INTRODUCCIÓN

Durante la mayor parte de la Era Cenozoica, América del Sur fue insular y este aislamiento fue crucial para el desarrollo de una fauna de ma míferos endémicos y autóctonos que estuvo inte grada por Litopterna, Notoungulata y Xenarthra (^{Pascual, 2006}; ^{Croft, 2016}). Xenarthra es un clado particular de mamíferos placentarios, que se los interpreta como el grupo hermano de los demás mamíferos placentarios (^{O’Leary et al., 2013}), y son característicos de la región Neotropical (^{Scillato-Yané, 1986}; ^{Superina & Loughry, 2015}). A su vez, América del Sur es con siderada el área ancestral del clado (Springer et al., 2013). En relación a su registro fósil, los res tos de xenartros son abundantes en calidad y can tidad en numerosos yacimientos del Cenozoico tardío de América del Sur (Scillato-Yané, 1986; Croft, 2016), e incluye a dos grandes clado, Cingulata y Pilosa, este último está integrado por Vermilingua y Folivora (sensu^{Delsuc et al., 2001}).

Folivora incluye a los perezosos vivientes y fósiles; los primeros registros de perezosos se re montan al Eoceno tardío de Argentina (^{Brandoni et al., 2016}; ^{Varela et al., 2019}). Además, existen registros del Oligoceno temprano, y provienen de varios yacimientos de Argentina, Chile y Bolivia (^{Gaudin & Croft, 2015}). Los perezosos vivientes están representados por dos géneros, Bradypus (perezoso de tres dedos) y Choloepus (perezoso de dos dedos) restringidos a hábitos arborícolas en la región Neotropical, y de origen difilético (^{Delsuc et al., 2019}); sin embargo, los perezosos fósiles fueron más diversos en formas, tamaños, y ocuparon varios nichos ecológicos (Varela et al., 2019). Tradicionalmente incluidos en cua tro familias: Megatheriidae, Megalonychidae, Nothrotheriidae y Mylodontidae (Gaudin, 2004; ^{McDonald & De Iuliis, 2008}). Recientemente, Delsuc et al. (2019) reorganizaron los taxones su giriendo las familias Acratocnidae, Parocnidae, Choloepodidae, Mylodontidae, Megatheriidae, Megalonychidae, Nothrotheriidae y Bradypodidae.

Los taxones de la familia Mylodontidae son incluidos tradicionalmente dentro de tres sub familias de dispar aceptación, Mylodontinae, Octomylodontinae y Scelidotheriinae (^{Boscaini et al., 2019}); además es una de primeras familias de perezosos que radiaron en el sur de América del Sur durante el Oligoceno (^{McDonald & De Iuliis, 2008}; ^{Gaudin & Croft, 2015}; ^{Varela et al., 2019}). La subfamilia Scelidotheriinae, tipifica dos por Scelidotherium^{Owen, 1839}, es un clado de perezosos fósiles de América del Sur que, a pesar de tener una amplia distribución geográ fica, no participó del Gran Intercambio Biótico Americano. Según Varela et al. (2019) el origen de los perezosos escelidoterinos fue en el Sur de América del Sur, concordante con los registros más antiguos del clado.

Desde un punto de vista morfológico, se ca racterizan por presentar el cráneo tubular y alargado, series dentarias paralelas, dientes de sección triangular, o subelíptico, sin diastema entre el primer diente y segundo diente superior e inferior, fémur comprimido en sentido antero posterior y de contorno cuadrangular, astrágalo con superficie cóncava para el cuboides (^{Corona et al., 2013}; ^{Miño-Boilini et al., 2014}a).

Los escelidoterinos están integrado por los siguientes géneros: Neonematherium^{Ameghino, 1904}; Sibyllotherium^{Scillato-Yané & Carlini, 1998}, Scelidotheridium^{Kraglievich, 1934}; Proscelidodon^{Bordas, 1935}; Scelidotherium^{Owen, 1839}; Catonyx Ameghino, 1891; Valgipes^{Gervais 1873} (^{Miño-Boilini & Carlini, 2009}, Miño-Boilini et al., 2009, 2011, 2014 a y b, 2019 a y b). En esta contribución seguimos a ^{Gaudin (2004}) y ^{Boscaini et al. (2019}), que interpretan a Nematherium como el grupo hermano de los Mylodontidae.

La condición de grupo natural de los Scelidotheriinae fue demostrada por ^{Gaudin (2004}), basados principalmente en elementos cráneanos y dentarios. ^{Miño-Boilini (2012}) como parte de su tesis doctoral, realizó un estudio sobre las relaciones filogenéticas del clado; utilizó doce taxones, uno (Nematherium) es el grupo exter no y los otros once constituyen el grupo interno. Miño-Boilini (2012) incluyó a Neonematherium flabellatum y Sibyllotherium guenguelianum del Mioceno medio, que son los taxones más basales del grupo interno, y a su vez este último taxón es el grupo hermano de los demás escelidoteri nos. Las dos especies de Proscelidodon incluidas en el análisis no están relacionadas entre sí (P. rothi y P. patrius). En cuanto a las relaciones de los escelidoterinos del Cuaternario, Catonyx cu vieri es el grupo hermano de C. tarijensis y C. chiliensis. En tanto, Valgipes bucklandi está di rectamente relacionado al clado integrado por Scelidotheridium parodii, Scelidotherium bra vardi y S. leptocephalum.

