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INTRODUCCIÓN
Los humedales se encuentran entre los eco sistemas más importantes y productivos del mundo (Passarelli et al., 2014; Ramírez et al., 2014; Mitsch & Gosselink, 2015), albergan una significativa biodiversidad, son fuentes de agua y productividad primaria, dan sustento a nu merosas especies de aves, mamíferos, reptiles, anfibios, peces e invertebrados y son también importantes depósitos de material genético ve getal (Secretaría de la Convención de Ramsar, 2013). Estos ecosistemas están presentes en to dos los continentes (excepto la Antártida) y en cada clima, desde los trópicos hasta la tundra; ocupando entre el 5% y 8% de la superficie te rrestre (Mitsch & Gosselink, 2015). Algunas de las funciones principales de los humedales son la contención de inundaciones, protección contra la erosión, control de sedimentos, hábitat para nu merosas especies de animales y plantas, recrea ción, fuente de suministro de agua, producción de madera, preservación de valores históricos y arqueológicos, educación e investigación, espacio abierto y valor estético y mejora de la calidad del agua (Nyman, 2011).
Existen numerosas definiciones de “hume dal” según la bibliografía que se consulte (v. g.Cowardin et al., 1979; Secretaría de la Convención de Ramsar, 2013; Cunha et al., 2015; Junk & Piedade, 2015; Mitsch & Gosselink, 2015). Los humedales son ecosistemas en la interfaz entre ambientes terrestres y acuáticos y se caracteri zan por las fluctuaciones en el nivel del agua, en ocasiones, con alternancia de períodos secos y húmedos (Cuassolo et al., 2012). Cowardin et al. (1979) y Mitsch & Gosselink (2015) sugieren que un humedal tiene que cumplir con una o más de las siguientes tres características: (1) al menos de forma periódica, se desarrollan principalmen te hidrófitos sobre el sustrato; (2) el sustrato es principalmente suelo hidromórfico, sin drenar; y (3) el sustrato no es suelo y está saturado con agua o cubierto por aguas poco profundas en al gún momento durante la estación de crecimiento de cada año.
Conocer los humedales es primordial ya que, tanto los de la Argentina como los del resto del mundo, se encuentran entre los ecosistemas más sensibles y amenazados del planeta (Passarelli et al., 2014). En la Patagonia argentina alrededor del 5% del territorio es ocupado por humedales, ubicados principalmente en las provincias fito geográficas Subantártica, Patagónica y de Monte; con un gradiente de precipitaciones oeste-este de 3000 mm a 200 mm anuales y de temperatu ras medias anuales de 5,4°C a 17,5°C (Cabrera, 1971; Passarelli et al., 2014; Macchi, 2017). Consecuentemente, la flora de los humedales será más disruptiva respecto al ambiente circun dante en función de la disminución de las preci pitaciones y el aumento de las temperaturas. Por ello, principalmente en la zona extrandina, son ecosistemas esenciales para el funcionamiento de estos territorios, y al mismo tiempo albergan co munidades de animales y plantas completamente diferentes a su entorno inmediato (Perotti et al., 2005; Macchi, 2017). En consecuencia, uno de los aspectos principales a ser estudiado es la diversi dad florística de los humedales.
Los estudios florísticos y de vegetación son de gran importancia para conocer los recursos vege tales con que cuenta un lugar o zona determina da (Hauenstein et al., 1988). Sin embargo, la gran mayoría de los humedales estudiados hasta el momento en la Patagonia se ubican en las provin cias fitogeográficas Subantártica y Patagónica. Por consiguiente, los humedales ubicados en la provincia de Monte han sido escasamente estu diados. En este sentido, los estudios florísticos en humedales de la Norpatagonia son disper sos y sobre situaciones o temáticas específicas (Cazzaniga, 1981; Gabellone, 1986; Fernández et al., 1987; Dall’Armellina et al., 1996; Fernández et al., 1998; Sidorkewicj et al., 1998; Conticello et al., 2002; Bezic et al., 2004; Bentivegna et al., 2005; Gandullo et al., 2010; Gandullo et al., 2011; Gandullo et al., 2013; Fernández et al., 2018; Jocou et al., 2018; Gandullo et al., 2019). En par ticular, son escasos los estudios sobre humedales en los departamentos Añelo, Confluencia y Picún Leufú (provincia de Neuquén) y General Roca (provincia de Río Negro). Si se considera que es una zona semidesértica, su estudio puede ser de gran interés por su flora notoriamente contras tante respecto a la vegetación de Monte.
El objetivo de este trabajo es analizar la di versidad de plantas vasculares asociadas a dife rentes humedales de las provincias de Neuquén y Río Negro.
MATERIALES Y MÉTODOS
En este trabajo se consideran a los humeda les como toda área, natural o artificial, con suelo saturado (en o cerca de la superficie) o inunda da temporal o permanentemente, que presente plantas vasculares adaptadas a dichas condicio nes.
Área de estudio
Los humedales estudiados se encuentran en el norte de la Patagonia argentina (Norpatagonia), en los departamentos Añelo, Confluencia y Picún Leufú (provincia de Neuquén) y General Roca (provincia de Río Negro), entre los 38°10’S y 39°30’S y los 66°55’O y 69°20’O (Fig. 1) con una altitud entre los 190 y 380 m s.n.m. El cli ma dominante en el área de estudio es templado frío, árido a semiárido, con temperaturas medias anuales entre 12º-14ºC y precipitaciones entre 150-300 mm anuales, de régimen mediterrá neo (Peri, 2004; Gandullo & Gastiazoro, 2009; Lozeco, 2014).
Fig. 1 Zona de estudio, ubicación de los humedales relevados. = Mallín del Bajo de Añelo; = Laguna artificial “Lagunas de Limay”; = Laguna Maturana; = Laguna Plottier Grande y LP Chica; = Embalse Ezequiel Ramos Mexía; = Lago Pellegrini; = Laguna San Lorenzo; = Laguna natural ribereña Balsa Las Perlas; = Laguna natural ribereña La Herradura; = zona de estudio que incluye canales de riego, de drenaje y ríos.
