ARTÍCULOS

Sedimentología y paleoecología del Terciario Inferior en el sur de la Provincia del Chubut, República Argentina

Sergio D. Matheos¹, Mariana Brea², Daniel Gamuza³ y Alba Zamuner³

¹. Centro de Investigaciones Geológicas (CONICET-UNLP) calle 1 N° 644, 1900 La Plata, República Argentina. E-mail: smatheos@cig.museo.unlp.edu.ar
². Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP-CONICET Materi y España s/n 3105 Diamante (Entre Ríos) Argentina. E-mail: cidzucol@infoshopdte.com.ar
³. Departamento de Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP) Paseo del Bosque s/n° , 1900 La Plata, Argentina. E-mail: abzamu@netverk.com.ar

Recibido: 19 de febrero de 2001.
Aceptado: 29 de mayo de 2001.

Resumen. En este trabajo se presentan aspectos sedimentológicos y paleobotánicos de las localidades fosilíferas de Szlápelis y Ormachea (provincia del Chubut) donde se han hallado numerosos troncos petrificados de grandes dimensiones en niveles conglomerádicos de la Formación Salamanca (Terciario Inferior).
Mediante una descripción detallada merced a un perfil de detalle integrado en los sitios establecidos, donde la Formación Salamanca alcanza un espesor de 52 metros, se efectuaron descripciones litológicas (texturo-composicionales), muestreo de las sedimentitas y de la tafoflora existente en el lugar.
Los datos recabados en el campo fueron, además de la localización exacta del área, aquellas medidas inherentes a los troncos (diámetro, orientación, grado de fragmentación, grado de autoctonía, calidad de la preservación y muestreo de secciones del leño), tomadas con el objeto de obtener una expresión cuantitativa de la composición y distribución de los diferentes ejemplares que conformaban la paleocomunidad. A su vez, fueron utilizados para determinar el diámetro, circunferencia, área basal, cobertura, biomasa estimada, altura estimada y altura crítica, con la finalidad de reconstruir las paleocomunidades y los paleoecosistemas.
La sedimentación está representada por un conjunto de arcilitas, arcilitas tobáceas, limolitas y areniscas finas hasta sabulíticas, de coloración amarillenta a verdosa, con intercalaciones de bancos conglomerádicos en su parte superior, portadores de troncos silicificados.
El hallazgo de troncos con diámetros superiores al metro, en forma conjunta con la sedimentación presente, sugiere que estos bosques paleocenos se han desarrollado en condiciones de un ambiente estable de clima templado - cálido y húmedo, vinculado a un ambiente fluvial hasta deltaico, muy favorable para su crecimiento. En el mismo se desarrollan canales, con marcadas artesas y estructuras tabulares tangenciales, en donde las corrientes actuantes posiblemente hayan sido la causante de la orientación de los troncos.

Palabras clave: Terciario; Ambiente fluvial; Provincia del Chubut; Paleoecología.

EXTENDED ABSTRACT

Sedimentology and paleoecology of the Lower Tertiary in Southern Chubut province, República Argentina.