El objetivo de esta contribución es realizar consideraciones taxonómicas, corológicas, estra tigráficas y biogeográficas sobre los perezosos fósiles Scelidotheriinae del Cenozoico tardío de Sudamérica (Fig. 1), con énfasis en los registros de Argentina.

Fig. 1 Mapa de América del Sur donde se muestra los registros de Scelidotheriinae. 1) Neonemtaherium flabella tum, 2) Neonemtaherium sp., 3) Sibyllotherium guenguelianum, 4) Scelidotheridium parodii, 5) Proscelidodon patrius, 6) P. gracillimus, 7) P. rothi, 8) Scelidotherium bravardi, 9) S. leptocephalum, 10) Catonyx cuvieri, 11) C. chiliensis, 12) C. tarijensis, 13) Valgipes bucklandi, 14) Scelidotheriinae indet. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó el estudio de la mayoría de los es pecímenes (Figs. 2 y 3) asignados a los distintos taxones considerados validos en esta contribu ción, que están depositados en numerosas ins tituciones de distintos países. Estos materiales, a su vez, están incluidos en la Tabla 1 donde se menciona la procedencia geográfica y edad.

Fig. 2 Scelidotheriinae Neógenos. A, B) Neonemtaherium flabellatum (MACN A 11628, holotipo), crá neo en vista lateral derecha, vista oculusal; C) Scelidotheriinae indeterminado (UCMP 39275); D, E, F) Sibyllotherium guenguelianum (MLP 90-XII-31-5, holotipo), cráneo en vista dorsal, en vista oclu sal, mandíbula en vista lateral derecha; G, H) Proscelidodon gracillimus cráneo y mandíbula (MACN PV 8470, lectotipo), cráneo en vista oclusal, mandíbula en vista oclusal; I) P. patrius (MACN A 223, holoti po, espejado del lateral izquierdo); J) P. rothi (MLP 3-762, holotipo), cráneo en vista lateral. Escala 50 mm. 

Fig. 3 Scelidotheriinae Cuaternarios. A) Scelidotherium bravardi (BM(NH) 37626, holotipo), cráneo en vista lateral derecha; B) S. leptocephalum (FMNH P 14294, espejado al lado derecho); C) C. tarijensis (MNHN TAR 1260), cráneo y mandíbula espejado el lado derecho; D) C. chiliensis (BM(NH) M 2819, lectotipo, cráneo espejado al lado derecho; E) Catonyx cuvieri (MCL 4259), cráneo en vista lateral derecha; F) Valgipes bucklandi (MCL 4262), cráneo en vista lateral derecha. Escala 50 mm. 

Tabla 1 Materiales estudiados: taxón, número de colección, procedencia geográfica y edad. ca. Circa; ED= Edad Mamífero, Fm=Formación. 

Abreviaturas institucionales. AMNH: American Museum of Natural History, New York, Estados Unidos de América; BM(NH): Natural History Museum, Londres, Inglaterra; CTES-PZ: Paleozoología Corrientes, Colección Paleontológica de la Universidad Nacional del Nordeste “Dr. Rafael Herbst”, Corrientes, Argentina; EPN-V: Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador; FC-DPV: Facultad de Ciencias, Colección Paleontología de Vertebrados, Montevideo, Uruguay; FCS: Facultad de Ciencias Sociales, Universidad Nacional del Centro, Olavarría, Buenos Aires, Argentina; FMNH P: Field Museum of Natural History, Chicago; Estados Unidos de América; JUY-P: Museo de Geología, Mineralogía y Paleontología del Instituto de Geología y Minería de la Universidad Nacional de Jujuy, San Salvador de Jujuy, Jujuy, Argentina; MD: Museo Municipal “Carlos Darwin”, Punta Alta, Buenos Aires, Argentina; MD-FM: Museo Municipal “Carlos Darwin”, Colección Farola Monte Hermoso, Punta Alta, Buenos Aires, Argentina; MACN: Sección Paleontología Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; MCL: Museu de Ciencias Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte; Brasil; MDVS-PV: Museo Dalmacio Vélez Sársfield Paleontología Vertebrados, Córdoba, Argentina; MFCA: Museo Universitario “Florentino y Carlos Ameghino”, Universidad Nacional de Rosario (ex Instituto de Fisiografía y Geología “Alfredo Castellanos), Rosario, Santa Fe, Argentina; MLP: División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Buenos Aires, Argentina; MMP: Museo Municipal de Ciencias Naturales de Mar del Plata, “Lorenzo Scaglia”, Buenos Aires, Argentina; MHN-UNSL-GEO V: Museo de Historia Natural Universidad Nacional de San Luis, Geología Vertebrados, San Luis, Argentina; PVE-F: Paleontología Villa Escolar, Formosa, Argentina; PVL: Colección Paleontológica Vertebrados Lillo, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto “Miguel Lillo”, Universidad Nacional de Tucumán, San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina; MNPA: Museo Nacional Paleontológico-Arqueológico, Tarija (ex MUT: Museo Universitario de Tarija), Bolivia; ROM: Royal Ontario Museum, Toronto, Canadá; MNHN: Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, Francia; NRM-M: Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia; SGO-PV: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile; PIMUZ: Paleontologisches Institut und Museum der Universitat der Zurich, Zurich, Suiza; ZMUC: Zoologisk Museum Universitat Copenhagen, Dinamarca.

SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

Xenarthra ^{Cope, 1889}

Folivora ^{Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001}

Mylodontidae ^{Gill, 1872}

Scelidotheriinae ^{Ameghino, 1904}

Neonematherium^{Ameghino, 1904}

Especie tipo. Neonematherium flabellatum^{Ameghino, 1904}

Especies incluidas. La especie tipo y Neonematherium sp.

Material estudiado: ver Tabla 1.

Sibyllotherium^{Scillato-Yané & Carlini, 1998}

Especie tipo. Sibyllotherium guenguelianum^{Scillato-Yané & Carlini, 1998}

Especies incluidas. Sólo la especie tipo.

Material estudiado: ver Tabla 1.

Scelidotheridium^{Kraglievich, 1934}

Especie tipo. Scelidotheridium parodii^{Kraglievich, 1923}

Especies incluidas. Sólo la especie tipo.

Material estudiado: ver Tabla 1.

Proscelidodon^{Bordas, 1935}

Especie tipo. Proscelidodon patrius (^{Ameghino, 1888})

Especies incluidas. La especie tipo, P. graci llimus (^{Rovereto, 1914}) y P. rothi (^{Ameghino, 1908}).

Material estudiado: ver Tabla 1.

Scelidotherium^{Owen, 1839}

Especie tipo. Scelidotherium leptocephalum^{Owen, 1839}

Especies incluidas. La especie tipo y S. bra vardi^{Lydekker, 1886}.

Material estudiado: ver Tabla 1.

Catonyx^{Ameghino, 1891}

Especie tipo. Platyonyx brongniarti^{Lund, 1842}

Especies incluidas. C. cuvieri (^{Lund, 1839}), C. tarijensis (^{Gervais & Ameghino, 1880}) y C. chiliensis (^{Lydekker, 1886}).

Material estudiado: ver Tabla 1.

Valgipes^{Gervais, 1873}

Especie tipo. Valgipes deformis^{Gervais, 1873}

Especies incluidas. V. bucklandi (^{Lund, 1839}).

Material estudiado: ver Tabla 1.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

^{Ameghino en 1904} determina Neonematherium flabellatum a partir de un cráneo parcial (deformado por presión litostática) (MACN A 11628, Fig. 2A-B) con algunos molariformes, un astrágalo y falanges ungueales, aunque es tos dos últimos elementos no fueron localizados en la colección del MACN (^{Miño-Boilini, 2017}). Según este autor, los materiales proceden de la “Formación Tehuelche antigua en Patagonia austral” (Ameghino, 1904), que se interpreta actualmente corresponde al sur de la provin cia del Chubut (^{Scillato-Yané & Carlini, 1998}). Lamentablemente no se puede precisar con cer teza la procedencia geográfica y estratigráfica, sin embargo, tradicionalmente se estima de Edad Mamífero (EM) “Friasense” (sentido amplio). La EM “Friasense” (Mioceno medio) estaría inte grado por tres faunas sucesivas, Colloncurense, Laventense y Mayoense (Scillato-Yané & Carlini, 1998; ^{Brandoni et al., 2020}). Según las datacio nes absolutas de 40Ar/39Ar indican una edad de 16,5 Ma para el Friasense s.s., 15,7 Ma para el Colloncurense, 13,5 a los 11,8 Ma para el Laventense y 11,8 para el Mayoense (^{Flynn & Swisher, 1995}; ^{Madden et al., 1997}).

Otro registro del género Neonematherium fue dado a conocer por ^{Esteban (1991}) proce dente de El Molle, Valle del Cajón, Formación El Morterito (Mioceno tardío), provincia de Catamarca, Argentina. Más recientemente, ^{Nasif et al. (2019}) mencionaron que Peirano colectó nu merosos vertebrados fósiles de esa localidad, pero sin adecuado control estratigráfico, sin embargo, la secuencia sedimentaria de El Molle actual mente correspondería a la Aloformación Peñas Azules (unidad inferior) y Aloformación Playa del Zorro (unidad media), a su vez la columna que incluye estas unidades estratigráficas fue de positada entre los 10,7 Ma y los 5,71 Ma (Nasif et al., 2019). A partir del reestudio del material (PVL 2906, representado por un cráneo parcial), coincidimos con la asignación de Esteban (1991), y se lo asigna a Neonematherium sp. por presen tar los molariformes tercero y cuarto levemente subelipticos en contraste con los homólogos del tipo de N. flabellatum (MACN A 11628) que son de sección levemente subtriangulares. En sínte sis, hasta el momento Neonematherium fue ha llado en las provincias del Chubut y Catamarca, Argentina, en niveles del Mioceno medio-tardío.

