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INTRODUCCIÓN
El zooplancton de los cuerpos de agua epicon tinentales tiene importancia en el funcionamien to de los ecosistemas acuáticos ya que, debido a la variedad de formas de alimentación que presen tan sus integrantes, es un puente trófico entre los productores primarios y el resto del ecosiste ma (Paggi, 2004; Sterner, 2009) y tiene especial importancia en el reciclado de nutrientes (Vanni, 2002; Schenone et al., 2021). El zooplancton herbí voro, además es importante porque puede consu mir una fracción relativamente grande de la pro ducción primaria, lo que puede modificar las ca racterísticas del agua de los lagos (Sterner, 2009).
En el zooplancton de aguas epicontinentales del mundo son conocidas alrededor de 700 espe cies de cladóceros (Smirnov, 2017), 2800 de copé podos (Boxshall & Defaye, 2008) y 1500 rotíferos monogonontos (Segers, 2008), de las cuales en Argentina se han registrado cerca de 160 cladó ceros (Paggi, 2004), 140 copépodos (Battistoni, 1998) y 350 rotíferos monogonontos (Ferrando & Claps, 2016).
En el centro de Argentina se encuentra la Ecorregión Pampa, una extensa y fértil planicie donde existe un elevado número de lagunas per manentes y temporales debido a la pobreza de la red de drenaje y la ausencia de declives marca dos (Morello et al., 2012). Debido a que el este de la Ecorregión Pampa es la zona más poblada del país, sus cuerpos de agua han recibido mucha atención, especialmente los ubicados en la pro vincia de Buenos Aires. En éstos se ha registra do una elevada diversidad zooplanctónica, espe cialmente de rotíferos, lo que fue atribuido por Ferrando & Claps (2016) a la gran variedad de cuerpos de agua y también a la mayor cantidad de estudios realizados en esa provincia.
El extremo oeste de la Ecorregión Pampa se desarrolla en territorio de la provincia de La Pampa (Morello et al., 2012), donde también hay numerosos cuerpos de agua que muestran con siderable heterogeneidad, ya que existen desde humedales de desborde fluvial hasta lagos some ros alimentados por descargas freáticas y esco rrentía superficial. A pesar de ello, en la provin cia de La Pampa ha predominado el estudio de lagos someros de la Ecorregión Espinal (Morello et al., 2012), una franja boscosa que cruza la pro vincia de norte a sur, donde predominan lagos someros temporarios, frecuentemente salinos (Del Ponti et al., 2015; Echaniz et al., 2012, 2015, 2019, 2020, Vignatti et al., 2007, 2012, 2017). Contrariamente, los ecosistemas acuáticos del extremo oeste de la Ecorregión Pampa han sido poco estudiados y la información, restringida a los cladóceros y copépodos, fue obtenida en muestreos asistemáticos, frecuentemente úni cos, en los que se determinaron pocas variables ambientales (Echaniz & Vignatti, 1996; Pilati, 1997, 1999).
Todos los estudios mencionados han llevado a conocer que la diversidad del zooplancton de la provincia de La Pampa está integrada por 19 cladóceros, 9 copépodos y 42 rotíferos (Echaniz & Vignatti, 1996, 2017; Echaniz et al., 2019, 2020; Pilati, 1997, 1999; Vignatti et al., 2007), aunque es esperable que estos números se incrementen al estudiar cuerpos de agua no considerados al presente.
Considerando lo anterior, el objetivo de este estudio es describir la composición de especies del zooplancton y sus abundancias relativas en un conjunto de cuerpos de agua localizados al no reste de la provincia de La Pampa y presentar los registros de tres copépodos y tres rotíferos que no habían sido encontrados previamente en cuer pos de agua de La Pampa.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Se estudió el zooplancton de cinco ecosistemas acuáticos del noreste de la provincia de La Pampa, localizados en el Complejo de la Pampa Arenosa Anegable de la Ecorregión Pampa, región que se caracteriza por un clima templado húmedo con precipitaciones y temperaturas medias anua les cercanas a 800 mm y 15°C respectivamente (Morello et al., 2012). Esta zona también se ca racteriza por tener campos de dunas de drenaje pobre y por el predominio de actividades agrícolas que han hecho que sólo persistan pequeños par ches de vegetación natural (Morello et al., 2012).