This contribution investigates sedimentological and paleobotanical aspects of Szlápelis and Ormachea localities (Chubut province). A lot of big petrified trunks have been found associated with conglomeradic levels of the Salamanca Formation (Danian). The two fossiliferous localities are located to the southward of the Musters and Colhué Huapi lakes between 69° 04´ - 69° 18´ W and 45° 48´ - 45° 57´ S, at SE of Sierra de San Bernardo (Fig. 1). The methodology has consisted of an integrated-detailed profile (scale 1: 100), sampling of sedimentites and measures of diameter, orientation, fragmentation, authoctony grade and quality of preservation of fossil woods. These data were used to estimate diameter, circumference, basal area, cover, estimated biomass and height, in order to reconstruct paleocommunities and paleoecosystems. The sedimentary sequence begins with reddish-brown to greyish pyroclastic sedimentites of the Chubut Group and passed unconformably overlain by the Salamanca Formation (Lesta y Ferello, 1972), in turn followed by the Río Chico Formation of Upper Paleocene age (Feruglio, 1929).
Sedimentation is represented by shales, tobaceous shales and yellowish to greenish fine to sabulitic sandstone with conglomeradic beds at their upper yielding silicified wood logs. Cross-bedded tabular to simple tangential stratification are well developed. All the sedimentation is disposed subhorizontally, massively in structures, with intercalation of sandy massive strata normally graduated. The paleoflora described in this unit includes palynomorphs, fossil wood and leaf impression and compressions of leaves. The wood flora found in Szlápelis and Ormachea localities is composed of a large number of petrified trunks of parautocthonous gymnosperms and angiosperms, with a preferential orientation between 45°- 55° SW; only few of them have less than 50 cm in diameter and someone represents stumps. Generally they are compressed and hollow at the core part; occasionally they show signs of biological activity. Diameter oscillate between 27 to 110 cm (59.7 cm in average), the average basal area is 3146.61 cm ² , average circumference is 185.98 cm, exposed length is 9 m and an estimated biomass of 834.04 kg/tree (Brown et al., 1991); they also have values of 401.36 tn/ha of fresh weight (WF) and 179,02 tn/ha of dry weight (WD) (sensu Mosbrugger et al., 1994) (Table 1, Fig. 5). A great number of trees have diameters of 40-80 cm (61.50%), 4.7% of them exceed 100 cm and less than 20% are below 40 cm in diameter. The presence of trees with more than 1m of width suggests an exuberant growth and very good environmental conditions for development.
Respect to the classes of diametric distribution, woods can be classified in coetaneous and multietaneous and a degree of types between them (Donoso, 1993). The diametric distribution in these localities shows a two or more tree strata woodland structure. These types of paleocommunities could be arisen because of the aperture of the canopy, from a downfall of old trees, so these fossil communities grow as a multietaneous wood; here the crowns are irregular and different in shapes, with individuals of different classes - this implies permanent regeneration- (Donoso, 1993). As the woodland becomes older, there are a tendency to develop a bimodal distribution due to the arising of subpopulations of big trees and small trees (Fig. 5). Biomass can be measured from the diameter of trunks (Murray, 1927; Mosbrugger et al., 1994; Calow, 1998), and this value is related with the type of woodland (Brown y Lugo, 1984; Brown et al., 1991) and life zones defined by Holdridge (1979). Taking into account estimated biomass value: WD (Table 1) of the studied lignoflora, these paleocommunities could be defined as a tropical-subtropical closed forest. The frequency distribution of estimated biomass (Fig. 6) indicates that this forest could have developed in humid life zones (Brown et al., 1991). Based on Whitmore's (1993) classification of wet tropical forests this fossiliferous association probably conformed a humid, semi-evergreen forest with a dry seasonality and little annual differences in the soil water disposability. The structure of the vegetation and the wood ring analysis of fossil woods indicate that these associations developed under warm temperate and humid climates, with a dry summer and a wet spring time (Brea et al., 2000) forming a mature, stratified, closed, mixed and humid forest. The finding of logs with more than a meter in width and the sedimentation suggest that these Paleocene forests were developed in a warm temperate, humid and stable climate in a fluvial to deltaic environment.
It could be concluded that: 1) Diametric distribution of fossil woods of the studied paleocommunity shows a wood structure with two or more tree strata. 2) Based of data base from estimated biomass, the paleocommunity could be defined as a tropical-subtropical closed forest. 3) According to Whitmore's (1993) classification of wet tropical forest, the association conforms a humid, semievergreen woodland, with a dry seasonality and little annual differences in soil water availability. 4) Structure of vegetation and wood ring analysis suggests that the association was developed under warm temperate and humid climates, with a dry summer and a wet spring and matches to a closed, stratified, humid, mixed and mature forest. 5) Associated sedimentation to the lignoflora suggests that these Paleocene forests were developed in a stable environment related with a meander fluvial to deltaic characteristics.

Key words: Tertiary; Fluvial environment; Chubut province; Paleoecology.

INTRODUCCIÓN

En la presente contribución, se dan a conocer aspectos sedimentológicos y paleobotánicos de las localidades fosilíferas de Szlápelis y Ormachea (provincia del Chubut) (Fig. 1), donde se han hallado numerosos troncos petrificados de grandes dimensiones en niveles conglomerádicos de la Formación Salamanca (Terciario Inferior). Esta sucesión alcanza una potencia máxima de 84 m en el Cerro Colorado, ubicado en dirección NO a 3 km del Cerro Abigarrado (Bosque de Ormachea).

Figura 1. Mapa de ubicación y bosquejo geológico de la zona de estudio.
Figure 1. Geologic map and location of the studied area.