Los escelidoterinos del Mioceno medio de La Venta (Colombia) proceden de varias localida des donde aflora El Grupo Honda que incluye la Formación La Victoria y la Formación Villavieja. Este grupo abarca el intervalo de tiempo entre 13,5 Ma y 11,6 Ma (^{Flynn et al., 1997}). Los esceli doterinos no han sido estudiados en profundidad, aunque existen las contribuciones de ^{Hirschfeld (1985}) y McDonald (1997). La asignación que realizó Hirschfeld (1985), es cf. Neonematherium Hirschfeld (1985: 36) y un escelidoterino indeter minado de gran tamaño (Hirschfeld, 1985: 39). A su vez McDonald (1997) citó la presencia de N. flabellatum. Se estudió el espécimen (UCMP 39275, Fig. 2C) mencionado por estos autores y el mismo debe ser reasignado Scelidotheriinae indet. y no a cf. Neonematherium como lo sugiere Hirschfeld (1985). Al respecto, el cráneo (UCMP 39275, Fig. 2C) esta deformado por presión litos tática, solo se preservó el primer molariforme que es de sección subcircular; lamentablemente no se preservó este diente en el tipo de N. flabellatum (MACN A 11628), el alveolo del segundo mola riforme es levemente subtriangular en sección en contraste con el homólogo de N. flabellatum (MACN A 11628) que es triangular en sección y marcadamente trilobulado. Hasta el momento es difícil precisar la asignación de los materiales a N. flabellatum o Neonematherium del Mioceno medio de Colombia.

Otro escelidoterino del Mioceno me dio aunque probablemente más reciente que Neonematherium es Sibyllotherium guen guelianum (Fig. 2D, E y F), que proviene de la Formación El Pedregoso (“Mayoense”, ver ^{Scillato-Yané & Carlini, 1998}; ^{Tonni & Carlini, 2008}) de la localidad de Cerro Guenguel, provin cia de Santa Cruz, Argentina (ver Scillato-Yané & Carlini, 1998). Hasta el momento esta espe cie sólo fue registrada en el Mioceno medio de la Patagonia argentina y está representada por el espécimen tipo.

El ensamble de escelidoterinos del Mioceno medio de La Venta (Colombia) es diferente al registrado en unidades temporalmente equiva lentes de la Patagonia Argentina; cabe mencio nar que se está estudiando materiales inéditos de escelidoterinos neógenos de Colombia por uno de los autores de este trabajo (ARMB). A su vez, la paleofauna de La Venta presenta taxones endémicos, algunos en común con paleofaunas intertropicales y otros en común con faunas fó siles de Argentina (^{Candela & Morrone, 2003}). Posiblemente estos escelidoterinos endémicos podrían ser el resultado del aislamiento geográ fico del área de La Venta por una barrera ma rina, que ocasionó vicarianza en los ensambles. Durante el Mioceno medio-tardío se registraron tres ingresiones marinas sucesivas del océano Atlántico en América del Sur, denominado in formalmente como el “Mar Paranaense”. En consecuencia, durante este lapso, esta ingresión del “Mar Paranaense” separó los ambientes te rrestres de América del Sur, extendiéndose por el Este de la Argentina, el Oeste del Uruguay, el Sur del Paraguay y Sudoeste de Bolivia (Ortiz- Jaureguizar & Cladera, 2006). Además, otro factor que influyó en los ensambles fue las dife rencias climáticas entre las regiones ecuatoriales y Patagonia, teniendo en cuenta que durante el Mioceno temprano-medio el clima fue relativa mente más cálido y lluvioso que en el período Oligoceno, de acuerdo con un evento de calenta miento global conocido como el “Optimo Climático del Mioceno medio” (Candela & Morrone, 2003; ^{Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006}).

Para el Mioceno medio (EM Laventense) de Perú, ^{Antoine et al. (2007}) mencionan la presencia de un escelidoterino procedente de “Fitzcarrald local fauna”, sin embargo, no deter minan a que género corresponde ni refieren el material estudiado. Más recientemente, Tejada- Lara et al. (2015) realizan un estudio del en samble de mamíferos de la fauna de Fitzcarrald que comprende 24 taxones, y entre los perezosos registran un Mylodontidae indet., representado por tres molariformes aislados. De lo expuesto, por el momento es difícil precisar el registro de escelidoterinos para el Mioceno medio de Perú.

