PALEONTOLOGÍA

Lycopodites (Lycopodiidae, Lycopodiales): un nuevo integrante de las floras triásicas de la Argentina

 

Marisol Beltrán¹, Josefina Bodnar^1,2 & Eliana Paula Coturel¹

¹ División Paleobotánica, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Buenos Aires, Argentina; e-mail: meduself@hotmail.com; jbodnar@fcnym.unlp.edu.ar; ecoturel@fcnym.unlp.edu.ar
² Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)

Doi: 10.22179/REVMACN.20.599

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Resumen

El registro de licófitas del Mesozoico argentino es escaso, por lo que el hallazgo de nuevos ejemplares es de gran importancia en el conocimiento de la biodiversidad fósil. En esta contribución se describen tallos de licófitas herbáceas provenientes de la Formación Barreal (Anisiano, Triásico Medio, provincia de San Juan) y de la Formación Potrerillos (Carniano, Triásico Superior, provincia de Mendoza). El fósil de Barreal es un fragmento de tallo delicado, dicótomo, cubierto por micrófilos, dispuestos helicoidalmente, de los que sólo se preservó la zona basal. Las bases de los micrófilos son romboidales con bordes rectos a suavemente cóncavos, de tamaño uniforme, y poseen una cicatriz foliar central circular a ovada, en el interior de la que se observa la marca del haz vascular. El espécimen de Potrerillos corresponde a un tallo delicado, dicótomo, cubierto por micrófilos isófilos, elípticos, adpresos, dispuestos helicoidalmente. Ambos ejemplares son asignados al género Lycopodites debido a su porte, el tipo de filotaxis, la ausencia de lígula y la morfología de los micrófilos, pero no son vinculados a una entidad específica como consecuencia del escaso material preservado. Entre las licófitas herbáceas, los fósiles estudiados presentan mayor afinidad con las Lycopodiales, ya que poseen ejes isófilos. Este trabajo constituye la primera descripción del género Lycopodites en Argentina, y la primera cita en el Triásico de Sudamérica. Su registro indicaría condiciones de alta humedad locales, y coincidiría con las interpretaciones paleoclimáticas regionales que proponen un incremento de la humedad en los lapsos Anisiano-Ladiniano temprano y Carniano.

Palabras clave: Licofitas herbáceas; Mesozoico; Formación Barreal; Formación Potrerillos.

Abstract

Lycopodites (Lycopodiidae, Lycopodiales): A new integrant of the Triassic floras from Argentina

The record of Mesozoic lycophytes from Argentina is scarce, for this reason the finding of new samples is significant for the knowledge of the fossil biodiversity. In this contribution, stems of herbaceous lycophytes coming from Barreal Formation (Anisian, Middle Triassic, San Juan Province) and Potrerillos Formation (Carnian, Upper Triassic, Mendoza Province) are described. The fossil from Barreal is a fragment of a delicate dichotomous stem, covered by helically arranged microphylls, of which only the basal zone was preserved. The microphyll bases are rhomboidal, with straight to slightly concave margins, of uniform size, and have a central leaf scar of circular to ovate shape, inside of which the vascular bundle scar is observed. The Potrerillos specimen corresponds to a delicate dichotomous stem covered by isophyllous microphylls, elliptical, adpressed, helically arranged. Both samples are assigned to the genus Lycopodites due to their size, the type of phyllotaxis, the absence of ligule and the microphyll morphology, but they are not related to a species entity as a consequence of the scarce preserved material. Within the herbaceous lycophytes, the studied fossils show greater affinity to the Lycopodiales, since they exhibit isophyllous axes. This work constitutes the first description of the genus Lycopodites in Argentina and the first record for the Triassic of South America. Their occurrence would indicate high moisture local conditions, and would coincide with the regional paleoclimatic interpretations which propose a humidity increase in the lapses Anisian-early Ladinian and Carnian.

Key words: Herbaceous lycophytes; Mesozoic; Barreal Formation; Potrerillos Formation.