Los humedales se preseleccionaron a partir de imágenes satelitales (Google Earth Pro ®) o co nocimiento previo de los mismos. Posteriormente se seleccionaron a campo en función de su posi bilidad de acceso para realizar las colecciones flo rísticas.
Caracterización de humedales
Los humedales se caracterizaron según cri terios hidrológicos, genéticos y morfológicos (Cowardin et al., 1979; Berlanga-Robles et al., 2008; Secretaría de la Convención de Ramsar, 2013; Mitsch & Gosselink, 2015). Los caracte res hidrológicos que se consideraron fueron la corriente del agua (ambientes lóticos y lénticos) y el régimen hídrico (permanente o semiperma nente). El criterio genético se basó en la causa que dio origen al humedal (antrópica o natural). En cuanto al criterio morfológico se tuvo en cuenta la superficie del humedal (en km2) calcu lada por medio de imágenes satelitales (Google Earth Pro ®). De esta manera, cada humedal se clasificó según 6 categorías: lagunas, lagos, em balses, canales, ríos y mallines.
En cada humedal se midieron in situ carac terísticas fisicoquímicas del agua (pH -AZ 8681-, conductividad eléctrica -HM digital AP-2-, oxí geno disuelto y temperatura -mrc DO 5510-). El agua fue clasificada según los niveles de oxí geno disuelto en saturada (>7 mg OD/L), bien oxigenada (6-7 mg OD/L), medianamente oxige nada (4-6 mg OD/L), pobremente oxigenada (2-4 mg OD/L), hipóxica (2-0 mg OD/L) y anóxica (0 mg OD/L) (UNECE, 1994; Mitsch & Gosselink, 2015). Según el pH se clasificó en ácida (<5,5), cercana a neutralidad (5,5-7,4) y alcalina (>7,4) (Cowardin et al., 1979). En función de la conduc tividad eléctrica se clasificó en escasamente sa lina (<250 μS/cm), moderadamente salina (250- 750 μS/cm), altamente salina (750-2250 μS/cm), muy altamente salina (2250-4000 μS/cm) y extre madamente salina (>4000 μS/cm) (Ravikumar et al., 2013).
Muestreo florístico
Se realizaron colecciones florísticas intensi vas durante la época primavera-verano entre los años 2016 a 2020, en 13 humedales de diversas ca racterísticas en los departamentos Confluencia, Añelo y Picún Leufú (provincia de Neuquén) y General Roca (provincia de Río Negro) (Fig. 1). Las lagunas fueron muestreadas en su totali dad. En lagos y embalses se realizaron estacio nes distribuidas al azar cada 10 km. En los ríos se realizaron estaciones al azar cada 10 km, en ambas márgenes cuando fue posible, de los valles inferiores de los ríos Limay y Neuquén y el va lle superior del río Negro. Los canales de riego y drenaje se muestrearon en las zonas de los valles inferiores de los ríos Limay y Neuquén y el valle superior del río Negro, en diferentes estaciones al azar cada 10 km y en distintos canales.
El material vegetal recolectado se herborizó e identificó siguiendo los métodos clásicos de taxo nomía, según la bibliografía disponible (Correa, 1969-1999; Al-Shehbaz & Salariato, 2012; Múlgura et al., 2012; Zuloaga et al., 2012a,b; Zuloaga et al., 2013; Zuloaga et al., 2014a,b; Zuloaga et al., 2015a;b; Zuloaga & Belgrano, 2016; Zuloaga & Belgrano, 2017; Zuloaga & Belgrano, 2018; Zuloaga & Belgrano, 2019). Para la determinación de taxones infragenéricos de Juncus se siguió a Kirschner (2002a;b) y Jocou & Brignone (2020). Para la familia Cyperaceae se si guió entre otros a Barros (1947), Cabrera (1968), Guaglianone et al. (2009) y Feijóo & Arriaga (2012). Para la familia Potamogetonaceae se si guió a Haynes & Holm-Nielsen (2003). Para el género Pyracantha se siguió a Jocou & Gandullo (2019). El material herborizado se depositó en el herbario ARC (Thiers, 2020) de la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Comahue.
Análisis de datos
Se confeccionó el listado de especies y se rea lizó un análisis florístico global y de cada hume dal. Cada taxón fue clasificado según su ciclo de vida (anual, bianual o perenne), el biotipo según Sculthorpe (1967) (emergente, flotante o sumer gido), origen geográfico (simplificado en exótico o nativo) según Zuloaga et al. (2019) y hábito (hierba, arbusto, árbol o trepadora). Se indicaron las nuevas citas para las provincias de Neuquén y Río Negro según la distribución proporcionada por Zuloaga et al. (2019).
Se realizó un análisis de conglomerados basa do en la matriz de similitud de Bray-Curtis, con el método de agrupamiento por enlace completo (UPGMA), entre los 13 humedales estudiados a partir de la presencia/ausencia de especies, con el programa estadístico PAST 4.01 (Hammer et al., 2001).
Para cada humedal se calculó el índice de conservación (IC) modificado de Oviedo Prieto (2013), según la siguiente fórmula:
Donde IC= índice de conservación, Tn= ta xones nativos, Te= taxones exóticos, Tt= núme ro total de taxones. Por lo que IC toma valores de 0 a 1, siendo 0 nada conservado y 1 totalmente conservado.
RESULTADOS
Análisis florístico
El listado florístico (ver Apéndice) exhibe un total de 48 familias, de las cuales 3 pertene cen a Pteridófitas, 11 a Monocotiledóneas y 34 a Dicotiledóneas. Estas familias representan un total de 104 géneros, de los cuales 3 correspon den a Pteridófitas, 35 a Monocotiledóneas y 66 a Dicotiledóneas. Dentro de esos géneros, se en cuentran 172 taxones: 137 especies, 11 subespe cies, 23 variedades y una forma. De los 172 taxo nes infragenéricos, 4 corresponden a Pteridófitas, 74 a Monocotiledóneas y 94 a Dicotiledóneas.