Los cinco cuerpos de agua estudiados fueron: La Tradición Este (LTE) (35° 17’ 57” S; 63° 37’ 36” O), La Tradición Oeste (LTO) (35° 17’ 43” S; 63° 37’ 52” O), Dos Molinos (DMo) (35° 22’ 20” S; 63° 36’ 19” O), Ustarroz (Ust) (35° 22’ 30”S; 63° 34’ 45” O) y El Bellaco (EBe) (35° 27’ 08” S; 63° 36’ 18” O) (Fig. 1). LTE y LTO son cercanos entre ellos, pero no están conec tados superficialmente. LTE y DMo son peque ños ojos de agua, con superficies menores a una hectárea y tienen una cobertura variable de Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják, mientras que el resto son lagos someros con superficies que van desde 22 ha (EBe) a 200 ha (Ust) y carecen de vegetación acuática (Fig. 1).
Trabajo de campo y laboratorio
Se tomaron muestras en septiembre y no viembre de 2016 y enero y marzo de 2017 en dos sitios ubicados a lo largo del eje principal de cada cuerpo de agua. La profundidad de los sitios de muestreo fue cercana a 1 m en LTE y DMo, pero varió entre 0,5 y 1 m en EBe, LTO y Ust, debido a oscilaciones del nivel del agua durante el período estudiado (Tabla 1).
Tabla 1: Valores medios y desvíos estándar de los parámetros limnológicos determinados en los cinco cuerpos de agua estudiados. Superíndices distintos indican diferencias significativas.
In situ se determinaron la temperatura del agua y la concentración de oxí geno disuelto (oxímetro Lutron OD 5510) a 0,5 m de profundidad y la transparencia del agua (disco de Secchi) y se colectaron muestras de agua de 5 L, a 0,5 m de profundidad, para la determinación del pH, salinidad, conductividad, biomasa fito planctónica (expresada como concentración de clorofila-a) y los sólidos suspendidos en el agua, las que se mantuvieron refrigeradas en oscuridad (Loez, 1995) hasta su procesado.
En una ocasión (enero) se tomó una muestra de 1 L a 0,5 m de profundidad para la determina ción de la composición iónica, según los métodos descritos en Khin et al. (2020).
En cada sitio se tomaron una muestra cua litativa de zooplancton por arrastres horizonta les y verticales, desde el fondo hasta la superfi cie, de una red de 40 μm de malla y dos mues tras cuantitativas de 20 L con una trampa de Schindler-Patalas de 10 L de capacidad, que se filtraron a través de la misma red. Para que las muestras fuesen representativas del perfil verti cal de cada laguna, se tomaron dos submuestras a diferentes profundidades que se integraron en una. Las muestras fueron anestesiadas con CO2 por agregado de agua carbonatada para que los ejemplares mueran extendidos, lo que facilita su identificación (José de Paggi & Paggi, 1995). Posteriormente, cuando se verificó el depósito del material en el fondo de los recipientes, fueron fi jadas con formaldehído al 4%.
Los conteos de micro y macrozooplancton se hicieron en cámaras de Sedgewick-Rafter y Bogorov, bajo microscopio convencional y este reoscópico respectivamente y la densidad se ex presó en individuos por litro (ind./L). Se tomaron alícuotas y se contó la totalidad de los organis mos en cada una de ellas. La cantidad de alícuo tas necesaria se determinó mediante la fórmula de Cassie (Downing & Rigler, 1984). En los casos que se consignaron valores medios, se indicó el desvío estándar.
