PALEONTOLOGÍA

Maderas cenozoicas de Termas de Río Hondo, Santiago del Estero, Argentina

 

R. Mercedes Martínez¹ & Alexandra Crisafulli¹

¹ Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura y Centro de Ecología Aplicada del Litoral, UNNE-CONICET. Ruta 5 km 2,5, 3400 Corrientes. E-mail: alexandracrisafulli@hotmail.com; ramonamercedesmartinez@yahoo.com.ar

Doi: 10.22179/REVMACN.21.621

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Resumen

Por primera vez se describen maderas silicificadas de angiospermas con buena preservación de los tejidos halladas en sedimentos del Plioceno, en el río Dulce en cercanías de Termas de Río Hondo, Santiago del Estero. Se determinaron tres especies de Fabaceae: Paraalbizioxylon caccavariae Martínez,L., Menendoxylon mesopotamiensis Lutz y Amburanaxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer y una especie indeterminada de Vitaceae, Vitaceoxylon sp. La primera ha sido registrada en la Formación Chiquimil (Mioceno Tardío) del Grupo Santa María (Catamarca). M. mesopotamiensis y A. tortorellii en el Pleistoceno de la Formación El Palmar (Entre Ríos). El hallazgo de Vitaceoxylon sp. reviste particular importancia pues es la primera cita de maderas de Vitaceae en Sudamérica. Las especies de Fabaceae son características de un bosque en galería y permiten confirmar un clima subtropical para esta xilotafoflora.

Palabras clave: Anatomía; Fabaceae; Vitaceae; Plioceno; Termas de Río Hondo.

Abstract

Cenozoic woods from Termas de Río Hondo, Santiago del Estero, Argentina

For the first time, silicified angiosperms woods with well preserved tissue found in Pliocene sediments of the río Dulce, close to Termas de Río Hondo, Santiago del Estero province are described. Three species of Fabaceae were identified: Paraalbizioxylon caccavariae Martínez, L., Menendoxylon mesopotamiensis Lutz and Amburanaxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer, and an undeterminated specie of Vitaceae, Vitaceoxylon sp. The first have been recorded in the Chiquimil Formation (Late Miocene) in the Santa Maria Group (Catamarca). M. mesopotamiensis and A. tortorellii were also recorded in the Pleistocene El Palmar Formation (Entre Ríos, province). The finding of Vitaceoxylon sp. is of particular importance as it is the first record of a Vitaceae wood from South America. The species here described are characteristic of a riparian forest which allows to confirm the subtropical climate for this xilotaphoflora.

Key words: Anatomy; Fabaceae; Vitaceae; Pliocene; Termas de Río Hondo.

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INTRODUCCIÓN

En la colección del Museo Municipal “Rincón de Atacama” de la localidad Termas de Río Hondo (provincia de Santiago del Estero) se encuentra una serie de troncos petrificados provenientes del río Dulce (o Salí) hacia el SE de dicha localidad. Visitas a estos sitios, permitieron constatar la presencia de numerosos ejemplares silicificados y poder colectar nuevos en las márgenes del río, donde aflora la Formación Las Cañas. Un segundo conjunto de especímenes del mismo origen, fueron entregados por el Lic. Pablo Gaudioso (UNTy PIDBA) para su estudio. Algunos de estos últimos fueron colectados durante la construcción del actual murallón del dique Río Hondo, en cuyos alrededores aflora la Formación Las Cañas. El interés de contribución es la descripción y clasificación de estos troncos, ya que en Crisafulli et al. (2013); Martínez & Sclippa (2014), Martínez & Crisafulli (2015) y Martínez et al. (2015) se brindaron sólo unos pocos detalles de algunas de las maderas de la xilotafoflora que aquí se trata.
Las citas de hallazgos de leños fósiles y de otros restos paleontológicos en el ámbito de la actual llanura chaco-pampeana en esta región, son escasos, aunque han sido mencionados y en parte descriptos, numerosos restos de vertebrados. El único antecedente es una cita de Beder (1928) quién mencionó maderas de su “Terciario Subandino” pero sin precisar más su origen.