Las familias con mayor número de géneros son Poaceae (13), Asteraceae (12) Cyperaceae (7) y Apiaceae (6). Las familias mejor represen tadas son Poaceae con 23 taxones infragenéricos (13,4%), Cyperaceae con 21 (12,2%), Asteraceae con 20 (11,6%) y Juncaceae con 10 (5,8%). Los géneros mejor representados son Juncus con 10 taxones infragenéricos (5,8%), Cyperus con 8 (4,7%), Polypogon con 6 (3,5%) y Baccharis, Eleocharis y Salix con 5 (2,9%) cada uno.
El 91,9% de los taxones infragenéricos (158) corresponden a biotipo emergente, 10 taxones a sumergido y 4 a flotante. El 76,2% de los taxones (131) poseen ciclo de vida perenne, 38 anuales y 3 bianuales. El 62% de los taxones son nativos y el restante 38% exóticos. El 85,5% (147) de los taxones son hierbas, 10 taxones son arbustos, 11 árboles y 4 trepadoras.
El estudio florístico registra un total de 50 ta xones infragenéricos nuevos para la provincia de Neuquén y 18 para la de Río Negro (Apéndice). Cyperus odoratus, reportado recientemente por Jocou et al. (2018) para la provincia de Río Negro, crece en la laguna natural ribereña Balsa Las Perlas (provincia de Neuquén). Las cuatro especies de Typha, citadas en los canales de dre naje de Río Negro por Jocou et al. (2018), cons tituyen una novedad florística para la provincia de Neuquén. Iris pseudacorus, recientemente ci tada por Jocou et al. (2018) para Río Negro, crece en la costa oeste del río Neuquén mientras que Iris orientalis se cita aquí para los canales de dre naje de Río Negro. Mentha aquatica no se indica como nuevo registro en Río Negro, dado que es el nombre correcto del taxón citado por Jocou et al. (2018) como Mentha x piperita nm. citrata.
Caracterización de los humedales
El 69% (9) de los humedales estudiados es de origen artificial, creados por diferentes activida des antrópicas (represas hidroeléctricas, desvia ción de cursos de agua, extracción de áridos, en tre otros) y el 31% (4) de origen natural.
La Tabla 1 resume las características fisico químicas del agua de los diferentes humedales estudiados (pH, conductividad eléctrica, oxígeno disuelto y temperatura), excepto del mallín del Bajo de Añelo (MBA) donde no fue posible me dirlas. La Fig. 1 muestra las ubicaciones de los humedales relevados y el área de estudio de los ríos, canales de riego y drenaje.
Tabla 1 Características físico-químicas del agua de los humedales estudiados. Abreviaturas= Características (CE: conductividad eléctrica; OD: oxígeno disuelto; T°: temperatura); Humedales (LALL: Laguna artificial “Lagunas del Limay”; LM: Laguna Maturana; LPG: Laguna Plottier Grande; LPC: Laguna Plottier Chica; EERM: Embalse Ezequiel Ramos Mexía; LPe: Lago Pellegrini; LSL: Laguna San Lorenzo; LNatB: Laguna natural Balsa Las Perlas; LNatH: Laguna natural La Herradura; CR: Canales de riego; CD: Canales de drenaje; R: ríos Limay, Neuquén y Negro). Referencias= *: valores correspondientes a una sola medición; +: valores de CE entre 70 y 80 μS/cm en el río Limay, 270-280 μS/cm en el río Neuquén y 140-180 μS/cm en el río Negro.
La Tabla 2 muestra para cada humedal los valores del índice de conservación, el número y porcentaje de taxones según grupo taxonómico (Fig. 2A), ciclo de vida (Fig. 2B), origen geográfi co (Fig. 2C) y hábito (Fig. 2D). Los taxones emer gentes, perennes, nativos y herbáceos son predo minantes en todos los humedales. La proporción de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas es variable para cada humedal, mientras que las Pteridófitas se mantienen en porcentaje reducido o bien au sentes.
Tabla 2 Resumen del número y porcentaje de taxones según grupo taxonómico, ciclo de vida, origen geográfico, hábito e índice de conservación para cada humedal. Los valores ente parén tesis indican la proporción en porcentaje. Abreviaturas= Humedal (MBA: Mallín del Bajo de Añelo; LALL: Laguna artificial “Lagunas del Limay”; LM: Laguna Maturana; LPG: Laguna Plottier Grande; LPC: Laguna Plottier Chica; EERM: Embalse Ezequiel Ramos Mexía; LPe: Lago Pellegrini; LSL: Laguna San Lorenzo; LNatB: Laguna natural Balsa Las Perlas; LNatH: Laguna natural La Herradura; CR: Canales de riego; CD: Canales de drenaje; R: ríos Limay, Neuquén y Negro); Grupo taxonómico (Pt: Pteridófitas; M: Monocotiledóneas; D: Dicotiledóneas); Ciclo de vida (A: anuales; Bi: bianuales; P: perennes); Origen geográfico (Ex: exóticas; Na: na tivas); Hábito (H: hierba; Ar: arbusto; Al: árbol; T: trepadora); IC: índice de conservación.
Fig. 2 Gráficos de porcentaje de taxones para los 13 humedales según: A, grupo taxonómico. B, ciclo de vida. C, origen geográfico. D, hábito.
Los taxones más frecuentes entre los hu medales son: Baccharis juncea subsp. juncea y Schoenoplectus californicus var. californicus (10 humedales), Baccharis salicifolia, Baccharis spartioides y Myriophyllum quitense (8 hume dales), Hydrocotyle bonariensis, Phragmites australis, Polypogon elongatus var. elongatus, Schoenoplectus pungens y Tessaria absinthioides (6 humedales).
La mayor riqueza de taxones se encuentra en los canales de riego, de drenaje y ríos; con 73, 88 y 79 taxones, respectivamente. Los humedales con menor número de taxones son las lagunas de Plottier, Laguna artificial “Lagunas del Limay” y el mallín del Bajo de Añelo; con 8, 5 y 4 respec tivamente.