La determinación taxonómica de los cladó ceros se efectuó mediante las publicaciones de Olivier (1962) y Goulden (1968), la de los copé podos en base a las de Dussart & Frutos (1986), Pilati (1997, 1999), Gómez et al. (2003), Menu Marque (2003), Previattelli et al. (2015), Alekseev (2019) y Mercado-Salas & Suárez-Morales (2021) y la de los rotíferos con las de Ruttner-Kolisko (1974), Koste (1978) y Segers (1995).
La concentración de clorofila-a (Clo-a) se es timó por filtrado de agua a través de filtros de fi bra de vidrio Microclar FFG047WPH, extracción con acetona acuosa y determinación mediante espectrofotometría con un espectrofotómetro Metrolab 1700 (Arar, 1997). El contenido de só lidos suspendidos orgánicos (SSO) e inorgánicos (SSI) se determinó por filtrado a través de filtros de fibra de vidrio Microclar FFG047WPH, pre viamente lavados y pesados, secados hasta peso constante a 103 - 105°C y calcinados a 550 - 600 °C (EPA, 1993).
Para agrupar los lagos en función de sus ca racterísticas químicas, físicas y biológicas, se rea lizó un análisis de agrupamiento de ligamiento simple, usando el índice de similitud de Gower.
Para determinar diferencias entre variables ambientales y del zooplancton, se realizó el test no paramétrico de Kruskal-Wallis (H), dada la falta de normalidad de los datos y test de contrastes de pares de Mann-Whitney (Sokal & Rohlf, 1995).
Para hacer un análisis exploratorio de los datos se realizó análisis de componentes princi pales (ACP), previa transformación logarítmica de los datos (Pérez, 2004), incluyendo las varia bles ambientales. Para los análisis anteriores, se utilizó la salinidad (y no la conductividad), dada la fuerte correlación entre estas dos variables y se incluyeron las concentraciones de clorofila-a fitoplanctónica y de SSO y SSI, no analizadas previamente (Kihn et al., 2020). Para el ACP los organismos fueron agrupados taxonómicamente en cladóceros, copépodos y rotíferos.
Para determinar si hubo diferencias en tre el zooplancton de los cuerpos de agua, se realizó un análisis MANOVA no paramétrico (PERMANOVA), basado en la medida de distan cia de Bray Curtis (Hammer et al., 2001). Se uti lizó el análisis de similitud porcentual (SIMPER) para identificar la contribución de cada especie a las disimilitudes entre los cuerpos de agua (Hammer et al., 2001). Para ambos análisis se utilizó la totalidad de las muestras.
Para comparar las comunidades zooplanctó nicas de los diferentes cuerpos de agua se calcula ron índices de diversidad de Shannon-Wiener (H) y de dominancia (D) (Magurran, 1988; Hammer et al., 2001).
Para analizar la relación entre la densidad de los diferentes taxones y sus frecuencias de ocurrencia en las muestras, se realizó el test no paramétrico con gráficos de cuadrantes de Olmstead-Tukey (Sokal & Rohlf, 1995). En este análisis, la densidad de los taxones, en individuos por litro (ind./L), fue expresada en las ordenadas y la frecuencia (como porcentaje) en las abscisas. Esto permite la identificación de cuatro catego rías, definidas por las medianas de las frecuen cias y las densidades. En el cuadrante I figuran las especies frecuentes y abundantes (especies dominantes), en el II las abundantes pero poco frecuentes (especies ocasionales), en el cuadran te III las especies poco frecuentes y en bajas densidades (especies raras) y en el IV los taxo nes frecuentes pero registrados en baja densidad (D’Ambrosio et al., 2016).
Se utilizaron los programas PAST (Hammer et al., 2001) e Infostat (Di Rienzo et al., 2010).