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INTRODUCCIÓN

Las licófitas (Subclase Lycopodiidae) conformaron un grupo exitoso en el pasado, formando parte de las paleofloras más antiguas, e.g. con la presencia de Asteroxylon en las flora del Chert de Rhynie (Devónico Temprano de Escocia, Edwards et al., 2018) y el registro de Baragwanathia en el yacimiento de Yea, Victoria (Silúrico Tardío?-Devónico Temprano de Australia, Rickards, 2000). En la actualidad están representadas por 1.200 especies, pertenecientes a tres linajes independientes (i.e. Lycopodiales, Isoetales y Selaginellales) (Arana et al., 2011; Christenhusz et al., 2011).
La historia de las licófitas comienza probablemente en el Silúrico Tardío (Gensel & Edwards, 2001). De los tres grupos que llegan a la actualidad, el clado de las Isoetales tiene el registro fósil más destacado, ya que fueron elementos importantes en los bosques carboníferos del hemisferio norte y en las paleocomunidades carbonífero-pérmicas del Gondwana (Archangelsky et al., 1981; Mussa, 2000). Durante la crisis del fin del Pérmico ocurre una significativa extinción de las formas arborescentes de las Isoetales, sin embargo, algunos miembros persistieron, como es el caso de las Pleuromeiaceae, que caracterizan la recuperación post extinción del Triásico Temprano a Medio (Taylor et al., 2009). Por su parte, las formas herbáceas, representadas por las Lycopodiales y Selaginellales, lograron traspasar este límite llegando a la actualidad (Skog & Hill, 1992; Zamuner et al., 2001).
El orden Lycopodiales contiene una sola familia, Lycopodiaceae, que incluye plantas de porte pequeño, herbáceas, de hábito rastrero o apoyante y epífitas, con micrófilos escamosos, uninervios, de distribución helicoidal, que cubren densamente el tallo, isosporadas y carentes de lígula (Judd et al., 2002). Esta familia, cosmopolita hoy en día con una mayor diversidad en regiones tropicales, tuvo una distribución más restringida en el pasado geológico (Taylor et al., 2009). El registro limitado podría estar atribuido a la dificultad de determinar correctamente los taxones de Lycopodiaceae, debido a: (1) la semejanza con otros grupos, e.g. ramas de coníferas, musgos y hepáticas foliosas (Seward, 1910; Harris, 1961), (2) la fragilidad del material que dificulta una buena preservación, (3) la falta de ambientes de sedimentación adecuados para su fosilización y (4) las dificultades de vincular los restos palinológicos con los megafósiles. La escasez de fósiles prejurásicos de Lycopodiaceae podría estar atribuida a que las formas modernas hacen su aparición en el Jurásico-Cretácico, y que su diversidad actual sería el resultado de eventos evolutivos análogos a los que afectaron a las angiospermas y los helechos de la familia Polypodiaceae (Skog & Hill, 1992).
En este trabajo, se describen fósiles asignados al género Lycopodites (Orden Lycopodiales) provenientes del Triásico de la cuenca Cuyana, en las provincias de San Juan y Mendoza, centro-oeste de la Argentina (Figs. 1A, B). Para esta región, se reconoce durante el Triásico al género cosmopolita Pleuromeia Corda in Germar 1852 y otros elementos del clado de las Isoetales (Zamuner et al., 2001; Coturel et al., 2016), pero, en general, los registros mesozoicos de estas plantas son escasos en la Argentina. Es por esto que el hallazgo de nuevos ejemplares de licófitas, y en particular de las Lycopodiales, es de marcada relevancia en el conocimiento de la biodiversidad fósil para Argentina y sudoeste de Gondwana.

Fig. 1. A, Mapa de ubicación de la región centro-oeste de la Argentina en América del Sur. B, Principales cuencas triásicas del centro-oeste de la Argentina (Modificado de Stipanicic & Marsicano, 2002). C, Ubicación de los depocentros de Barreal y Cerro Cacheuta.