Mallín del Bajo de Añelo (MBA). Ubicado en la zona del Bajo de Añelo, provincia de Neuquén (38°12’12’’S y 68°55’50’’O), ocupa aproximada mente 0,13 km2 sobre una zona notablemente salina. Es un ambiente lótico, con escasa co rriente de agua, natural, permanente, que se desarrolla en zonas bajas del paisaje (Fig. 3A, B). Dos taxones crecen exclusivamente en este humedal: Cyperus laevigatus y Schoenoplectus americanus. Estos se encuentran principalmen te cerca o dentro del curso de agua. Halerpestes cymbalaria crece principalmente dentro del agua y Distichlis spicata en el suelo saturado, pero no anegado.
Laguna artificial “Lagunas del Limay” (LALL). Pequeña laguna artificial, ubicada a metros de un establecimiento de producción aví cola en un paleocauce del río Limay (38°59’20’’S y 68°20’39’’O). Es un ambiente léntico, perma nente, sin efluentes. Posee una superficie aproxi mada de 0,086 km2, con fuertes fluctuaciones en el nivel de agua a lo largo del año (Fig. 3C, D). El agua se clasifica como alcalina, muy altamente salina y medianamente oxigenada. Ningún taxón es exclusivo de este humedal. Las dos especies de Schoenoplectus de esta laguna crecen en la zona anegada o saturada de la periferia. El resto de los taxones se desarrollan sobre el sustrato húmedo o saturado, pero nunca dentro del agua.
Laguna Maturana (LM). Laguna artificial ubicada en la ciudad de Senillosa (provincia de Neuquén) a metros de la Ruta Nacional n° 22 (39°00’41’’S y 68°26’20’’O). Es un ambiente lén tico, permanente, sin efluentes y sin afluentes visibles, pero posiblemente capte agua producto del riego de las zonas circundantes y de infiltra ción del canal de riego que se encuentra a unos 200 m de la misma. Posee una superficie apro ximada de 0,15 km2, con fluctuaciones del nivel del agua (Fig. 3E, F). El agua se clasifica como alcalina, escasamente salina y de medianamente a bien oxigenada. Juncus acutus subsp. leopoldii se encuentra exclusivamente en este ambien te, sobre el suelo saturado o dentro del agua en forma de matas cespitosas aisladas, junto a Polypogon elongatus var. elongatus. Los taxones Arundo donax, Cortaderia selloana subsp. selloa na y Phragmites australis se desarrollan y crecen de forma aislada, en pequeños manchones, en la periferia de la laguna.
Lagunas de Plottier (LPG y LPC). Dos pe queñas lagunas artificiales ubicadas en cercanías a la ciudad de Plottier, a 60 metros una de otra (38°57’47’’S y 68°19’57’’O). Son ambientes lén ticos, permanentes, sin efluentes. Poseen una superficie aproximada de 0,0103 km2 (la mayor, LPG) y 0,0013 km2 (la menor, LPC) (Fig. 3G-I). El agua se clasifica como alcalina, de mode radamente salina (en LPG) a altamente salina (en LPC) y saturada de oxígeno. Ningún taxón es exclusivo de estas lagunas. Se diferencian flo rísticamente en que en la laguna grande crece Schoenoplectus californicus var. californicus y Typha domingensis mientras que en la pequeña Polypogon elongatus var. elongatus y Typha la tifolia.
Embalse Ezequiel Ramos Mexía (EERM). Ubicado entre las provincias de Río Negro y Neuquén (39º30’S y 69º00’O). Es un ambiente léntico, de régimen permanente, formado por una obra de arte que detiene el curso fluvial del río Limay. Posee una superficie de 816 km2 y un rango de fluctuación anual del nivel de agua de 3,5 m (Fig. 4A-C). El agua se clasifica como alca lina, escasamente salina y saturada de oxígeno. Ocho taxones son exclusivos de este ambiente: Pilularia americana, Lachnagrostis filiformis, Potamogeton pusillus, Zannichellia palustris, Pseudognaphalium leucopeplum, Dysphania am brosioides, D. multifida y Ranunculus trichophy llus. Las especies emergentes crecen abundante mente en pequeñas bahías, con aguas estancadas temporalmente. Las condiciones de hidrohalo morfismo de los suelos que suelen presentarse permiten el crecimiento de Dysphania ambro sioides, D. multifida, Polypogon monspeliensis, Baccharis spartioides, Pseudognaphalium leu copeplum, Tessaria absinthioides, Heliotropium curassavicum var. curassavicum, Halerpestes cymbalaria, Calibrachoa parviflora y Tamarix ramosissima.
Lago Pellegrini (LPe). Lago situado a pocos kilómetros de la ciudad de Cinco Saltos (38º40’S y 68º00’O), se originó a partir del llenado arti ficial de una depresión natural (conocida como “Cuenca Vidal”) con la finalidad de regular las grandes crecidas del río Neuquén, a través de su único afluente llamado “Arroyón”; no posee efluentes. Es un ambiente léntico, permanente.
Fig. 4 Fotografías satelitales (Google Earth ®) y vista general de los humedales. A-C: Embalse Ezequiel Ramos Mexía. D, E: Lago Pellegrini. F, G: Laguna San Lorenzo. H, I: Laguna natural ribereña Balsa Las Perlas. Escalas= A: 20 km; D: 10 km; F: 300 m; H: 100 m. Fotografías B, C, E, G, I de A. I. Jocou.
Posee una superficie de 112 km2, sin embargo, la misma puede extenderse hasta los 200 km2 debi do a las fluctuaciones en el nivel del agua. Dicha fluctuación está supeditada a las características y necesidades del sistema de riego del Valle (Fig. 4D, E). El agua se clasifica como alcalina, de muy altamente salina a extremadamente salina y de medianamente oxigenada a saturada. Seis taxones crecen exclusivamente en este humedal: Parapholis incurva, Sesuvium portulacastrum, Cotula coronopifolia, Salicornia neei, Cressa tru xillensis y Frankenia pulverulenta. El crecimien to de dichas especies más Distichlis scoparia, D. spicata, Baccharis spartioides, Polypogon mons peliensis, Hypochaeris chondrilloides, Tessaria absinthioides, Heliotropium curassavicum var. curassavicum, Oxybasis macrosperma y Tamarix ramosissima están directamente relacionadas con la salinidad del suelo y del agua y la fluctua ción del nivel de agua durante el año.
