y calcedonia asociados (Fig. 3.A). En corte longitudinal radial los radios son homogéneos formados por células procumbentes (Homogéneo Tipo I de Kribs), las placas de perforación son simples con tabiques rectos a oblicuos (Fig. 3.C). Las punteaduras intervasculares son alternas y ornadas. Las fibras son circulares a poligonales, no septadas, con un diámetro tangencial de 11 μm (8-15) μm y radial de 14 μm (10-18) μm. El espesor de la pared mide 2 μm (1-4) μm. En corte longitudinal tangencial también se observan punteaduras intervasculares alternas y ornadas; los radios leñosos en su mayoría son uniseriados, frecuentemente biseriados, miden 142 (68-215) μm de altura y un ancho de 15 (8-23). La altura de los radios expresada en números de células es de 11 (8-15) y el ancho es de 1 (1- 2) μm. (Fig. 3. D, E).
Discusión. Las características de la porosidad, el tipo de vasos, radios y parénquima justifican la asignación de este ejemplar a Menendoxylon.
Lutz en 1979, determinó tres especies: M. vasallensis, M. areniensis y M. mesopotamiensis, encontradas en las Formación Ituzaingó (Plioceno) en la provincia de Entre Ríos y estrechamente relacionados con el grupo Piptadenia. Esta autora en 1987 describió Menendoxylon piptadiensis para la Formación Andalhuala (Plioceno) del Grupo Santa María en Catamarca también asignado a la subfamilia Mimosoideae. Sin embargo, una observación más precisa de sus caracteres, advirtiéndose la presencia de tubos laticíferos, permitió reasignar este taxón a la familia Apocynaceae y subfamilia Rauvolfioideae, bajo un nuevo género Parahancornioxylon piptadiensis (Lutz) Moya et al., (2017).
No obstante, por la combinación de los caracteres mencionados más arriba el material de Cerro Pampa es asignado a Menendoxylon vasallensis, sumando otra localidad a la de Hernandarias y Toma Vieja previamente citadas.
Cabe mencionar que en este taxón el índice de vulnerabilidad es de 11,50; a diferencia de Paralbizioxylon caccavariae que es de 9.42.

CONCLUSIONES

En este trabajo fueron descriptos leños fósiles con afinidades a la familia Fabaceae y constituyen el primer registro de maderas para la localidad de Cerro Pampa. Es el reporte más antiguo de Menendoxylon (Mioceno Tardío) y la primera cita de este taxón en el noroeste argentino. Caracteres anatómicos tales como la presencia de vasos agrupados, vasos no muy grandes, placas de perforación simples, punteaduras alternas y ornadas son de utilidad para indicar eficiencia en la conducción hidráulica (Wheeler & Bass 1991; 1993). Franco & Brea (2013) señalan que los vasos no muy grandes son eficientes y evitan la producción de embolias (Carlquist 2001, Moglia & Giménez 1998). Otro rasgo anatómico que muestra una adaptación a climas estacionalmente secos son el agrupamiento de los vasos junto con las placas de perforación simples (Bass et al., 2004 y Lindorf, 1994). Esta descripción indica que los leños estudiados son especies mesofíticas coincidiendo con las condiciones climáticas secas, localmente húmedas evidenciadas por los estudios sobre la paleoflora de Anzótegui (2006) y Mautino (2010).
La lignoflora presente en la localidad de Cerro Pampa de Formación Chiquimil (Mioceno Tardío) podría ser considerada una xiloflora conservativa muy diversificada tanto local como regional ya que sus componentes están registrados en otras localidades de esta formación y en las tafofloras neógenas de Santiago del Estero y Entre Ríos. La información que brindan las maderas de esta localidad enriquece los estudios sistemáticos, evolutivos, biogeográficos y paleoecológicos de la Formación Chiquimil.

AGRADECIMIENTOS

Este manuscrito ha sido financiado parcialmente por la SGCyT-UNNE PI 2014 F015 “Estudios xilológicos en el Neógeno del Noroeste Argentino”.
Los autores desean agradecer al Lic. F. Cuadrelli por su gesto desinteresado al colaborar en la realización de las figuras; hacen extensivo al Dr. R. Pujana y al Comité Editor por las acertadas sugerencias que contribuyeron a mejorar la calidad de este manuscrito.
Asimismo manifiestan su agradecimiento al Dr. R. Herbst por el entusiasmo y sugerencias que permanentemente les brindara durante el estudio del material, por ello expresan un reconocimiento en su memoria.

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Recibido: 17-VII-2018
Aceptado: 2-XI-2018

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