MATERIALES Y MÉTODOS

Marco geológico
La cuenca Cuyana cubre una superficie aproximada de 30.000 km² en las provincias de San Juan y Mendoza, localizada en el centro-oeste de la Argentina entre los 32º y 36º de latitud sur (Zencich et al., 2008) (Fig.1A-C). Corresponde a una cuenca de tipo rift compuesta de norte a sur por una sucesión de subcuencas o depocentros (Kokogian et al., 1993; Spalletti, 2001).
En la provincia de San Juan se reconoce el depocentro de Barreal (Fig. 1C), cuyas sedimentitas triásicas conforman el Grupo Sorocayense (Mésigos, 1953), integrado, de base a techo, por las formaciones Barreal (Groeber & Stipanicic, 1953), Cortaderita (Groeber & Stipanicic, 1953) y Cepeda (Groeber & Stipanicic, 1953) (Fig. 2A). La Formación Barreal se caracteriza por depósitos silicoclásticos, volcaniclásticos y piroclásticos. La parte inferior está compuesta por conglomerados polimícticos con estratificación horizontal y entrecruzada, intercalados con cuerpos lenticulares de areniscas, y areniscas finas y limolitas edafizadas. Hacia el techo, esta unidad presenta arcilitas, limolitas y areniscas limosas grises intercaladas con algunos cuerpos tabulares y lenticulares de areniscas y conglomerados finos. A lo largo de la formación, pero más común hacia el techo, hay bentonitas y tobas rosadas y verdes que portan abundante material fosilífero vegetal. La Formación Barreal fue interpretada como sistemas fluviales meandrosos gravoso-arenosos de alta sinuosidad, con un incremento en los depósitos de lluvias de cenizas hacia el techo que podrían haber causado estancamiento del sistema depositacional (Bodnar et al., en prensa) (Fig. 2A). Esta formación fue asignada al Triásico Medio temprano (Anisiano) de acuerdo con su contenido fosilífero y sus correlaciones estratigráficas (Morel et al., 2003; Bodnar et al., en prensa). Se reconocieron tres estratos plantíferos (EF) en esta unidad, dos en la parte inferior (EF1 y 2) y uno en la superior (EF3) (Bodnar et al., 2018, en prensa) (Fig. 2A). En el sector mendocino, se reconoce, entre otros, el depocentro del Cerro Cacheuta (Fig. 1C), el cual corresponde a un sector marginal de la cuenca, representado estratigráficamente por una secuencia incompleta del Grupo Uspallata (Groeber, 1947) conformado por la sección superior de la Formación Potrerillos (Truempy & Lhez, 1937) y las Formaciones Cacheuta (Truempy & Lhez, 1937) y Río Blanco (Fossa Mancini, 1937) (Fig. 2B). La sección aflorante de la Formación Potrerillos en el Cerro Cacheuta se caracteriza por presentar un neto dominio de psamitas, con pelitas subordinadas, ocasionales niveles de carbón, y una escasa participación de las fracciones psefíticas. Esta sucesión habría sido depositada por sistemas fluviales meandriformes de carga mixta, en algunos casos asociados a planicies de inundación con recurrentes episodios de desborde de canales y en otros, con una planicie mal drenada y cuerpos de agua estancados, conformando sistemas palustres (Morel, 1994) (Fig. 2B). De acuerdo con su contenido fosilífero, correlaciones estratigráficas y dataciones radimétricas, se considera que la parte superior de la Formación Potrerillos corresponde al Triásico Tardío temprano (Carniano) (Morel et al., 2001, 2003). En esta unidad se identificaron tres niveles fosilíferos EPI, II y III (Morel, 1994) (Fig. 2B).

Fig. 2. Columnas estratigráficas generalizadas de los depocentros de Barreal (A) y Cerro Cacheuta (B), en los que indican los estratos fosilíferos de las formaciones Barreal y Potrerillos, respectivamente. Tomados y modificados de Bodnar et al. (2018) (A) y de Morel (1994) (B).

Tareas de campo
Los materiales estudiados corresponden a dos fósiles de tallos, uno proveniente de la Formación Barreal, Grupo Sorocayense, y otro de la Formación Potrerillos, Grupo Uspallata.
El ejemplar de la Formación Barreal fue hallado en un viaje de campo por una de las autoras del presente trabajo (J.B.) en la quebrada de Un Salto, a 4 km de la ciudad de Barreal, depocentro de Barreal, en el sudoeste de la provincia de San Juan (Fig. 1B,C). Se encuentra preservado como una compresión, en areniscas limosas bentoníticas grises masivas, y proviene del estrato plantífero EF3 (Bodnar et al., en prensa) (Fig. 2A).
El fósil proveniente de la Formación Potrerillos fue recolectado en un viaje de campo realizado en la década de 1980 por el Dr. E. Morel, en la localidad Puesto Míguez, en el depocentro de Cerro Cacheuta, en el noroeste de la provincia de Mendoza (Fig. 1B,C). El ejemplar estudiado proviene del EP II y se preservó como una impresión-compresión en areniscas finas grises masivas (Fig. 2B).