^{Miño-Boilini et al. (2014}b) dan a conocer el registro de un Scelidotheriinae indet. de los niveles inferiores (ca. 9 Ma, Mioceno tardío, Chasiquense) del Miembro Arenisca Albardón de la Formación Loma de Las Tapias, Provincia de San Juan, Argentina.

Durante el Mioceno tardío la extensa super ficie inundada por el “Mar Paranaense” fue su cedido por llanuras, que se extienden desde el norte de la Patagonia (extremo sur de América del Sur), llegando al centro y norte de Argentina, Uruguay, a lo largo de las laderas de los Andes del norte de Bolivia, el sur del Perú y Venezuela, y también en la cuenca superior del Amazonas (^{Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006}). Estos nue vos hábitats fueron tan conspicuos que este pe ríodo se conoce como “la Edad de las Planicies Australes” (Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006). A su vez, durante el Mioceno tardío, se desarro lla una vegetación de ambientes abiertos y áridos en la Patagonia. En el noroeste de Argentina, se registraron sabanas xerófilas y bosques de mon taña (Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006).

Durante el Mioceno tardío y Plioceno, los escelidoterinos están representados por el gé nero Proscelidodon, que presenta registros en Bolivia y Argentina (^{Anaya & MacFadden, 1995}; ^{Miño-Boilini et al., 2011}, 2019a) y probablemen te también en Uruguay (^{Corona & Perea, 2010}). Además, durante el Plioceno tardío de la provin cia de Buenos Aires, Argentina se registra el gé nero Scelidotheridium.

Durante el Mioceno tardío (Huayqueriense) de Argentina se registra la especie P. gracilli mus (Fig. 2G-H), que fue hallada en las pro vincias de Mendoza (Formación Huayquerias), Buenos Aires (Formación Cerro Azul), La Pampa (Formación Cerro Azul), y en Catamarca (Formación Chiquimil) durante el Mioceno tar dío-Plioceno temprano (^{Montalvo et al., 2020} y bibliografía allí citadas).

Durante el Plioceno temprano (Montehermosense) de Argentina se registra P. patrius en la provincia de Buenos Aires (^{Scillato-Yané et al., 1995}); esta especie está bien representada en cantidad y calidad de materiales (^{Miño-Boilini et al., 2011}). El espécimen tipo (MACN A 223 y 224, Fig. 2I) procede de la localidad Farola Monte Hermoso (Buenos Aires), en niveles de la Formación Monte Hermoso. ^{Pujos et al. (2012}) refirieron nuevos materiales provenientes de la Formación Maimará (Jujuy, Argentina) a P. pa trius, extendiendo su biocrón al Mioceno tardío (Huayqueriense). Recientemente, ^{Galli et al. (2016}) a base de estudios tectónicos, estratigrá ficos y paleomagnéticos, sugieren una edad entre ~7 y 3,5 Ma para la Formación Maimará.

^{Amson et al. (2016}) refirieron nuevos mate riales de Scelidotheriinae indet. procedentes de la Cuenca Cocinetas, Península de la Guajira, Colombia, en niveles de Formación Ware. La edad estimada de dicha unidad está entre los 3,40 y 2,78 Ma, correspondiente al Plioceno tar dío. Este registro amplia el rango de distribución de la subfamilia a latitudes más septentrionales y muy próximas al Istmo de Panamá.

El registro de Proscelidodon de Bolivia procede de la localidad de Inchasi (^{Anaya & MacFadden, 1995}), que se encuentra en la cor dillera oriental, Departamento de Potosí. Anaya & MacFadden (1995) mencionan que, de acuer do al análisis paleomagnético, los depósitos por tadores tienen una edad aproximada de 4,0 a 3,3 Ma. Anaya & MacFadden (1995) asignaron el material a P. patrius, aunque de acuerdo a esta revisión no correspondería a dicho taxón. El ejemplar MNHN-Bol-V 003353, representa do por un cráneo bastante completo y en buen estado de preservación, presenta diferencias, a nivel de serie dentaria con el espécimen tipo de P. patrius (Anaya & MacFadden, 1995: 102, fig. 9). El primer molariforme es más cilíndrico en sección que en P. patrius, los otros molariformes poseen lóbulos linguales menos marcados que en P. patrius. Por lo expuesto, probablemente podría representar a una nueva especie sin nominar (^{Miño-Boilini et al., 2011}; 2019a).

El género Proscelidodon se registra principal mente en Argentina, en bajas altitudes (Buenos Aires, La Pampa) y altas altitudes (Jujuy, Catamarca); hasta el momento un solo registro proviene de altas altitudes de Bolivia (ca. 2000 m.s.n.m, ver ^{Anaya & MacFadden, 1995}). Estos registros podrían sugerir un corredor de disper sión entre ambas regiones de Sudamérica duran te el Plioceno (ver Anaya & MacFadden, 1995).