RESULTADOS
Parámetros ambientales
Todos los cuerpos de agua estudiados mostra ron ser someros (0,78 - 1,28 m) y su profundi dad no difirió durante los muestreos realizados (Tabla 1). Sin embargo, este parámetro fue varia ble temporalmente ya que implicó descensos de hasta un 50% respecto a la profundidad máxima, que se registró en noviembre en todos los lagos. Su composición iónica fue heterogénea, ya que DMo y LTE fueron bicarbonatadas cálcicas, EBe bicarbonatada sódica y LTO y Ust cloruradas sódicas (Fig. 2). La composición iónica comple ta se consigna en Khin et al. (2020). La salini dad fue diferente ya que los ojos de agua (DMo y LTE) y la laguna EBe son ambientes subsalinos (Hammer, 1986) mientras que las lagunas Ust y LTO son hiposalinos (Hammer, 1986).
Fig. 2: Dendrograma de agrupamiento (ligamiento sim ple en base al índice de similitud de Gower) de los cinco cuerpos de agua en base a sus variables ambientales.
Las concentraciones de oxígeno disuelto fue ron relativamente elevadas en todos los casos y, al igual que la temperatura del agua, no difirie ron entre los cuerpos de agua y variaron según se describe en Khin et al. (2020). La salinidad, conductividad, pH y transparencia fueron dife rentes, ya que todos los parámetros abarcaron rangos amplios (Khin et al., 2020) (Tabla 1). Las concentraciones medias de clorofila-a fitoplanc tónica fueron diferentes (H = 14,13; p < 0,01), ya que también fluctuaron ampliamente. En DMo y LTE fueron escasas, menores a 10 mg/m-3 y su periores a 170 mg/m-3 en LTO y Ust (Fig. 2). Los sólidos suspendidos totales en el agua también difirieron (H = 15,84; p < 0,01), debido a que fueron inferiores a 10 mg/L en DMo y LTE pero superiores a 500 mg/L en LTO (Fig. 3). También se encontraron diferencias al considerar las frac ciones inorgánica (H = 16,33; p < 0,01) y orgáni ca (H = 13,94; p < 0,01) ya que en LTO predomi nó la fracción inorgánica, que representó casi el 80% de los sólidos suspendidos totales, mientras que en el resto dominaron los sólidos suspendi dos de origen orgánico (Tabla 1).
Fig. 3: Comparación de la riqueza de especies (A) y densidad de los cladóceros (B), copépodos (C) y rotíferos (D) de los cinco cuerpos de agua.
El análisis de agrupamiento basado en las variables ambientales mostró la separación de dos tipos de cuerpos de agua. Por un lado, los “ojos de agua” (LTE y DMo), caracterizados por su menor superficie, muy baja salinidad, alta transparencia, muy poca cantidad de sólidos suspendidos (en especial inorgánicos) y amplia cobertura de macrófitas arraigadas. Por otro lado, el análisis agrupó las “lagunas” (EBe, Ust y LTO), de mayor superficie y salinidad, mayor cantidad de sólidos inorgánicos suspendidos y poca o nula cobertura de macrófitas. En este grupo, LTO y Ust se agruparon a una distan cia menor debido sobre todo a su salinidad y concentraciones de clorofila-a y de sólidos sus pendidos más elevadas que las de EBe (Fig. 2).
Zooplancton
En los cinco cuerpos de agua estudiados se registraron 8 especies de cladóceros, 9 de copépo dos y 27 especies de rotíferos en total, entre los que se hallaron tres especies de copépodos y tres de rotíferos que no habían sido hallados previa mente en La Pampa (Tabla 2).
Tabla 2: Taxones registrados en el zooplancton de los cinco cuerpos de agua y densidad media regis trada de cada uno (expresada como ind./L) a lo largo del estudio Abrev.: abreviatura del nombre del taxón usada en el análisis de Olmstead y Tukey. Los asteriscos indican las especies registradas por primera vez en la provincia de La Pampa.