Tareas de gabinete
Las muestras fueron limpiadas mecánicamente con cinceles, agujas y lápiz neumático. Para su ilustración, se las fotografió con cámara digital Canon EOS Rebel T3i y luz rasante, y se realizaron dibujos con una tableta gráfica digitalizadora Wacom Intuos CTL4100. Los caracteres morfológicos fueron estudiados con lupa binocular Leica DM 2500 y fotografiados con sistema Leica DC150 y cámara digital Canon Powershot S40.
Los materiales están depositados en las Colecciones Paleobotánicas del Museo de La Plata y del Museo de Ciencias Naturales de San Juan, bajo los números LPPB 12023 y PBSJ 1052, respectivamente.
En la descripción de los ejemplares, se aplicaron los términos brindados por el diccionario de botánica de Font Quer (1982) y Harris & Harris (2001). Se utilizaron calibres para medir sobre el fósil, y reglillas de la lupa binocular.
En el tratamiento nomenclatural se utilizó el International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code, Turland et al., 2018). Se siguió el criterio sistemático de Christenhusz et al. (2011) a nivel de subclase, orden y familia.

SISTEMÁTICA PALEOBOTÁNICA

Subclase Lycopodiidae Bek.
Orden Lycopodiales DC. Ex Bercht. & J.Presl
Familia Lycopodiaceae P. Beauv. Ex Mirb.
Género Lycopodites Lindley & Hutton 1833
Especie tipo. Lycopodites falcatus Lindley & Hutton emend. Harris 1961
El género Lycopodites Lindley & Hutton 1833 se aplica a licófitas herbáceas similares al género actual Lycopodium (Doubinger et al., 1995). El nombre genérico Lycopodites fue utilizado por primera vez por Brongniart (1822) para describir ejemplares de edad cenozoica constituidos por ejes de tercer orden con pequeñas hojas en forma de escamas (i.e. Lycopodites squamatus Brongniart 1822), los cuales más tarde fueron determinados como fragmentos de ramas de coníferas (Seward, 1910; Taylor et al., 2009). En descripciones más recientes, este género incluye tallos o ejes, con filotaxis helicoidal y, si presentan esporangios en la cara adaxial de los micrófilos, estos son solitarios u organizados en estróbilos isosporados (Salvi et al., 2008; Taylor et al. 2009). Por su parte, Thomas (1992) sugirió restringir el uso de Lycopodites a un género incertae sedis que comprende ejes estériles, y aceptar que está delimitado por parámetros artificiales, ya que varios autores han asignado taxones idénticos o muy similares a Lycopodites, Selaginellites y Selaginella.

cf. Lycopodites sp.
Fig. 3A-E

Fig. 3. A-E, cf. Lycopodites sp. A (PBSJ 1052); A. Vista general del tallo dicótomo, y de uno de los micrófilos asociados (rectángulo); B, Detalle del micrófilo asociado al tallo indicado en A. C, Detalle de la superficie del tallo cubierta por las bases de los micrófilos; D, Detalle de la morfología de dos bases de los micrófilos; E, Diagrama de D; bm=base del micrófilo, cm=cicatriz del micrófilo; hv= haz vascular. Escalas gráficas: A=5 mm, B, C= 1mm; D, E= 0,5 mm