Marco geológico
Si bien en las primeras menciones a estas maderas fósiles (Crisafulli et al., 2013; Martínez y Crisafulli, 2015) se consideró que, aquellas depositadas en el Museo, podrían proceder de la Formación Choya, una revisión del área fosilífera ha permitido referirlas a la Formación Las Cañas. De acuerdo con los datos volcados en el “Mapa Geológico-Minero de Santiago del Estero” producido por el Servicio Nacional de Geología y Minería (SEGEMAR, 2000) y en la Hoja 2766-IV, Concepción (Dal Molín et al., 2003) a lo largo del río Dulce, en las barrancas de ambas márgenes, al E y luego SE de la localidad Termas de Río Hondo afloran las sedimentitas de la Formación Las Cañas que son las portadoras de las maderas (Figs. 1 y 2. A). En el tope de esta unidad está depositado el loess que cubre toda la región. Battaglia (1982) señaló una sucesión conformada por la presencia de un conglomerado basal, limos arcillosos y areniscas con contenido piroclástico de tonalidades claras, con esporádicas intercalaciones de arcilitas limosas verdes, que culminan con un banco de tobas blancas de 1,5 metros de espesor. Ese autor asignó a esta unidad una edad Pliocena media. Justamente, el Servicio Nacional de Geología y Minería de Chile, Departamento de Laboratorios, Unidad de Geología Isotópica realizó un Informe (2018) que versa sobre la datación de la toba registrada en la Formación Las Cañas a la que le otorgó una antigüedad de 3. 73± 0.07 Ma (2018), coincidiendo con la edad propuesta por Bataglia (1982). Asimismo, Esteban & Nassif, (1996; 1999) y Esteban et al., (2001) establecieron también, en base a mamíferos, una edad Montehermosense, esto es, Plioceno Superior.

Fig. 1. Mapa de ubicación del área fosilífera.

Fig. 2. A. Afloramiento de la Formación Las Cañas, cuya sección basal conglomerádica es portadora de las maderas. B-G. Menendoxylon mesopotamiensis Lutz, 1979. B-C. MPAT, PB M3 a. Sección transversal del leño. B. Anillos de crecimiento demarcados, vasos solitarios, radiales múltiples y agrupados. C. Detalle de los vasos solitarios y vasos radiales múltiples y agrupados, vasos con tílides. D, F MPAT, PB M3 b. Sección longitudinal radial. D. Detalle de las punteaduras alternas. F. Punteaduras en vasos y radios de células procumbentes. E, G. MPAT, PB M3 c. Sección longitudinal tangencial. E. Radios leñosos homocelulares, multiseriados y de disposición desordenada, cortos y largos. G. Vasos con placas de perforación simples, punteaduras y radio triseriado. Escalas: B, C: 144 μm, D: 10 μm, E: 100 μm, F: 20 μm, G: 30 μm.

El hallazgo de las maderas descriptas a continuación constituye el primer registro para la Formación Las Cañas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares estudiados corresponden a cuatro leños fósiles permineralizados por silicificación, tres de ellos han preservado sólo la anatomía del xilema secundario. Para su estudio se realizaron cortes delgados según los planos tradicionales de observación (transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial) siguiendo los métodos utilizados para maderas de Hass & Rowe (1999). Las secciones, al punto óptimo de delgadez (40 μm) fueron estudiados con microscopio óptico Leica ICC50 y lupa estereoscópica Leica. En los casos que el material lo permitió, se observaron mediante microscopio electrónico de barrido (MEB) del servicio de microscopía electrónica de barrido de la Universidad Nacional del Nordeste (modelo Jeol JSM-580 OLV). Para las medidas de los distintos elementos anatómicos se registraron promedios de 25 mediciones; en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínimas y máximas. La terminología empleada es tomada del IAWA Committee (1989) y de Carlquist (2001). Además, se utilizaron otros glosarios de términos de maderas (Kribs, 1935; Cozzo, 1964), las clasificaciones estándar de Chattaway (1932), las recopilaciones bibliográficas de Gregory (1994) y el catálogo de Gregory et al. (2009) sobre los géneros y especies fósiles de Magnoliópsidas. Se siguió la clasificación sistemática del APG IV (2016). Se usaron bases de datos disponibles en varios sitios en internet: Inside Wood (2004–en adelante).
Los autores siguen la propuesta de Brea et al. (2010) quienes apoyaron el criterio de Avise & Johns (1999) de determinar con nombres genéricos fósiles a los ejemplares que sólo preservan el xilema secundario, a pesar de la sugerencia de Collinson (1986) de que se use géneros actuales para taxones a partir del Plioceno.
En lo referente a estudios paleoecológicos se analizaron los caracteres anatómicos que pueden ser relacionados con factores climáticos y condiciones ecológicas, principalmente los que participan en la conducción y seguridad en el transporte de agua: anillos de crecimiento, porosidad, números de vasos por mm2, longitud de los vasos, tipo de poros, tipo de placa de perforación, tipo de parénquima axial, tipo de punteaduras, cristales y tilosis (Wheeler & Baas, 1991; Lindorf, 1994; Moglia & Giménez, 1998). Los ejemplares y los cortes delgados se encuentran depositados en la Colección Paleobotánica del Museo Municipal Rincón de Atacama de la ciudad de Termas de Río Hondo, provincia de Santiago del Estero, bajo el acrónimo MPAT, PB (Museo Paleoantropológico Atacama Termas).
Nota: En las autorías de las especies las citas de Leandro Martínez han sido identificadas como “Martínez, L.” y las de la autora del presente trabajo se identifican como “Martínez, R. M”.