Las mayores riquezas se registraron en DMo, LTE y EBe y las menores en Ust. En todos los cuerpos de agua predominaron los rotíferos, que representaron entre el 50% y el 64% de la riqueza total (Tabla 2 y Fig. 3). El número de especies de cada grupo taxonómico varió de forma dife rente a lo largo del estudio en los cinco cuerpos de agua, por lo que no se encontró un patrón de variación temporal.
La mayor densidad media total del zooplanc ton se registró en DMo y alcanzó 11837,41 (± 23247,94) ind./L, seguida por LTO con 5170,16 (±3372,63) ind./L. En todos los cuerpos de agua dominaron los rotíferos, que representaron más del 85% de la densidad total. Los cladóceros fue ron escasos y sólo superaron el 1% de la densidad total en EBe (Fig. 3). La variación de la densidad total entre los muestreos fue más marcada en los ojos de agua (DMo y LTE) que en las lagunas (EBe, Ust y LTO), pero los máximos y mínimos se registraron en distintos momentos, por lo que no se registró un patrón de variación durante el estudio.
El componente 1 del análisis de componentes principales (Fig. 4), que explicó más del 50% de la varianza, indicó la importancia de la salinidad y la transparencia del agua sobre la composición de la comunidad zooplanctónica, dado que mos tró la correlación entre la riqueza total (fuerte mente relacionada con la riqueza de los rotíferos) con la trasparencia del agua y también la prefe rencia, tanto de los rotíferos como los copépodos, por aguas de menor salinidad. Sin embargo, en el caso de los cladóceros, ni su riqueza ni su densi dad fueron influidas por los parámetros asocia dos a este componente.
Fig. 4: Gráfico del análisis de componentes principa les. OD: concentración de oxígeno disuelto. Tran.: transparencia del agua. Temp.: temperatura del agua. Sal.: salinidad. pH: pH del agua. Clo-a: concen tración de clorofila-a. SSI y SSO: sólidos suspendi dos inorgánicos y orgánicos. Riq. tot., Riq. clad., Riq. cop. y Riq. rot.: Riqueza total, de rotíferos, copépodos y rotíferos respectivamente. Dens. tot., Dens. clad., Dens. cop. y Dens. rot.: Densidad media total, de rotíferos, copépodos y rotíferos respectivamente.
El análisis PERMANOVA mostró la exis tencia de diferencias significativas entre las co munidades zooplanctónicas de los cuerpos de agua (F = 1,56; p < 0,01) y la comparación de pares mostró (p < 0,05) que el zooplancton de los ojos de agua (DMo y LTE) fue similar, pero diferente al de las tres lagunas (EBe, LTO y Ust), cuyo zooplancton tampoco difirió. El análisis SIMPER indicó que ocho especies (Brachionus angularis, Filinia longiseta, Brachionus dimi diatus, Brachionus plicatilis, Lecane furcata, Platyas quadricornis, Metacyclops mendocinus, Keratella tropica y Lecane bulla) contribuyeron a más del 80% de la disimilitud entre las comu nidades zooplanctónicas mientras que los 36 ta xones restantes contribuyeron al 20% restante.
El índice de diversidad de Shannon-Wiener fue máximo en los ojos de agua, en especial en LTE (H = 2,01 ± 0,30), donde se encontró la ma yor riqueza media a lo largo del estudio (14,00 ± 1,83 taxones). Sin embargo, el índice de domi nancia fue muy bajo (D = 0,18 ± 0,06), ya que no hubo taxones que dominaran marcadamente. En el otro ojo de agua (DMo) ocurrió algo diferente y el índice de dominancia fue elevado (D = 0,44 ± 0,38) (Figura 5) debido a la mayor densidad de B. angularis, que alcanzó su abundancia cercana a 45000 ind./L en noviembre. Contrariamente, el índice de Shannon-Wiener de las tres lagunas osciló entre poco más de 0,8 (LTO) y 1,2 (Ust) ya que el número medio de taxones fue cercano a siete en los diferentes muestreos pero los ín dices de dominancia fueron más elevados, espe cialmente en LTO (D = 0,57 ± 0,29), donde B. angularis y F. longiseta fueron las especies que predominaron.