Laguna San Lorenzo (LSL). Laguna artifi cial, producto de la extracción de áridos utiliza dos durante la construcción del aeropuerto de la ciudad de Neuquén (38°56’39’’ S y 68°7’53’’O). Es un ambiente léntico, permanente, sin efluen tes. Como afluente posee un canal de drenaje que atraviesa diferentes barrios de la zona oeste de la ciudad de Neuquén. Posee una superficie aproximada de 0,15 km2, con fluctuaciones del nivel del agua (Fig. 4F, G). El agua se clasifica como cercana a la neutralidad, extremadamente salina e hipóxica. Un taxón es exclusivo de este humedal: Puccinellia glaucescens. El desarrollo de dicha especie y otras compartidas con LPe (como Distichlis spp., Polypogon monspeliensis, Baccharis spartioides, Oxybasis macrosperma y Tamarix ramosissima) se relaciona tanto con la salinidad del suelo y del agua como con la fluc tuación del nivel de agua durante el año.
Laguna natural ribereña Balsa Las Perlas (LNatB). Pequeña laguna natural ubicada a 60 m de la costa del río Limay (38°58’47’’S y 68°7’23’’O). Es un ambiente léntico, permanen te, sin efluentes. Posee una superficie aproxima da de 0,01 km2, con fuertes fluctuaciones en el ni vel de agua a lo largo del año (Fig. 4H, I). El agua se clasifica como cercana a la neutralidad, mode radamente salina y pobremente oxigenada. Dos taxones son exclusivos de este humedal: Cyperus rigens var. rigens y Juncus balticus subsp. mexi canus. Se ha observado que desde diciembre a marzo la flora de este humedal puede variar con siderablemente tanto en riqueza específica como en cobertura. Esto se relaciona, en parte, con la fluctuación del nivel del agua de la laguna, in fluenciado directamente por la variación del ni vel del agua del río a través de la capa freática.
Laguna natural ribereña La Herradura (LNatH). Pequeña laguna natural ubicada a 100 m de la costa del río Limay (38°58’10’’S y 68°11’14’O). Es un ambiente léntico, perma nente, sin efluentes. Posee una superficie apro ximada de 0,005 km2, con fuertes fluctuaciones del nivel de agua a lo largo del año, producto de su cercanía al río Limay (Fig. 5A, B). El agua se clasifica como alcalina, escasamente salina y bien oxigenada. Ningún taxón es exclusivo de este hu medal. Se ha observado un fuerte incremento en la cobertura de Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala desde diciembre hasta marzo.
Fig. 5 Fotografía satelital (Google Earth ®) y vista general de los humedales. A, B: Laguna natural ribereña La Herradura. C, D: canales de riego. E, F: canales de drenaje. G, H: ríos Negro y Limay respectivamente. Escalas= A: 100 m. Fotografías B-H de A. I. Jocou.
Canales de riego (CR). Redes extensas de ca nales artificiales (más de 2000 km lineales) que desvían el curso de agua de los ríos. Son utiliza dos para el riego de la producción frutihortícola en los valles de los ríos Limay, Neuquén y Negro. Son ambientes lóticos, a veces con escaso movi miento, artificiales, de régimen hídrico semiper manente (poseen agua libre entre los meses de septiembre a mayo) y de dimensiones variables (desde 0,5 m de ancho en canales riego parcela rios hasta 45 m en el canal principal), más largos que anchos y que desembocan finalmente en ca nales de drenaje o un río (Fig. 5C, D). El agua se clasifica como alcalina, escasamente salina y sa turada en oxígeno. Siete taxones son exclusivos de esta clase de humedal: Cyperus esculentus var. leptostachyus, Agrostis gigantea, Paspalum dila tatum subsp. dilatatum, Lilaeopsis occidentalis, Baccharis glutinosa, Bidens pilosa var. pilosa y B. subalternans. La flora de este tipo de humedal es altamente variable según el canal relevado, debido a su gran extensión y heterogeneidad de condiciones ambientales que se presentan (expo sición lumínica, profundidad del agua, ancho del canal, velocidad del agua, entre otras).
Canales de drenaje (CD). Redes extensas de canales artificiales (más de 500 km lineales) que recolectan el exceso de agua de riego, de infil tración y lluvia, así también como residuos ur banos e industriales. Sus efluentes desembocan en alguno de los tres grandes ríos antes mencio nados. Son ambientes lóticos, a veces con escaso movimiento, artificiales, de régimen hídrico se mipermanente (tienen agua libre entre los me ses de septiembre a mayo; raramente de régimen permanente debido a las actividades industriales y urbanas entre junio y agosto), de dimensiones variables (desde 0,5 m de ancho en canales de drenaje parcelarios hasta 10-20 m en drenajes pluviales), más largos que anchos y que desembo can en un río (Fig. 5E, F). El agua se clasifica des de cercana a la neutralidad hasta alcalina, desde escasamente salina a altamente salina y desde hipóxica a saturada. Trece taxones son exclusi vos de este tipo de humedales: Alisma plantago-aquatica, Iris orientalis, Echinochloa crus-galli var. mitis, E. crus-pavonis, Polypogon interrup tus, Alternanthera philoxeroides f. angustifolia, Eclipta prostrata, Mikania mendocina, Myosotis scorpioides, Nasturtium officinale, Mentha aqua tica, Mentha piperita y Erythranthe glabrata. La flora de este tipo de humedal presenta un com portamiento similar a los canales de riego, a causa de su gran extensión y heterogeneidad de condiciones, especialmente de las características fisicoquímicas del agua.