RESULTADOS

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Eudicotyledoneae sensu APG IV
Orden. Fabales APG IV
Familia. Fabaceae Lindley, 1836
Subfamilia. Caesalpinioideae LPWG (2017)
Clado. Mimosoideae (Lindley) LPWG (2017)

Comentarios. En 2017, The Legume Phylogeny Working Group (LPWG) propone una nueva clasificación para la familia Fabaceae basada en el análisis de la estructura filogenética. Estos investigadores reconocen seis subfamilias en Leguminosae: Caesalpinioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Duparquetioideae, y Papilionoideae. La subfamilia tradicionalmente reconocida como Mimosoideae es un clado dentro de la Caesalpinioideae de acuerdo a esta nueva propuesta, que representa una visión consensuada de la Comunidad Internacional sobre Sistemática de la Familia Leguminoseae (Fabaceae).

Género. Menendoxylon Lutz, 1979
Especie tipo. Menendoxylon mesopotamiensis Lutz, 1979
Menendoxylon mesopotamiensis Lutz, 1979
Fig. 2 (B–G)
Material estudiado: MPATPB: M3, preparados a, b, c.
Descripción. Fragmento de leño silicificado, decorticado con buena preservación de los tejidos. Ha conservado solamente el leño secundario. En sección transversal los anillos de crecimiento están marcados. La porosidad es difusa. Los vasos tienen contorno circular a subovalado. El diámetro medio de la pared es de 8 (5–13) μm. En su mayoría son solitarios (71%); múltiples radiales de 2 a 3 o más (20%, 6%, 1%, respectivamente) y rara vez en grupos (1%). Los vasos miden 72 (45–115) μm de diámetro tangencial y 96 (55–175) μm de diámetro radial. La densidad de los vasos es 20 (17–28) por mm². El parénquima axial es vasicéntrico, confluente y aliforme, compuesto de 4–5 hileras de células. En las células del parénquima axial se observan cristales. Se ven gomas o resinas en los vasos (Fig. 2. B, C). La longitud de los vasos es de 164 (105–250) μm. En sección longitudinal radial las placas de perforación son simples, con paredes externas transversales u oblicuas. Las punteaduras intervasculares son pequeñas, alternas, redondeadas y ornadas, miden 7,5 μm. (Fig. 2. D, F). Las fibras son circulares a poligonales, no septadas, con un diámetro tangencial de 13 (10–18) μm y radial de 13 (10–19) μm. El espesor de la pared mide 3 (2–5) μm. En sección longitudinal tangencial los radios leñosos son triseriados (36%) a multiseriados (64%), tipo II de Kribs; la medida del ancho de los radios es 50 (38–80) μm. Tienen un promedio de 11 (4–35) células y miden 170 (45–520) μm de altura. Los radios son homogéneos, homocelulares, compuestos exclusivamente de células procumbentes; multiseriados y de disposición desordenada (Fig. 2. E, G).
Discusión. Entre los géneros fósiles asignados al clado Mimosoideae registrados en América del Sur se encuentran: Acacioxylon Schenk, 1883, Anadenantheroxylon Brea et al., 2001; Menendoxylon Lutz, 1979, Microlobiusxylon Franco & Brea, 2010, Mimosoxylon Müller-Stoll & Mädel, 1967, Paraalbizioxylon (Gros) Martinez, L., 2014; Paracacioxylon Müller-Stoll & Mädel, 1967; Piptadenioxylon Suguio & Mussa, 1978, Prosopisinoxylon Martínez, L., 2010; Tetrapleuroxylon Müller-Stoll & Mädel, 1967 y Amburanaxylon Brea et al., 2010. El presente ejemplar comparte los siguientes caracteres diagnósticos con el género fósil Menendoxylon Lutz, 1979 : anillos de crecimiento demarcados o débilmente marcados; porosidad difusa a circular; elementos de vasos pequeños a medianos, predominando los solitarios, en series radiales cortas y agrupados; placas de perforación simples y tabiques rectos u oblicuos; puntuaciones intervasculares pequeñas a medianas y alternas, radios 1–3 seriados, homogéneos o con tendencia a homogéneos; fibras sin alineación radial definida pero con tendencia a la misma; parénquima leñoso paratraqueal vasicéntrico, aliforme o bandeado corto; leño sin estratificación o con estratificación parcial. A pesar de que muchos caracteres son comunes también con los géneros fósiles Piptadenioxylon y Microlobiusxylon, el carácter de estratificación parcial sólo está presente en Menendoxylon. La autora identificó las siguientes especies: M. vasallensis Lutz, 1979; M. areniensis Lutz, 1979 y M. mesopotamiensis Lutz, 1979, halladas en los sedimentos de la Formación El Palmar (Pleistoceno) de la localidad de Punta Viracho cerca de Concordia (Entre Ríos). Cabe señalar que recientemente Baez et al. (2018) registraron la presencia de M. vasallensis en los sedimentos de la Formación Chiquimil en la localidad de Cerro Pampa (Catamarca). Asimismo, Lutz (1987) describe una cuarta especie, M. piptadiensis registrada para el Plioceno de la Formación Andalhuala, Grupo Santa María, (Catamarca), que en el año 2017 ha sido objeto de cuidadosos estudios asignándose a una Apocynaceae por la presencia de tubos laticíferos: Parahancornioxylon piptadiensis Moya, Brea & Lutz (2017).
El fósil aquí estudiado presenta afinidad con M. mesopotamiensis con la que comparte los principales caracteres específicos: predominancia de porosidad difusa; vasos solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados, de pequeño a mediano diámetro y radios homogéneos, tri a multiseriados.