Fig. 5: Comparación de los índices de diversidad de Shannon-Wiener (izquierda) y de dominancia (derecha).
Metacyclops mendocinus, Boeckella gracilis, Ceriodaphnia dubia y Microcyclops anceps fue ron las especies dominantes entre los crustáceos (Fig. 6). La primera se registró en cuatro cuer pos de agua y alcanzó densidad máxima de 676 ind./L en marzo de 2017 en Ust. Las tres últimas especies se encontraron en los tres cuerpos de agua de menor salinidad y mayor transparencia, en densidades no tan elevadas, aunque tuvieron picos de abundancia, como el de B. gracilis, que alcanzó 170 ind./L en Ust (noviembre) o el de C. dubia que superó 70 ind./L en EBe (septiembre y noviembre). Boeckella bergi, Daphnia spinulata, Mesocyclops meridianus y Eucyclops neumani fueron crustáceos ocasionales (Fig. 6) que mos traron densidades relativamente elevadas, tales los casos de B. bergi que alcanzó 83 ind./L en EBe en noviembre o de D. spinulata que registró 62 ind./L en Ust en septiembre.
Tropocyclops prasinus meridionalis, Daphnia obtusa, Moina macrocopa y Cletocamptus deitersi fueron especies raras (Fig. 6), ya que se encon traron en bajas densidades, las dos primeras en cuerpos de agua de menor salinidad y en el de mayor concentración de sólidos disueltos (LTO) las dos últimas (Tabla 2).
Entre los rotíferos, nueve especies pueden ser consideradas dominantes y entre ellas des tacan Brachionus angularis y Filinia longiseta dado que se registraron en los cinco cuerpos de agua, donde alcanzaron densidades elevadas, B. angularis mostró una densidad máxima de 44950 ind./L DMo (noviembre) y F. longiseta 6475 ind./L en EBe (enero). Otras especies do minantes fueron Brachionus plicatilis, B. dimi diatus y Lecane bulla, aunque sus frecuencias y densidades fueron menores que la de las especies ya indicadas. Es destacable la presencia en este grupo de Lecane closterocerca, especie registrada por primera vez en La Pampa, que alcanzó una densidad máxima de 550 ind./L en LTE (enero) (Fig. 6). Entre los rotíferos se registraron pocos taxones ocasionales y Cephalodella sp. y Lecane hamata fueron los que alcanzaron las mayores densidades, 1120 ind./L en LTO y 1210 ind./L LTE respectivamente, en enero en ambos casos. Entre las especies raras es remarcable el hallaz go por primera vez en La Pampa de Euchlanis dilatata y Plationus patulus, en DMo y LTE en el caso de la primera y sólo en LTE la segunda especie.
Fig. 6: Test de Olmstead y Tukey para los crustáceos (izquierda) y rotíferos (derecha) registrados en los cinco cuerpos de agua. Las abreviaturas indican los nombres de las especies, tal como se presentan en la Tabla 2
DISCUSIÓN
Considerando que los cuerpos de agua es tudiados están en un área geográfica relati vamente reducida, la diversidad encontrada en su zooplancton (44 taxones) es elevada. Comparativamente, en un estudio realizado en 10 lagos de la provincia de La Pampa que varia ron en un rango amplio, desde subsalinos hasta hipersalinos y que están ubicados en una transec ta de casi 400 km, Echaniz y Vignatti (2017) en contraron 49 taxones (1 anostraco, 11 cladóceros, 7 copépodos y 30 rotíferos) y comprobaron que la riqueza del zooplancton fue fuertemente influida negativamente por la salinidad. Sin embargo, los lagos subsalinos considerados en el estudio men cionado y en el de Vignatti et al. (2007) son dife rentes de los del noreste de La Pampa. Se trató de las lagunas La Arocena, Don Tomás y Quetré Huitrú, ambientes extensos, con muy poca o sin vegetación, con fauna íctica y fuertemente afec tadas por urbanizaciones, ya que son aledañas a General Pico, Santa Rosa y General Acha, res pectivamente, ciudades de las que reciben des agües pluviales y ocasionales descargas cloacales (Vignatti et al., 2007; Echaniz & Vignatti, 2017). A pesar de que estas lagunas reciben un impacto antrópico mucho mayor que EBe, DMo y LTE, su riqueza de especies es comparable (Vignatti et al., 2007; Echaniz & Vignatti, 2017) y comparten la mayoría de los taxones con las incluidas en el presente estudio.