Ríos Limay, Negro y Neuquén (R). La cuenca del río Negro se encuentra entre uno de los siste mas hidrográficos más importantes de Argentina. Constituye la principal fuente de agua para la producción frutícola de los valles inferiores de los ríos Neuquén y Limay y valle superior del río Negro. El nivel del agua varía durante el año en función del uso de las represas hidroeléctricas, riego y las condiciones climáticas estacionales en la cuenca alta. Son ambientes lóticos, en ocasio nes con escaso movimiento en pequeñas seccio nes; naturales, de régimen hídrico permanente y de dimensiones variables (Fig. 5G, H). El agua se clasifica desde cercana a la neutralidad hasta alcalina, de escasamente salina (en los ríos Negro y Limay) a moderadamente salina (en el río Neuquén) y saturada en oxígeno. Veinticuatro taxones son exclusivos de este humedal: Cyperus meridionalis, Cyperus squarrosus, Eleocharis pachycarpa, Egeria densa, Sisyrinchium chilen se subsp. chilense, Juncus bufonius var. bufonius, J. stipulatus, J. tenuis var. congestus, Agrostis platensis, Festuca purpurascens, Polypogon im berbis, Anthemis cotula, Hypochaeris glabra, Mikania periplocifolia, Plagiobothrys calandri nioides, Rorippa sylvestris, Lythrum hyssopifo lium, Mecardonia procumbens var. flagellaris, Veronica pellegrina, Gilia laciniata, Centunculus minimus, Ochetophila trinervis, Pyracantha for tuneana y S. babylonica. La flora de este tipo de humedal varía según diferentes microsituaciones que se generan a lo largo de las costas del río.
Similitud florística entre humedales
El dendrograma (Fig. 6) resultante de la ma triz (Tabla 3), muestra la similitud florística en tre los 13 humedales, donde se definen 4 grupos con un corte cercano al 22%.
Fig. 6 Agrupamiento de similitud de Bray-Curtis, método de agrupamiento por enlace completo (UPGMA) de los 13 humedales relevados. Coeficiente de correlación cofenética = 0,90. Grupos forma dos: G1= MBA; G2= LALL; G3= LM, LPG, LPC, EERM, LPe y LSL; G4= LNatB, LNatH, CR, CD y R.
Tabla 3 Matriz de similitud calculada a través del índice de Bray-Curtis entre los 13 hu medales estudiados. Abreviaturas= CD: Canales de drenaje; CR: Canales de riego; EERM: Embalse Ezequiel Ramos Mexía; LALL: Laguna artificial “Lagunas del Limay”; LM: Laguna Maturana; LNatB: Laguna natural Balsa Las Perlas; LNatH: Laguna natural La Herradura; LPC: Laguna Plottier Chica; LPe: Lago Pellegrini; LPG: Laguna Plottier Grande; LSL: Laguna San Lorenzo; MBA: Mallín del Bajo de Añelo; R: ríos Limay, Neuquén y Negro.
El grupo 1 (G1) lo constituye únicamente el mallín del Bajo de Añelo (MBA), con una simili tud cercana al 2,5% con respecto al resto de los humedales en su conjunto.
El grupo 2 (G2) está constituido por la laguna artificial “Lagunas del Limay” (LALL), con una similitud cercana al 18% con el grupo 3.
El grupo 3 (G3) se encuentra conformado por la laguna Maturana (LM), lagunas de Plottier (LPG y LPC), embalse Ezequiel Ramos Mexía (EERM), lago Pellegrini (LPe) y laguna San Lorenzo (LSL). Este grupo corresponde a am bientes lénticos artificiales, de dimensiones va riables, con aguas generalmente alcalinas, mode rada a extremadamente salinas y medianamente a saturadas de oxígeno, con presencia de arbus tos y generalmente ausencia de árboles. Dentro del grupo 3 se observan dos subgrupos: el de ambientes no extremadamente salinos (embal se, lagunas de Plottier y laguna Maturana) y el de los ambientes extremadamente salinos (lago Pellegrini y laguna San Lorenzo). Las lagunas de Plottier poseen 75% de similitud entre sí (Tabla 3) y poseen una similitud del 40% con la laguna Maturana (Fig. 6). El lago Pellegrini y la laguna San Lorenzo tienen un 46,2% de similitud florís tica (Tabla 3).
El grupo 4 (G4), con el 15% de similitud res pecto al grupo (3+2), es heterogéneo en cuanto a tipos de humedales, constituido por las lagu nas naturales ribereñas Balsa Las Perlas y La Herradura (LNatB y LNatH), canales de riego (CR) y de drenaje (CD) y ríos (R). Este grupo con tiene ambientes lénticos naturales de pequeñas dimensiones y lóticos (artificiales y naturales) muy extensos, con aguas desde neutras a alca linas, de escasamente a moderadamente salinas y de hipóxicas a saturadas de oxígeno, con pre sencia de árboles, algunos arbustos y trepadoras. Dentro del grupo 4, se destacan dos subgrupos: los ambientes lénticos naturales (lagunas ribe reñas) y los ambientes lóticos (canales de riego y de drenaje y ríos). El subgrupo de las lagunas ribereñas naturales (con 37% de similitud en tre ellas, Tabla 3) posee 25% de similitud con el subgrupo de canales y ríos (Fig. 6). Los canales poseen una similitud del 62,1% entre sí (Tabla 3), mientras que en su conjunto poseen 40% de similitud con los ríos (Fig. 6).
DISCUSIÓN
Análisis florístico
El listado florístico de los humedales norpa tagónicos presenta mayor número de taxones (172) en comparación con los valores reportados por Macchi (2017) y Kutschker et al. (2014) para humedales del noroeste de la Patagonia argenti na (76 y 50 respectivamente), por Urrutia et al. (2014) y Hauenstein et al. (2008) para lagunas en la Región de la Araucanía, Chile (77 y 82 respec tivamente). Incluso el número de taxones es ma yor que los hallados por Neiff et al. (2011) en los humedales subtropicales de los Esteros del Iberá (161), debido, en principio, a la mayor superficie representada y heterogeneidad de humedales. Sin embargo, es un número menor a los cerca de 250 taxones reportados en humedales de Río Grande do Sul (Rolon et al., 2010).