Género. Paraalbizioxylon (Gros) emend. Martínez, L., 2014
Especie Tipo. Paraalbizioxylon bavaricum (Gros) emend. Martínez, L., 2014.
Paraalbizioxylon caccavariae Martínez, L., 2014
Fig. 3 (A–G)

Fig. 3. A-G. Paraalbizioxylon caccavariae Martínez, L. 2014. A-C. MPAT, PB M1 a. Corte transversal. A. Anillos de crecimiento marcados. B. Vista general de los vasos con probable contenido de gomas y parénquima paratraqueal escaso a vasicéntrico. C. Detalle del contenido de un vaso. D, F. MPAT, PB M1 b. Sección longitudinal radial. D. Radios leñosos con células procumbentes y punteaduras en los vasos. F. Detalle de las punteaduras en los vasos y campos de cruzamiento. E, G. MPAT, PB M1 c. Sección longitudinal tangencial. E. Detalles de los radios. G. Ultraestructura de los radios y elementos vasculares con punteaduras alternas y ornadas. Escalas: A, B, D, E: 100 μm, C: 20 μm, F: 20 μm, G: 10 μm.

Material estudiado: MPATPB: M1, preparados a, b, c
Descripción. Leño decorticado, silicificado con buena preservación de los tejidos. En sección transversal, se observan anillos de crecimientos marcados. La porosidad es difusa, con los vasos dispuestos en un patrón diagonal, solitarios 85 % o en series radiales múltiples 10 %, agrupados 5 %; poseen un contorno circular a ovalado. Los vasos tienen un diámetro radial de 175 (120–240) μm y tangencial de 135 (80–176) μm. El promedio de vasos es de 15 (10–27) por mm². Se observan en el interior de algunos vasos contenidos probablemente gomas (Fig. 3. A–C). El parénquima axial paratraqueal es vasicéntrico, confluente y bandeado. Los vasos son rectos a sinuosos. En sección longitudinal radial, los vasos son cortos con una longitud de 220 (160–288) μm. Las paredes externas de los vasos son horizontales u oblicuas. Las placas de perforación son simples. Las punteaduras intervasculares son alternas y ornadas; circulares y pequeñas (Fig. 3. D, F). Los radios tienen una disposición recta a sinuosa. Las fibras poseen paredes gruesas y son no septadas; con un diámetro radial de 7 (5–18) μm y tangencial de 9 (4–22) μm. En sección longitudinal tangencial, las células del parénquima presentan una alineación de 5–8 células de ancho que llegan a medir 39 (18–59) μm. Hay radios de 4–12 células de altura. Son homocelulares, procumbentes, algunos con contenidos de gomas; los radios son uniseriados (5%), biseriados (15%), triseriados (75%) y tetraseriados (5%), homogéneos tipo II de Kribs. Las células radiales tienen una altura media de 8 (6–16) μm y un ancho medio de 9 (7–17) μm (Fig. 3. E, G).
Discusión. Los caracteres anatómicos del ejemplar estudiado permiten albergarlo en el género Paraalbizioxylon (Gros) Martínez, L., 2014 por presentar porosidad difusa, placas de perforación simple, vasos solitarios o agrupados, fibras septadas, parénquima paratraqueal vasicéntrico, parénquima apotraqueal difuso y radios uni a triseriados, con mínimo porcentaje de tetraseriados en este material. Se considera este taxon cercano a algunas especies actuales como Acacia visco Lorentz ex Grisebach y Albizia julibrissin Durazzini. Hay 5 especies conocidas de Paraalbizioxylon: P. bavaricum (Selmeier) Gros (1992), P. hungaricum (Greguss) Gros (1992), P. nathorstii (Schuster) Gros (1992), P. cienense Cevallos-Ferriz & Barajas-Morales (1994) y P. caccavariae Martínez, L., (2014). El escaso desarrollo del parénquima leñoso en el presente material, contrasta con los ilustrados en P. bavaricum, P. hungaricum and P. nathorstii. La combinación de porosidad difusa y semicircular, vasos solitarios y radiales múltiples cortos y el escaso parénquima vasicéntrico y radios comúnmente biseriados lo diferencia de P. cienense. Estas características lo vinculan más estrechamente a Paraalbizioxylon caccavariae Martínez, L., hallado en los sedimentos de la Formación Chiquimil (Mioceno Tardío) en las localidades de Puerta de Corral Quemado, Tiopunco, río Agua Verde (Martínez, 2014) y Cerro Pampa (Baez et al., 2018) en el valle de Santa María, Catamarca.