Otra especie mencionada para el Plioceno tardío es P. rothi. El espécimen tipo (MLP 3-762, Fig. 2J) procede de Barranca de los Lobos, Buenos Aires, Argentina (^{Kraglievich, 1923}); sin embargo, el nivel a partir del cual se recupe ró el holotipo de P. rothi (MLP 3-762) no puede determinarse con precisión. Más recientemente, ^{Miño-Boilini et al. (2019}a) registran esta especie también en el Plioceno tardío de Olavarría, pro vincia de Buenos Aires (Argentina).

^{Rodríguez-Brizuela & Tauber (2006}) men cionaron la presencia de cf. Proscelidodon en La Rioja, procedente de los niveles inferiores de la Formación Toro Negro (Mioceno tardío-Plioce no).

Otro escelidoterino del Plioceno tardío es Scelidotheridium parodii. El espécimen tipo (MACN 5108) procede del arroyo Durazno, en cercanías de Miramar (Formación Chapadmalal), provincia de Buenos Aires (^{Kraglievich, 1923}), aunque lamentablemente no puede determinar se con precisión la procedencia estratigráfica.

^{Carlini et al. (2000}: 15 cuadro 1) realiza ron una revisión de los perezosos terrestres del “Mesopotamiense” (Mioceno tardío-Plio ceno) de la provincia de Entre Ríos, e indica ron la presencia de un Scelidotheriinae indet. Lamentablemente no se ha podido localizar el es pécimen referido por estos autores para realizar una asignación más precisa.

Durante el Pleistoceno, se registraron varios eventos glaciales de larga duración, e intergla ciales más breves que produjeron una marcada expansión y retracción de los ambientes áridos (e.g.: sabanas, estepas) y húmedos (e.g.: bosques tropicales y subtropicales) (^{Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006}, ^{Soibelzon et al., 2019}). A su vez, la mayoría de la fauna de mamíferos indica am bientes abiertos desarrollados bajo condiciones de climas áridos/semiáridos. Durante los cortos interglaciales, se verifica un desplazamiento nor te-sur de fauna brasílica (e.g.: Tapirus, Clyomys, Noctilio, Dasypus; Soibelzon et al., 2019).

Los perezosos escelidoterinos durante el Cuaternario están representados por tres gé neros: Scelidotherium, Catonyx y Valgipes. La mayoría de taxones son considerados eminente mente pleistocenos y se habrían diferenciado en el comienzo de este período (ca. 2,588 Ma).

El género Scelidotherium se registra durante el Pleistoceno temprano al Holoceno temprano de Argentina y Pleistoceno tardío de Uruguay (^{Miño-Boilini & Carlini, 2009}; ^{Corona et al., 2013}). En Argentina, Scelidotherium se regis tra en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Salta, San Luis, Santa Fe y Formosa.

La especie más antigua de Scelidotherium es S. bravardi (Fig. 3A), registrada en las “toscas” del Río de la Plata, Buenos Aires, Argentina, en niveles correspondientes a la Formación Ensenada, que según ^{Soibelzon et al. (2019}) se habrían depositado probablemente durante el evento Jaramillo (cron C1r 1n, ca. de 1 Ma). En provincia de Buenos Aires su distribución geo gráfica corresponde a las ciudades de Buenos Aires, La Plata y Mar del Plata. Cabe mencio nar que la mayoría de los ensambles faunísticos ensenadenses indican condiciones más áridas y frías que las actuales, con desarrollo de ambien tes abiertos o semiabiertos (e.g.: Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus, Chaetophractus vellerosus), mientras que algunos taxones como Tapirus in dican la ocurrencia de pulsos cálidos (Soibelzon et al., 2019). Además, S. bravardi se registra en el Pleistoceno de la localidad de Villa Larca, provin cia de San Luis (^{Miño-Boilini & Carlini, 2009}).

Durante el Pleistoceno medio-tardío has ta la transición con el Holoceno (Bonaerense- Lujanense, sensu^{Cione et al., 2015}) se registra S. leptocephalum (Fig. 3B). Esta especie mues tra, a diferencia de S. bravardi, una distribución geográfica más amplia en Argentina y está bien representada en la región Pampeana (particular mente en la provincia de Buenos Aires) en can tidad y calidad de especímenes preservados, por lo que estuvo seguramente adaptada a ambientes áridos y climas fríos (Cione et al., 2015).

Fuera de Buenos Aires, S. leptocephalum se registra en la localidad de Elena (Formación La Invernada), provincia de Córdoba (^{Cruz et al., 2010}). Este registro fue fechado en 7,550 ± 60 años 14 C AP y constituye el registro más moder no de un escelidoterino.

Otros registros durante el Pleistoceno tar dío son de la localidad de Bella Vista (Formación Toropí/Yupoí), provincia de Corrientes (Miño- Boilini et al., 2014a) y en Rosario de la Frontera, provincia de Salta (^{Esteban et al., 1992}). Sin embargo, excepto los registros de las provincias de Córdoba y Buenos Aires, en las provincias mencionadas los especímenes son escasos y frag mentarios o en algunos casos se encuentran ex traviados. En la localidad de Charata, provincia de Chaco, se registró un espécimen asignado a Scelidotherium sp. (^{Miño-Boilini et al., 2014}a).