Descripción. Fragmento de un tallo delicado, probablemente rastrero, de 1,8 cm de largo y 0,7 cm de ancho, ramificado dicotómicamente (Fig. 3A). Cada una de las ramificaciones mide 0,3 cm y 0,4 cm de ancho. La superficie del tallo se encuentra cubierta por micrófilos, de arreglo helicoidal denso, de los que sólo se preservó la zona basal (Fig. 3C). Las bases de los micrófilos tienen una morfología romboidal alargada con bordes rectos a suavemente cóncavos y miden 3 a 4,5 mm de altura y 1 a 2 mm de ancho. En la zona central de las bases de los micrófilos se observa una cicatriz circular a ovada, de 0,5 mm de diámetro, que representa la zona de ruptura del micrófilo (Fig. 3D, E). En el interior de algunas de estas cicatrices se pudo identificar una marca circular, de 0,1 a 0,2 mm de diámetro, que correspondería al haz vascular (Fig. 3D, E). Se hallaron micrófilos dispersos que podrían pertenecer al tallo descripto, de morfología falcada (Fig. 3A, B). No se han encontrado estructuras reproductivas asociadas.
Material estudiado. PBSJ 1052.
Horizonte estratigráfico. EF3, Formación Barreal, Triásico Medio temprano (Anisiano), Grupo Sorocayense.
Localidad. Quebrada de Un Salto, depocentro de Barreal, cuenca Cuyana, provincia de San Juan, Argentina.
Comentarios. El ejemplar es comparable a una licófita herbácea por su tamaño y el hábito rastrero, dado que se interpreta que corresponde al sector del tallo que crecía de manera horizontal y al ras del suelo. Aunque las bases de los micrófilos recuerdan a las presentes en las licófitas del clado de las Isoetales, pudiéndose confundir con ramas distales de Lepidodendraceae, se diferencian en que no poseen lígula, paricnos, ni lámina infrafoliar. Para la misma localidad y estrato fosilífero, Frenguelli (1944) describió Lepidanthium sporiferum Feistmantel 1876, un taxón basado en un fragmento que preserva la parte inferior del estróbilo y una parte del tallo, este último con superficie estriada longitudinalmente. Esta especie más tarde fue comparada y vinculada por Retallack (1997) a Nathorstiana Richter 1909, una licófita de base cormosa, tallo reducido y una corona apical de esporofilos; lo que ubicaría a Lepidanthium sporiferum dentro del clado de las Isoetales y lejos de las características citadas para el material en estudio. Otro taxón de licófita presente en el Triásico de Argentina es el género Pleuromeia (Isoetales, Pleuromeiaceae) (Brea, 2000; Morel & Povilauskas, 2002; Morel et al., 2010; Coturel et al., 2016; Cariglino et al., 2018) caracterizado por un tallo erguido, más o menos reducido, con base cormosa, bases foliares rómbicas, de disposición laxa y un estróbilo apical. Estas características difieren de las observadas en el ejemplar analizado, el cual es más pequeño, con tallo rastrero y bases de los micrófilos alargadas y densamente dispuestas. Kustatscher et al. (2010) describieron el género Lycopia Kustatscher, Wachtler & Van Konijnenburg-Van Cittert 2010 para el Triásico de Italia, el cual se caracteriza por presentar un tallo rastrero, bases foliares romboidales y filotaxis helicoidal. Si bien estos caracteres son generalizados y son compartidos con el material del Triásico de Barreal, el tamaño de Lycopia es notablemente mayor, ya que los ejes alcanzan 50 cm de largo y 6 cm de ancho, mientras que el fósil estudiado alcanza apenas 2 cm de largo y menos de 1 cm de ancho. Por lo anteriormente expuesto, el ejemplar de Barreal es comparable al género Lycopodites, pero no puede ser asignado de manera certera a este taxón debido a que es un material fragmentario, y a la ausencia de esporangios y de micrófilos en conexión orgánica. Sin embargo, de las especies de Lycopodites en las que fue descripta la morfología de las bases de los micrófilos (Tabla 1), la especie L. sewardi Nathorst 1897 muestra una forma semejante (romboidal) al ejemplar estudiado, pero de acuerdo a las ilustraciones originales, tienden a ser isodiamétricas en vez de alargadas verticalmente como en el espécimen de Barreal.

Tabla 1. Comparación entre los fósiles estudiados y las especies más representativas de Lycopodites.

Lycopodites sp.
Fig. 4A-C

Fig. 4. A-C, Lycopodites sp. B (LPPB 12023); A, Vista general del ejemplar, la flecha señala la ramificación dicotómica B, Detalle de los micrófilos, C, Diagrama de B. Escalas gráficas: A= 5 mm, B, C= 2 mm.

Descripción. Tallo dicótomo que alcanza 3,4 cm de longitud y 0,4 cm de ancho, cuya ramificación llega a los 2,3 cm de largo (Fig.4A). Se encuentra cubierto por micrófilos elípticos, adpresos, de filotaxis helicoidal, que miden de 3,5 a 2 mm de longitud y 1 mm de ancho, disminuyendo hacia el ápice (Fig.4A, B). Cada micrófilo presenta una depresión ancha que lo recorre longitudinalmente, que podrían corresponder a la vena (Fig.4B, C).
Materiales estudiados. LPPB 12023.
Horizonte estratigráfico. EPII, Formación Potrerillos, Triásico Tardío temprano (Carniano), Grupo Uspallata.
Localidad. Cerro Cacheuta, cuenca Cuyana, provincia de Mendoza, Argentina.
Comentarios. El porte, la ausencia de lígula y la presencia de micrófilos uninervios, permiten la asignación al género Lycopodites. El espécimen presenta similitudes con Lycopodites sewardi Nathorst del Jurásico-Cretácico de Noruega, por el tamaño general de los ejes y los micrófilos adpresos. Sin embargo, en la especie europea, los micrófilos son mucho más pequeños que en el material de Potrerillos, y por ello no es asignado a dicha especie. Debido a que se cuenta con un solo ejemplar, y no se han preservado los esporangios, se prefiere dejar abierta la asignación específica.