Al igual que los resultados de Gandullo & Schmid (2001), Sabattini et al. (2001), Rolon et al. (2010), Neiff et al. (2011), Gandullo et al. (2013), Macchi (2017) y Cuassolo & Díaz Villanueva (2019) las familias Poaceae, Cyperaceae y Asteraceae se encuentran dentro de las mejo res representadas en cuanto a número de taxo nes. Esto se relaciona en parte a que Poaceae y Asteraceae son las familias con mayor número de especies en Argentina (Zuloaga et al., 2019), mientras que Cyperaceae es casi exclusiva de ambientes húmedos. En este sentido, Chambers et al. (2008) indican que Poaceae y Cyperaceae son las familias con mayor diversidad en los humeda les de todo el mundo.
Las Dicotiledóneas son dominantes en este estudio, al igual que los resultados de Gandullo & Schmid (2001), Gandullo & Faggi (2003) y Gandullo et al. (2011) para humedales del centro y oeste de la provincia de Neuquén y Hauenstein et al. (2002) para la Región de la Araucanía (Chile). Por otro lado, estos resultados se oponen a los ob tenidos para diferentes humedales por Schmidt- Mumm (1998), San Martín et al. (2011), De Sena Kafer (2011) y Jocou et al. (2018). Sin embargo, si se analiza cada humedal en particular la pro porción de Dicotiledóneas y Monocotiledóneas es variable. En seis de los humedales estudiados predominaron las Monocotiledóneas y en siete, las Dicotiledóneas.
El predominio de taxones perennes en todos los humedales estudiados se debe a que la gran mayoría de las especies adaptadas a este tipo de ambientes tienen dicho ciclo de vida (Cronk & Fennessy, 2001). Además, poseen diversas adaptaciones morfológicas para transcurrir las épocas desfavorables y un mayor potencial repro ductivo y competitivo que las anuales (Cronk & Fennessy, 2001).
El predominio de taxones del biotipo emer gente es concordante con los estudios de Schmidt-Mumm (1998), Macchi (2017) y Jocou et al. (2018). Esto se debe a la habilidad compe titiva de este biotipo para captar la luz solar en estratos superiores, antes de alcanzar la superfi cie del agua, y disminuir las posibilidades de cre cimiento de los biotipos sumergidos y flotantes (Cronk & Fennessy, 2001).
Si bien en los humedales estudiados predo minan los taxones herbáceos, pueden observarse tendencias de cambios sucesionales en la diver sidad florística. El dominio de herbáceas repre senta estados relativamente inmaduros del eco sistema; mientras que una mayor presencia de taxones leñosos se relaciona con una mayor ma durez del ecosistema (Montalvo & Herrera, 1993; Lopez et al., 2002). En este sentido, el grupo 1 representa el estado más inmaduro; el grupo 2 y 3 un estado intermedio donde se presenta un fuerte componente arbustivo, y por último el grupo 4 los estados más maduros, con una fuer te presencia de árboles (excepto en los canales, donde las actividades de limpieza o desmalezado promueven la disminución de especies arbóreas). Sin embargo, otros autores han demostrado que esta teoría de sucesión ecológica no se ajusta completamente a los humedales, ya que son eco sistemas que presentan características entre es tadios maduros e inmaduros (Cronk & Fennessy, 2001; Mitsch & Gosselink, 2015).
Recientemente se ha reportado la presencia de taxones exóticos nuevos para la Flora Argentina en canales de riego, de drenaje y en ríos. Jocou & Gandullo (2018) indicaron que Epilobium hirsutum se desarrolla en canales de drenaje de las localidades desde Cinco Saltos hasta General Fernández Oro (Río Negro). En este trabajo se halló dicha especie desde Contralmirante Cordero hasta General Roca (Río Negro), tanto en canales de drenaje como de riego. Por otra parte, Juncus articulatus subsp. articulatus fue descripto recientemente para los canales de riego de la provincia de Río Negro y para el valle infe rior del río Neuquén (Jocou & Brignone, 2020).
Nueve taxones de plantas vasculares fueron descriptos por Gabellone (1986) en el embalse Ezequiel Ramos Mexía (EERM), mientras que en esta contribución ascienden a un total de 29. Esta diferencia consiste en que el estudio de Gabellone (1986) se basó principalmente en las plantas acuáticas sumergidas. Según Gabellone (1986) la presencia de las diferentes plantas vas culares en el embalse responde más a la repeti ción de microsituaciones del borde del embalse (debido a la fluctuación del nivel del agua), que a las condiciones generales de las amplias zonas del embalse. Se ha observado que esta situación es válida para la zona de las costas donde la for mación de bahías de suelos arenosos o arcillosos, y salinos, permite el desarrollo de diferentes plantas vasculares.
El listado florístico de los canales de drena je exhibe en el presente trabajo un total de 87 taxones, en contraste de los 45 taxones registra dos por Jocou et al. (2018). Esto se debe al in cremento del área de estudio y mayor número de relevamientos. Por su parte, Jocou et al. (2018) indicaron que en la flora de los canales de drenaje predominan las Monocotiledóneas (51%), sin em bargo, en esta contribución en los canales de dre naje predominan las Dicotiledóneas con el 55,2% de los taxones. El porcentaje de Pteridófitas au mentó levemente (0,3%) pasando de una a dos especies.
Si bien no se encuentra registrada para la Flora Argentina (Zuloaga et al., 2019), se han hallado numerosas poblaciones naturalizadas de Robinia pseudoacacia en las provincias de Neuquén y Río Negro, tanto en canales de riego como de drenaje. En este sentido, numerosos tra bajos han reportado anteriormente su presencia en Argentina (Ghersa et al., 2002; Martin, 2019; Martínez & Manzano-García, 2019).