Subfamilia. Faboideae Rudd, 1972
Género. Amburanaxylon Brea, Zucol & Patterer, 2010
Especie tipo. Amburanaxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer, 2010
Amburanaxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer, 2010
Fig. 4 (A–G)

Fig. 4. A-G. Amburanaxylon tortorellii Brea, Zucol & Patterer, 2010. A-C. MPAT, PB M4a. Sección transversal del leño. A. Vista general mostrando porosidad difusa y parénquima axial vasicéntrico, aliforme y confluente. B. Detalle mostrando vasos solitarios, múltiples radiales cortos, parénquima vasicéntrico, aliforme a confluente. C. Detalle de vasos solitarios, múltiples radiales cortos y parénquima axial vasicéntrico. D, E. MPAT, PB M4 b. Sección longitudinal radial. D. Aspecto del interior del vaso mostrando las punteaduras alternas. E. Punteaduras alternas y ornadas en la pared del vaso, radios con células procumbentes. F, G. MPAT, PB M4 c. Sección longitudinal tangencial. F. Radios uniseriados y biseriados, placa de perforación simple, punteaduras hexagonales, alternas (flecha) G. Detalle de radios uniseriados y parcialmente biseriados. Escalas: A: 300 μm, B, C: 200 μm, D, E: 20 μm, F, G: 100 μm.

Material estudiado: MPATPB M4, preparados a, b, c.
Descripción. Fragmento de leño silicificado, con buena preservación de los tejidos. En sección transversal, los límites de los anillos de crecimientos son ausentes. La porosidad es difusa. Los vasos son predominantemente solitarios (64%) y rara vez en grupos (25%). Son circulares a grandes, de tamaño mediano, con un diámetro tangencial de 198 (150–244) μm y un diámetro radial de 199 (92–288) μm. La densidad media es de 3 vasos (2–5) mm². El parénquima paratraqueal axial es vasicéntrico, confluente y aliforme (Fig. 4. A–C). La longitud del vaso es de 471 (289–808) μm. Las punteaduras intervasculares son de tamaño medio, alternas y probablemente ornadas, su diámetro es de 6 (3–10) μm y algunas areoladas (Fig. 4. D–E). Las placas de perforación son simples. Los radios son frecuentemente uniseriados (70%), aunque existe presencia de radios biseriados (30%) (Fig. 4. F–G). Son homocelulares y están compuestos exclusivamente por células procumbentes. El ancho de los radios es de 42 (20–77) μm, mientras que la altura es de 355 (141–574) μm. La altura promedio es 12 (4–20) células.
Discusión. Las características anatómicas que presenta este material: porosidad difusa, la mayoría de los vasos solitarios, placas de perforación simples, radios principalmente uniseriados, a veces biseriados, homocelulares y compuestos de células procumbentes, punteaduras intervasculares probablemente ornadas, areoladas, alternas, parénquima axial vasicéntrico y confluente son compartidas sólo con Amburanaxylon Brea, Zucol & Patterer que presenta afinidades con el género actual Amburana Schwacke & Taub. El material de Termas puede ser asimilable a A. tortorellii, única especie de este taxón. Fue hallada anteriormente en los sedimentos del Pleistoceno Tardío de la Formación El Palmar (Entre Ríos). Amburana es típico de bosques tropicales y se encuentra en áreas vegetadas de Brasil, en la Caatinga y el Cerrado; norte de Argentina; Paraguay; Bolivia y sudeste de Perú (Leite, 2005).