Un interesante espécimen (PVE-F73) asigna do a S. leptocephalum fue hallado en el Pleistoceno tardío de Villa Escolar (Formación Río Bermejo), provincia de Formosa. Este registro es el más completo y mejor preservado de la especie para el Norte de Argentina, ampliando su distribución geográfica. Fuera de Argentina, S. leptocephalum se registra en Uruguay durante el Pleistoceno tardío, ampliando la distribución del taxón ha cia el Este de Sudamérica (^{Corona et al., 2013}).

El género Catonyx se registra durante el Pleistoceno temprano-tardío de Argentina, Pleistoceno tardío de Bolivia, Uruguay, Chile, Perú y Ecuador (^{Corona et al., 2013}; ^{Miño-Boilini & Carlini, 2009}, Miño-Boilini, 2016, Miño-Boilini et al., 2019b, ^{Boscaini et al., 2020}). En Argentina, se recuperaron restos en las provincias de Buenos Aires, Corrientes, Córdoba, Salta, Tucumán, Entre Ríos y San Luis (Miño-Boilini, 2016).

Catonyx tarijensis (Fig. 3C) se registra en Argentina durante el Pleistoceno temprano-tardío en las provincias de Buenos Aires (“toscas del Río de La Plata”, Mar del Plata, Playa del Barco, Quequén Salado, San Nicolás), Córdoba (Río Tercero), Corrientes (Lavalle) y Salta. Fuera de Argentina se registra durante el Pleistoceno medio-tardío del valle de Tarija y Padcaya (^{Coltorti et al., 2007}; ^{Miño-Boilini et al., 2019}b). Recientemente, ^{Boscaini et al. (2020}) refirieron nuevos materiales provenientes del Pleistoceno tardío (Departamento de Oruro) a C. tarijen sis, este registro amplia el rango la distribución a latitudes más septentrionales, así como a las altas altitudes del Altiplano boliviano. También la especie es registrada en el Pleistoceno tardío de Uruguay (Departamento San José) (^{Corona et al., 2013}). Por lo tanto podría interpretarse que este taxón poseyó alta tolerancia ecológica a dis tintos ambientes y altitud.

En este contexto el perezoso C. tarijensis se registra en bajas altitudes durante el Pleistoceno de Argentina y en altas altitudes de Bolivia (Tarija, 1900 m s.n. m ver ^{Anaya & MacFadden, 1995}; Oruro, 3667 m s.n.m. ^{Boscaini et al., 2020}); por lo tanto podría sugerir un corredor de dis persión entre ambas regiones de Sudamérica durante el Pleistoceno, como fue sugerido por MacFadden et al. (1994) para el intercambio de paleofauna de Tarija y Argentina debido la simi litud faunística entre ellas. Esto fue posible a la expansión e interconexión concomitante de los biomas abiertos propiciado por los climas fríos y secos del Pleistoceno.

Catonyx chiliensis se registra durante el Pleistoceno tardío en Argentina, en las provin cias de San Luis (Merlo, Formación Uspara) (^{Miño-Boilini et al., 2009}), y Tucumán (Tafí Viejo, Formación Tucumán, ^{Esteban et al., 1988}, Fig. 3, 4). Fuera de Argentina se registra durante el Pleistoceno tardío de Perú (Andes y en la costa Norte), en Bolivia (Ulloma, Norte del Altiplano, 3800 m s.n.m. La Paz), Chile (Tarapacá y Santiago) y Ecuador (La Carolina, Departamento Guayas) (^{Hoffstetter, 1952}; ^{Marshall & Salinas, 1991}; ^{Pujos & Salas, 2004}).

El espécimen tipo de C. chiliensis (Fig. 3D) procede del Pleistoceno tardío de Tamarugal (Tarapacá), localidad situada al Norte de Chile (^{Lydekker, 1886}, ^{Labarca, 2015}). Las condi ciones ambientales imperantes en el área de Tamarugal sugieren ambientes semidesérticos (^{Casamiquela, 1999}). En este sentido, cabe des tacar que para este mismo lapso, ^{Moreno (2000}) y ^{Zurita et al. (2004}) señalan que para el centro Norte de este país, existen evidencias que indi can condiciones áridas a muy áridas.

Hasta el momento, los hallazgos de Santiago (Chile) y el de San Luis (Argentina) constituyen los registros más australes de C. chiliensis, y en ambos casos corresponden a sedimentos del Pleistoceno tardío.