Por otro lado, en La Pampa se han estudia do algunos lagos someros hiposalinos (lagunas de Aime, Vila, El Carancho y Bajo de Giuliani) y se encontraron riquezas totales que variaron entre 12 y 17 taxones (Echaniz & Vignatti, 2017, Echaniz & Vignatti, 2011; Vignatti et al., 2012), número de especies relativamente similar al en contrado en LTO y Ust. Sin embargo, en el zoo plancton de tres de los lagos estudiados previa mente se encontraron algunas especies típicas de los lagos salinos de la región, tales como Daphnia menucoensis, Moina eugeniae, Boeckella poo poensis y Hexarthra fennica, las que nunca fue ron registradas en los cuerpos de agua del no reste de la provincia. Esto podría deberse a que las lagunas de Aime, Vila, El Carancho y Bajo de Giuliani fueron muestreadas en períodos en los que su salinidad rondó 10 - 12 g/L, pero pueden alcanzar salinidades mayores, en lapsos de se quía y mayor evaporación (Echaniz & Vignatti, 2017).
Este estudio permitió registrar por primera vez en la provincia de La Pampa a los copépo dos Argyrodiaptomus bergi, Boeckella bergi y Eucyclops neumani y a los rotíferos Euchlanis dilatata, Lecane closterocerca y Plationus pa tulus. Todas las especies fueron halladas en los ambientes de menor salinidad y mayor transpa rencia.
Argyrodiaptomus bergi, ha sido escasamente registrada, sólo en siete localidades de Argentina, una de Uruguay y posteriormente una en Brasil, lo que permitió comprobar la extensión de su distribución hacia el oeste (Perbiche-Neves et al., 2011). En Argentina, el último hallazgo se hizo en humedales asociados al Río Paraná, en la provincia de Santa Fe (Paggi & José de Paggi, 1974), momento a partir del cual no volvió a en contrarse hasta este estudio. Debido a que se la consideraba una especie endémica de la cuenca del Paraná - del Plata, su registro en el norte de La Pampa permitió comprobar que su distribu ción se extiende hacia el oeste, por fuera de esa cuenca, aunque se corroboró su tendencia a ha bitar ambientes poco extensos y de baja salinidad (Perbiche-Neves et al., 2011), tales como EBe, DMo y LTE.
Boeckella bergi es una especie que tiene una amplia distribución, ya que ha sido encontra da en cuerpos de agua de la meseta patagónica y se extiende hacia el noreste, en la provincia de Buenos Aires, Santa Fe y Entre Ríos (Menu Marque & Locascio de Mitrovich, 1998; Menu Marque et al., 2000), alcanzando su registro más septentrional en Santa Catarina, en el sur de Brasil (Previattelli et al., 2015) y se caracteriza por ser la única especie del género que ha colo nizado exitosamente ecosistemas lóticos, en la cuenca del Paraná - del Plata (Menu Marque & Locascio de Mitrovich, 1998). En el caso de esta especie, el hallazgo en La Pampa, casi en el cen tro de su área de distribución permite suponer que es probable que la especie estuviera previa mente, sólo que no había sido registrada debido a la carencia de estudios limnológicos en ecosiste mas de muy baja salinidad.