Subclase. Rosidae
Orden. Vitales APG IV
Familia. Vitaceae, Jussieu, 1818
Especie tipo. Vitaceoxylon tiffneyi Wheeler & LaPasha 1994
Vitaceoxylon sp.
Fig. 5 (A–J)

Fig. 5. A-J. Vitaceoxylon sp. A. MPAT, PB M6. Aspecto general del leño silicificado. B-D. MPAT, PB M6 a. B, D. Vista general de la sección transversal con anillos de crecimiento marcados, radios, vasos distribuidos uniformemente, radiales cortos (flecha). C. Vasos con células secretoras de contenido amorfo. E. MPATPB M6 c. Sección longitudinal tangencial. Ultraestructura del radio leñoso multiseriado (flecha). F-J. MPATPB M6 b. Sección longitudinal radial. F. Detalle de estructuras similares a excrementos? (flecha). G. Vasos con estructuras similares a excrementos? (frass) (flecha). H. I. Detalle de los radios de células procumbentes y punteaduras en los campos de cruzamiento. J. Detalles de punteaduras intervasculares alternas (flecha) y placas de perforación simples en los vasos. Escalas: A: 2,6 cm, B, D: 250 μm, C, J: 100 μm: E, F, H, I: 20 μm, G: 70 μm.

Material estudiado: MPATPB M6, preparados a, b
Descripción. Fragmento de leño silicificado, decorticado con buena preservación de los tejidos y anillos de crecimiento demarcados, de 13 cm de diámetro (Fig. 5. A). En sección transversal la médula se observa circular. Posee células parenquimáticas de contorno circular a poligonal con un diámetro promedio radial y tangencial de 45 (38–49) μm. En el xilema secundario el parénquima axial es paratraqueal vasicéntrico conformado por una o dos capas de células. Los vasos están uniformemente distribuidos en forma radial en sección transversal; tienden a ser de dos clases de diámetro. Los más anchos son solitarios y abundantes. El diámetro promedio radial de los vasos solitarios es de 192 (50–340) μm y el tangencial es de 175 (50–320) μm. Los más estrechos, múltiples radiales cortos, son los menos abundantes. Ocasionalmente se observan vasos pequeños, organizados en grupos tangenciales de dos o tres (Fig. 5. B–D). En sección longitudinal radial se distingue la presencia de tílides en los vasos que tienen placas de perforación simples. Las punteaduras intervasculares hexagonales son alternas. (Fig. 5. J). Las fibras son finas, con paredes gruesas. Las células parenquimáticas de los radios tienen punteaduras simples (Fig. 5. H). Los radios son multiseriados, de 5 (20%), 6 (20%) y 8 (50%) células de ancho y más de 7 mm de altura (Fig. 5. E). Hay un porcentaje bajo de radios uniseriados (10%). Están separados por uno o dos vasos. Los radios están constituidos por células procumbentes (Fig. 5. I). En sección longitudinal radial se observan estructuras ovoidales y redondeadas en sección transversal similares a las vistas en Cichan & Taylor (1982) asignadas a excrementos y a las observadas en Ash (2000) (Fig. 5. F-G).
Discusión. Los materiales de Termas de Río Hondo muestran las siguientes características que son afines a las maderas de Vitaceae: alta densidad de vasos en sección transversal con dos clases de diámetros, radios anchos y altos, escaso parénquima paratraqueal vasicéntrico y punteaduras alternas intervasculares. Diferentes autores que trabajaron con maderas fósiles de Vitaceae (Greguss, 1969; Schönfeld,1930; Metcalfe & Chalk ,1952; Fliche 1899; Kräusel, 1920; Wheeler & La Pasha, 1994 y Poole & Wilkinson, 2000) señalan que los rasgos del xilema secundario son útiles para diferenciar los géneros. Esos caracteres a tener en cuenta son, medida y disposición de los vasos (presencia o no de dos diámetros diferentes en vasos radiales o tangenciales múltiples) punteaduras vasculares escalariformes o alternas, tipos de cristales (prismáticos, drusas, y/o rafidios) y su localización (en cámaras parenquimáticas o en el parénquima radial) y presencias o no de variaciones en las células cambiales. Estos rasgos permitieron diferenciar: a Vitis Kräusel (1920) del Mioceno de Silesia, Ampeloxylon Fliche (1899) del Plioceno, Vitaceoxylon Wheeler & La Pasha (1994) del Eoceno y Leea del Mioceno del Japón y de Java. Éste último género fue transferido a una familia propia: Leeaceceae (Watari, 1951; Prakash & Dayal, 1964 y Kramer, 1974). Sin embargo, a pesar de sus parecidos con géneros actuales de Vitaceae a nivel Familia, estos géneros fósiles no pueden ser asimilados a géneros actuales. Consecuente con estas afirmaciones, la presencia de vasos de dos diámetros, radios multiseriados en su mayoría, punteaduras intervasculares alternas y placas de perforación simples son características que justifican la asignación de este ejemplar a Vitaceoxylon Wheeler & La Pasha (1994). Este género fue registrado por primera vez en los estratos del Eoceno Medio de la Formación Clarno en Oregon, USA. Estos autores diferenciaron V. tiffneyi y V. carlquistii y además, transfirieron Vitoxylon ampelopsoides Schönfeld (1930) a Vitaceoxylon ampelopsoides Wheeler & La Pasha y Vitioxylon megyazoense Greguss (1969) del Pannoniano Inferior de Hungría a Vitaceoxylon megyazoense Wheeler & La Pasha. Por otra parte, Poole & Wilkinson (2000) registraron la presencia más antigua de Vitaceoxylon en los sedimentos del Eoceno Temprano en el sureste de Inglaterra, en la Formación London Clay con otra especie: V. ranunculiformis. Las características anatómicas principales de estas especies están volcadas en el cuadro de la Fig. 6.