La Cordillera de los Andes seguramente ac tuó como una importante barrera biogeográfica para algunas especies, aunque, sin embargo, po dría haber actuado como un corredor de disper sión para otras (e.g.: camélidos, ver ^{Casamiquela, 1999}). Probablemente este sea el caso de C. chi liensis, teniendo en cuenta que es una especie que se distribuyó en la región Andina y la costa de Perú (^{Pujos & Salas, 2004}), alcanzando hacia el sur hasta Chile central (Casamiquela, 1999). Probablemente la extensión al Este de C. chilien sis representada por el registro en la provincia de San Luis (Argentina) coincida con alguno de los repetidos y antagónicos pulsos de variación climática asociada a cambios del nivel del mar, que favorecieron el corrimiento de la franja de continentalidad climática en esa dirección (ver ^{Soibelzon et al., 2006}). En síntesis, es la especie de Catonyx de mayor distribución latitudinal y altitudinal, a su vez, C. tarijensis y C. chiliensis utilizaron dos posibles rutas de dispersión distin ta, una occidental y siguiendo la costa del pacifico y otra oriental a los Andes.

Catonyx cuvieri (Fig. 3E) se registra durante el Pleistoceno tardío principalmente en la región intertropical de Brasil más precisamente en el Estado de Minas Gerais (Lagoa Santa), en Rio Grande do Sul (“Concheiro y arroyo Chuí, ^{Lopes & Pereira, 2010}), Iporanga y Sergipe (^{Cartelle et al., 2009}) y en São Paulo (^{Ghilardi et al., 2011}).

^{Corona et al. (2013}) registraron a C. cuvieri durante el Pleistoceno tardío de Uruguay, pro cedente del Departamento de Canelones, de la Formación Dolores (Pleistoceno tardío). Estos autores mencionan que los escelidoterinos de Uruguay son escasos en la frecuencia de hallaz gos. ^{Miño-Boilini et al. (2015}) refirieron nuevos materiales provenientes del Pleistoceno tardío de Paraguay (distrito de San Lázaro, Departamento de Concepción) a C. cuvieri (^{Souberlich et al., 2019}).

La especie más moderna de Catonyx es C. cuvieri y fue fechado en 11,152-11,019 14C AMS (^{Dantas et al., 2019}), procedente de Gruta da Marota, Andaraí, Bahia, Brasil. Esta especie pro bablemente estuvo vinculada a ambientes fores tales abiertos de la región intertropical de Brasil (Dantas et al., 2019).

En cuanto a Valgipes bucklandi (Fig. 3F), se registra hasta el momento en varias localidades del Pleistoceno tardío de la región intertropi cal de Brasil: Lagoa Santa, Bahia, Piauí y Rio Grande do Norte (^{Cartelle et al., 2009}; Santos Pareira et al., 2013, ^{Costa da Silva et al., 2019}). Esta especie probablemente estuvo vinculada a ambientes cerrados de la región intertropical de Brasil (Santos Pareira et al., 2013; Costa da Silva et al., 2019). Recientemente, Lovato et al. (2020) refirieron nuevos materiales provenientes del Pleistoceno tardío de Uruguay (Departamento de Canelones) a V. bucklandi. Este registro am plia el rango de distribución a latitudes más aus trales. El registro más moderno de V. bucklandi fue fechado en 11,020 ± 40 años 14C (^{Hubbe et al., 2009}) procedente de la Cueva Cuvieri, Lagoa Santa, Mina Gerais.

En síntesis, los escelidoterinos “tropicales” de tierras bajas, C. cuvieri y V. bucklandi están restringidos al oriente de Sudamérica y vincula dos a climas más húmedos y forestados.

Según el análisis filogenético realizado por ^{Miño-Boilini (2012}) y por lo expuesto en este trabajo se sugiere que los taxones más basales (e.g.: N. flabellatum y Si. guenguelianum) se re gistran en afloramientos del Mioceno medio de la Patagonia Argentina, y los más derivados (e.g.: S. leptocephalum) en unidades más modernas, es decir transición Pleistoceno/Holoceno de la pro vincia de Córdoba, Argentina.

De lo expuesto, se desprende que en Argentina, y más precisamente en la región Pampeana durante el Mioceno tardío-Pleistoce no, se registra la mayor diversidad específica de perezosos Scelidotheriinae, probablemente esti mulado por los siguientes factores: a) predomi nio de ambientes abiertos durante en el Mioceno tardío-Plioceno (^{Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006}); b) aumento en el consumo de plantas C4, lo que sugiere que la expansión de la vege tación C4 abrió nuevas oportunidades de nicho, y así aliviar la competencia por los recursos en tre los taxones endémicos, durante el Mioceno tardío-Pleistoceno (ca. 9 Ma-12 ka) de la región Pampeana de Argentina (^{Domingo et al., 2020}).

En síntesis, los Scelidotheriinae se registran durante el Mioceno medio al Holoceno tempra no (ver Tabla 2), en Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Chile, Perú, Ecuador, Uruguay y Paraguay, por lo tanto la historia evolutiva del clado estuvo restringida con seguridad en Sudamérica.

Tabla 2 Distribución cronológica de los Scelidotheriinae.