Origen geográfico de los taxones e índice de conservación
Existe un predominio de taxones nativos sobre los exóticos en todos los humedales es tudiados, al igual que los resultados obtenidos por Gandullo & Schmid (2001), Gandullo et al. (2013), Kutschker et al. (2014) y Macchi (2017) en humedales de la provincia de Neuquén y Río Negro, y por Hauenstein et al. (2002) en la Región de la Araucanía (Chile). Sin embargo, se destaca la mayor proporción de taxones exóticos en el grupo 4, lo cual se refleja en los valores de índice de conservación (IC). Esto sugiere que los humedales del grupo 4 son los menos conserva dos, en particular los canales de riego y de drena je. El disturbio que presentan los canales anual mente a través de las operaciones de limpieza o desmalezado (Jocou et al., 2018) constituye el principal factor de IC bajo. Si bien los humeda les restantes del grupo 4 (ríos y lagunas natu rales ribereñas) no poseen disturbios generados por operaciones de limpieza, presentan valores menores a 0,5 debido al disturbio por el uso re creativo. En este sentido, Pyle (1995) indicó que el disturbio exógeno (al cual las especies no sue len estar adaptadas) puede facilitar la invasión de taxones exóticos de dos maneras: (1) a través de una simple limpieza del espacio, que aumen ta la disponibilidad y aptitud de los sitios para el establecimiento y/o disminuye la competencia interespecífica en estos sitios; (2) a través de un aumento en la disponibilidad o redistribución de un recurso limitado.
Si bien los humedales de los grupos 2 y 3 son artificiales; mantienen un IC mayor a 0,5 por ca recer de un disturbio antrópico anual como los del grupo 4, lo que indica a su vez que se han estabilizado a través del tiempo.
Similitud florística entre humedales
La baja riqueza específica se relaciona con diferentes aspectos, como por ejemplo el sobre pastoreo (Kaufmann et al., 2019; Magnano et al., 2013) o la eutrofización (Cronk & Fennessy, 2001; Mitsch & Gosselink, 2015). En el caso del grupo 1 (mallín del Bajo de Añelo) se asocia al sobrepas toreo, mientras que en el grupo 2 (laguna artifi cial “Lagunas del Limay”) al evidente estado de eutrofización, producto del vertido de residuos de producción avícola. La escasa riqueza de taxones en estos dos grupos es la causa de los índices de similitud bajos respecto a otros humedales.
La salinidad del agua y de los suelos (Cronk & Fennessy, 2001; Mitsch & Gosselink, 2015), conjuntamente con las características hidroló gicas y genéticas compartidas, determinan las similitudes florísticas entre los humedales del grupo 3. Por otro lado, dichos humedales poseen baja riqueza de taxones, principalmente debido a que el número de plantas adaptadas a condicio nes de salinidad en humedales es escaso (Cronk & Fennesy, 2001). Esto explica la menor riqueza observada en los humedales del grupo 3 respecto a las del grupo 4.
La interconexión hidrológica entre humeda les facilita la dispersión de especies (Cronk & Fennessy, 2001; Brooks & Wardrop, 2013) y el mantenimiento de características fisicoquímicas del agua. De esta forma, los humedales tienden a compartir su riqueza florística. Esto explica la constitución del grupo 4 del dendrograma. En este sentido, las lagunas naturales se encuentran a pocos metros del río Limay y, tanto los niveles de agua como su calidad y la composición florís tica están fuertemente influenciadas por el río. A su vez, de los ríos Neuquén y Limay se desvía el agua a través de los canales de riego para la acti vidad agrícola. Tanto el exceso del agua utilizada en los riegos como el agua de los canales que no es aprovechada es recolectada en los canales de drenaje. Esto explica la similitud florística entre canales de riego y drenaje, y entre ellos con los ríos.
La diferencia florística entre ambos tipos de canales (riego y drenaje) se debe, en parte, a la calidad del agua. Los canales de riego transpor tan, casi sin alteración, el agua de los ríos. Los drenajes, en cambio, reciben desechos agrícolas (fertilizantes, plaguicidas, entre otros), urbanos (cloacales) e industriales; por lo que pueden lle gar al estado de eutrofización (Fernández et al., 2018; Jocou et al., 2018; Gandullo et al., 2019).
Por otra parte, la mayor riqueza de taxones de los canales de riego, de drenaje y en los ríos, se debe a la heterogeneidad (morfológica y de las características fisicoquímicas del agua) y gran extensión de estos humedales. El disturbio por acciones de desmalezado, descripto por Jocou et al. (2018) en los canales de drenaje, sumado a diferencias en la carga de nutrientes por el tipo de desechos que captan los mismos (Fernández et al., 2018; Gandullo et al., 2019), promueve la generación de situaciones variadas y el consi guiente aumento de la diversidad florística. Los canales de riego también poseen un tratamiento de limpieza para permitir su correcto funciona miento, lo cual genera un disturbio que actúa de manera similar al descripto por Jocou et al. (2018) para los canales de drenaje.
CONCLUSIÓN
Se da a conocer el primer listado florístico de los humedales de la Norpatagonia con numero sas novedades florísticas para las provincias de Neuquén y Río Negro.
El conjunto de humedales estudiados en la Norpatagonia argentina alberga una diversidad florística similar en cuanto a riqueza, a los hu medales subtropicales, como son los Esteros del Iberá; y mayor que otros humedales del noroeste patagónico y centro de Chile.
Los humedales son heterogéneos tanto en su diversidad de plantas vasculares como en las características fisicoquímicas del agua, hidroló gicas, morfológicas y genéticas. En este sentido, el análisis florístico constituye la base para un agrupamiento satisfactorio de los humedales.
Existen numerosos taxones que, hasta el mo mento, son propios de un humedal; consecuente mente, su conservación en la zona de estudio está supeditada a la preservación del humedal que los contiene.
La proporción entre Monocotiledóneas y Dicotiledóneas no es constante entre los hume dales estudiados y ésta depende de las caracterís ticas propias de cada humedal.
La diversidad florística se encuentra influen ciada tanto por la salinidad y eutrofización de las aguas del humedal, como por la interconexión existente entre cada uno de ellos.
El índice de conservación expone, en princi pio, los efectos de alteración antrópica y estabili zación del humedal en función del uso que se dé a cada uno de ellos.