Fig. 6. Cuadro Comparativo entre las especies de Vitaceoxylon.

El material que se analiza aquí presenta diferencias: una médula parenquimática, punteaduras intervasculares sólo alternas, anillos de crecimiento presentes, radios multiseriados, y un bajo porcentaje de uniseriados, dos capas de parénquima axial paratraqueal vasicéntrico y células radiales con puntuaciones simples. La observación de radios uniseriados puede deberse a que el material ha preservado la médula y la porción con radios uniseriados está muy cerca de ella. Este rasgo es atribuido a esa causa por Metcalfe & Chalk (1950) quienes consideran la variación en las características radiales y en el diámetro de los vasos a la cercanía a la médula de aquellos que están próximos al córtex. Además de las características que se observan en el cuadro, Vitaceoxylon sp. se diferencia de V. tifneyii por no presentar: idioblastos, tejido floemático ni radios con rafidios. De V. carlquistii se diferencia por tener radios homocelulares y diferir en el número de células en el ancho de los radios.

DISCUSIÓN

Por primera vez se describe e ilustra esta asociación de maderas fósiles de angiospermas existente en la Formación Las Cañas en las cercanías de Termas de Río Hondo en la provincia de Santiago del Estero.
La paleocomunidad arbórea registrada para esta localidad, constituida por Menendoxylon, Paraalbizioxylon y Amburanaxylon está asociada en otras formaciones Cenozoicas con Palmoxylon romeroi Franco et al. (2015), Acacioxylon Schenk y Prosopisinoxylon castroae en Brea, Zucol & Patterer, Mimosoxylon caccavarii Brea, Zucol & Patterer, Holocalyxylon cozzoi Brea, Zucol & Patterer y Schinopsixylon heckii Lutz que señalan la continuidad de los bosques subtropicales, dominados por Fabaceae existentes en estos sedimentos de América del Sur.
Aquí se consigna el primer y más antiguo registro de Vitaceoxylon en sedimentos de Sudamérica lo que tiene particular importancia ya que amplía el biocrón y la distribución del género. Hay escasas maderas de Vitaceae petrificadas, en contraste con el hallazgo de semillas fósiles afines a esta familia, distribuidas por el mundo. En Sudamérica, existen semillas de Vitaceae y Leeaceae reconocidas desde el Oligoceno Temprano tardío de Belén, cerca de Talara, al norte del Perú, (Manchester, 2012).
De los pocos registros de leños pertenecientes al orden Rhamnales en esta región, Lutz & Martínez (2007) describieron Ranunculodendron anzoteguiae en la Formación Palo Pintado, en la provincia de Salta. Sin embargo, se diferencia con el material aquí estudiado en la morfología externa del leño ya que el ejemplar de Salta presenta costillas, una médula pequeña, anillos de crecimiento ausentes y radios leñosos heterocelulares, rasgos que distan de los presentes en este material de orillas del río Dulce.
Los caracteres anatómicos observados en esta asociación de leños se asocian con la presencia de estacionalidad climática y a partir de las características paleoecológicas se propone que durante el lapso de crecimiento de estas maderas prosperó un ambiente que caracteriza a los bosques riparios y de clima templado cálido a subtropical. La presencia de vasos agrupados, vasos no muy grandes, placas de perforación simples, punteaduras alternas y ornadas son de utilidad para indicar eficiencia en la conducción hidráulica (Wheeler & Bass, 1991; 1993). Franco & Brea (2013) señalan que los vasos no muy grandes son eficientes y evitan la producción de embolias (Carlquist, 2001; Moglia & Giménez, 1998). Otro rasgo anatómico que muestra una adaptación a climas estacionalmente secos son el agrupamiento de los vasos junto con las placas de perforación simples (Bass et al., 2004 y Lindorf, 1994).