DISCUSIÓN

Afinidad sistemática de Lycopodites
Se ha sugerido que varias especies del género Lycopodites tendrían una afinidad con el orden Lycopodiales, e.g. L. falcatus Lindley & Hutton 1833 emend. Harris 1961, L. victoriae Seward 1904 (Harris, 1961; Douglas, 1973). En el caso de los ejemplares estudiados, la ausencia de estróbilos homospóricos o heterospóricos preservados, impide asignarlos con seguridad a Lycopodiales o Selaginellales, respectivamente. Sin embargo, las bases de los micrófilos de tamaño uniforme en el ejemplar de Barreal y los micrófilos isófilos en el fósil de Potrerillos sugieren su afinidad con las Lycopodiales (cf. Harris, 1961)

Registros de Lycopodites en Sudamérica
Para América del Sur, los registros de Lycopodites son escasos. Se ha descripto en Brasil L. amazonica (Dolianiti, 1967) para el Devónico Medio, y Lycopodites sp. y Lycopodites riograndensis (Salvi et al., 2008) para el Pérmico Temprano. De esta manera, los fósiles estudiados constituyen la primera cita del género Lycopodites para el Mesozoico de Sudamérica.

Inferencias paleoclimáticas
Las licófitas tienen un ciclo biológico donde la fase gametofítica es dependiente del agua, y esta sensibilidad determina la presencia de estas plantas en ciertos ecosistemas, siendo formas subordinadas presentes en el sotobosque, ya que les proporciona refugio contra la radiación solar generando sitios umbríos y húmedos (Martínez & Prado, 2013). Las Lycopodiaceae ocupan un amplio rango de hábitats y exhiben una diversidad de formas de vida que incluye trepadoras, pequeñas semi-acuáticas deciduas, rastreras robustas, formadoras de macollos y epífitas péndulas (Arana et al., 2017). La mayoría de las Lycopodiaceae necesita alta humedad para prosperar (Rusea et al., 2009).
Tanto la Formación Barreal como la Formación Potrerillos han sido interpretadas como sistemas fluviales (Morel, 1994; Bodnar et al. en prensa) con planicies de inundación asociadas. Por otro lado, existe un consenso general en considerar que durante el Triásico, el clima en Argentina era subtropical estacional, con cambios en la humedad, variando desde árido, semi-árido, sub-húmedo a húmedo (Spalletti et al., 2003; Bodnar et al., 2018). Recientemente, se ha propuesto que ocurrieron tres episodios de incremento en la humedad: uno en el Triásico Medio (Anisiano-Ladiniano temprano), otro en el Triásico Tardío temprano (Carniano) y otro en el Triásico Tardío tardío (Noriano tardío-Retiano) (Bodnar et al., 2018). Los fósiles estudiados se encuentran preservados en los depósitos correspondientes a las planicies de inundación de las Formaciones Barreal y Potrerillos. En este subambiente, la presencia de licófitas sugiere condiciones de humedad alta, al menos locales. Asimismo, coinciden con los dos primeros intervalos de incremento de humedad propuestos para el Triásico, por lo que estos hallazgos no sólo indicarían condiciones de alta humedad locales, sino que coinciden con las interpretaciones paleoclimáticas regionales.

CONCLUSIONES

Los fósiles estudiados presentan caracteres que permiten relacionarlos con las licófitas herbáceas del orden Lycopodiales. Aunque se cuenta con poco material, se pudo asignar los ejemplares al género Lycopodites, con dudas en el caso de la licófita de Formación Barreal y con certeza en el caso de la proveniente de la Formación Potrerillos. Cabe destacar que el presente trabajo constituye la primera mención del género en Argentina, y la primera cita para el Triásico de Sudamérica.
La presencia de estas plantas indicaría condiciones de alta humedad locales, y coincidiría con las interpretaciones paleoclimáticas regionales que proponen un incremento de la humedad en los lapsos Anisiano-Ladiniano temprano y Carniano en el centro-oeste de Argentina.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen especialmente al Dr. Eduardo Morel quien brindó el fósil de la Formación Potrerillos y fotografías del mismo.
Este trabajo fue subsidiado por los proyectos UNLP807 y PICT2014-2751. Asimismo, las autoras quieren expresar su agradecimiento a los revisores anónimos y al Comité Editor de la revista por sus valiosas sugerencias que mejoraron sustancialmente el trabajo.

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Recibido: 26-VII-2018
Aceptado: 22-XI-2018