Eucyclops neumani es una especie endé mica de Sudamérica registrada en Argentina, Paraguay y Brasil (Mercado-Salas & Suárez- Morales, 2021). En Argentina se distribuye es pecialmente en el noreste, asociada a la cuenca del río Paraná (Dussart & Frutos, 1986). Sin em bargo, durante la revisión de material depositado en la colección de copépodos de Stillman Wright, en el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, Reid (1991) determi nó esta especie en una muestra obtenida en di ciembre de 1936, en la provincia de San Luis. Posteriormente, Sans et al. (2003) la registraron en cuerpos de agua argentinos y uruguayos rela cionados con el río de La Plata, por lo que su ha llazgo en La Pampa sólo extiende la distribución de la especie ligeramente hacia el sur.
Los rotíferos E. dilatata, L. closterocerca y P. patulus son especies típicas de aguas de poca salinidad y tienen amplias distribuciones, dado que han sido registrados en la mayor parte de las provincias argentinas (Ferrando & Claps, 2016). Esto permite asegurar que la falta de registros en La Pampa se debió a la ausencia de estudios adecuados en ecosistemas acuáticos de baja sali nidad.
En LTO se registró M. macrocopa, una espe cie exótica invasora originaria de Europa. Esta especie había sido registrada previamente en seis lagos someros del centro y norte de La Pampa, en un rango amplio de salinidad (5,7 a 21,8 g/L), lo que hace que pueda considerársela una es pecie halotolerante (Echaniz & Vignatti, 2011; Vignatti et al. 2013). La falta de estudios previos en cuerpos de agua situados tan al noreste de la provincia no permite discernir si se trata de que la especie amplió su distribución desde los prime ros registros o simplemente no había sido hallada en esta localización.
El efecto estructurador de la concentración de sólidos disueltos sobre la comunidad zooplanctó nica (Herbst 2001; Yuslan et al., 2021), también fue comprobado en este estudio, debido a que la mayor riqueza fue encontrada en los tres cuerpos de agua subsalinos donde además se encontraran especies poco halotolerantes como Simocephalus vetulus entre los cladóceros y Boeckella bergi, Argyrodiaptomus bergi y Eucyclops neumani entre los copépodos. Además, sólo en estos eco sistemas se hallaron algunos rotíferos tales como B. calyciflorus, B. quadridentatus, L. closterocer ca, L. hamata, Testudinella patina y Lepadella ovalis. En las lagunas de mayor salinidad se en contraron algunos taxones más tolerantes, tales como D. spinulata y M. macrocopa entre los cla dóceros, B. gracilis y M. mendocinus entre los copépodos y los rotíferos B. dimidiatus, B. ptero dinoides y Cephalodella sp.
Durante este estudio no pudieron detectarse patrones comunes de variación temporal de la ri queza o de la densidad del zooplancton, lo que podría deberse a que las muestras se tomaron en a lo largo de la primavera de 2016 y el verano de 2017, lo que no permitió conocer estos paráme tros biológicos en los meses de menor temperatu ra. Sin embargo, la misma tendencia había sido registrada en el estudio que incluyó muestras estacionales en los diez lagos pampeanos mencio nados (Echaniz & Vignatti, 2017).
Considerando las diferencias entre los am bientes estudiados, puede afirmarse que la ri queza del zooplancton de los cuerpos de agua del noreste de la provincia es más elevada que en las regiones estudiadas previamente en La Pampa, lo que puede estar en relación con el ele vado número de lagos someros de características diferentes en cuanto a su salinidad, composición química y transparencia. Debido a su ubicación en la región central de Argentina y que, en el caso de los ostrácodos, se ha comprobado que estos cuerpos de agua muestran elementos del norte y del sur del país lo que los hace una zona de transición (Kihn et al., 2020), sería importan te intensificar el estudio del zooplancton, incorporando más cuerpos de agua, para determinar si la tendencia encontrada en la comunidad bentónica también se repite en el zooplancton.