Los aspectos estructurales del tejido xilemático, como el diámetro, longitud, frecuencia y agrupamiento de sus vasos, permiten estimar el grado de eficiencia conductiva que presentaban las especies aquí caracterizadas entendidas como una adaptación al ambiente (Moglia & López, 2001). Pocos vasos de diámetros grandes contribuyen en mayor medida a la conductividad hidráulica que muchos de pequeño diámetro. Por otro lado, vasos pequeños, numerosos y agrupados tienden a garantizar la continuidad de la columna de agua en condiciones ambientales que predispongan a la cavitación como situaciones de estrés hídrico o térmico (Carlquist, 1988; Lindorf, 1994; Moglia & López, 2001). La asociación de leños encontrada en Termas de Río Hondo puede ser relacionada a la descrita por Franco & Brea (2013) que vinculan esas maderas al Dominio de los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (Seasonally Dry Tropical Forests, SDNF o Bosques Secos Estacionales Neotropicales, BSEN) (Prado & Gibbs, 1993; Prado, 1995; 2000; Pennington et al., 2000) y que actualmente se encuentran distribuidos en comunidades aisladas en el norte de Argentina, sudeste de Bolivia y en Brasil. Asimismo, Franco & Brea (2013) indican que estas Fabaceae son resistentes a los cambios ambientales ya que se pueden registrar en hábitats húmedos como también secos. Esto es consecuente con Schrire et al. (2005) que expresan que las selvas en galerías o ribereñas pueden ser parte de un mosaico dentro de los bosques estacionalmente secos.
El hallazgo de esta liana leñosa también es concordante con ambientes subtropicales y tropicales (Lutz & Martínez, 2007).

AGRADECIMIENTOS

Las autoras manifiestan su sentido agradecimiento al Dr. R. Herbst por el entusiasmo y sugerencias que permanentemente les brindara durante el estudio del material, por ello expresan un reconocimiento en su memoria. Asimismo, desean agradecer muy especialmente al Sr. Sebastián Sabater, Director del Museo Municipal Rincón de Atacama de la ciudad de Termas de Río Hondo por proveer generosamente para su estudio los materiales del Museo; al Lic. Pablo Gaudioso por contribuir también con una buena cantidad de ejemplares de maderas fósiles. A la Intendencia de Termas de Río Hondo por solventar económicamente la preparación de algunos de los cortes delgados para microscopía, así como la ayuda de la SGCyT-UNNE a través del PI 2014 F015 “Estudios xilológicos en el Neógeno del Noroeste Argentino”.
También agradecen al Dr. Ari Iglesias, por las sugerencias sistemáticas vertidas en su momento, a las Dras. S. Gnaedinger, L. Mautino y S. Contreras por la atenta revisión del manuscrito y a la Dras. M. Brea y J. Franco por permitir el uso del instrumental óptico de su laboratorio. Hacemos extensiva nuestra gratitud a la esmerada labor de los revisores, tanto del Dr. R. Pujana como el anónimo, quienes contribuyeron con sus atentas sugerencias a mejorar la calidad de este manuscrito.

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Recibido: 29-XII-2018
Aceptado: 21-VI-2019