Dable es remarcar la presencia de estos niveles con importante tafoflora, tanto desde el punto de vista sedimentológico como paleoecológico, lo que denota gran interés paleoambiental y paleogeográfico; en dicha localidad se revisaron los afloramientos, se realizó un perfil de detalle integrado y se analizó la lignoflora fisionómica y estructuralmente.

ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA

La zona de estudio se ubica en la región austral de la provincia del Chubut, al sur de los lagos Musters y Colhué Huapi, en el área delimitada entre los 69° 04´ y 69° 18´ de longitud oeste, y los 45° 48´ y 45° 57´ de latitud sur, al sudeste de la Sierra de San Bernardo (Fig. 1).
La metodología de trabajo consistió en el relevamiento de un perfil de detalle integrado (escala 1:100) en las localidades de Szlápelis y Ormachea (Fig. 2), donde la Formación Salamanca alcanza un espesor de 52 metros, y en el que se efectuaron descripciones litológicas (texturocomposicionales), muestreo de las sedimentitas y de la tafoflora existente en el lugar.

Figura 2. Perfil esquemático de la Formación Salamanca.
Figure 2. Sketch section of the Salamanca Formation.

Los datos recabados en el campo fueron aquellas medidas inherentes a los troncos (diámetro, orientación, grado de fragmentación, grado de autoctonía, calidad de la preservación y muestreo de secciones del leño), tomadas con el objeto de obtener una expresión cuantitativa de la composición y distribución de los diferentes ejemplares que conformaban la paleocomunidad. A su vez, los datos de campo fueron utilizados para determinar diámetro, circunferencia, área basal, cobertura, biomasa estimada, altura estimada y altura crítica o máxima (Kidwell et al., 1986; Mosbrugger et al., 1994; Niklas, 1993a, 1993b, 1994a y b), con la finalidad de reconstruir las paleocomunidades y los paleoecosistemas.

ANTECEDENTES SOBRE LA ESTRATIGRAFÍA DE LA FORMACIÓN SALAMANCA

La secuencia comienza con sedimentitas castañas a grises de naturaleza piroclástica, y en forma subordinada epiclástica, pertenecientes al Grupo Chubut. Lesta y Ferello (1972) establecen que las mismas pasan discordancia mediante, a las areniscas y pelitas correspondientes a la Formación Salamanca asignada al Paleoceno inferior (Ihering, 1903).
Piatnitzky (1933) refiere directamente como «Salamanqueano fosilífero» a paquetes localizados en los alrededores de la Sierra Cuadrada y Pampa Salamanca.
Como aportes regionales, se mencionan los realizados por Feruglio (1929), Stessin (1929), Flores (1956), Mendez (1966), Masiuk (1967), Camacho (1967), Lesta y Ferello (1972), Chebli (1973), Andreis et al (1975) y Anzotegui y Romero (1994).
De acuerdo con Andreis (1977), por datación absoluta de una toba ubicada en el tope de la Fm Salamanca, en la zona de Cañadón Hondo, se establecieron resultados de 61 +-5 ma., por lo cual esta unidad fue asignada al Daniano. La misma consta de una sucesión de pelitas, psamitas y psefitas, cuyas proporciones varían acorde con la posición respecto a la línea de costa. En el sector más occidental de su área de distribución, predominan los conglomerados y areniscas, con ocasionales intercalaciones de arcilitas tobáceas; por otra parte, en los sectores más orientales, son abundantes las arcilitas, limolitas y areniscas, con interposiciones de bancos conglomerádicos (portadores de troncos petrificados) y sets de areniscas con una megafauna integrada principalmente por bivalvos, tales como Ostrea pyroteriorium (Ameghino, 1906 en Feruglio, 1949), gastrópodos y braquiópodos (Chebli y Serraiotto, 1974); la microfauna, la cual consta de foraminíferos, ostrácodos, espinas de equinodermos y restos de briozoarios, ha sido estudiada oportunamente por Feruglio (1949), Bertels (1964, 1973), Méndez (1966), Camacho (1967) y Chebli y Serraiotto (1974).
Archangelsky (1973, 1976) y Archangelsky y Zamaloa (1982), realizaron descripciones palinológicas sistemáticas de más de 60 especies de granos de polen pertenecientes a la Formación Salamanca.
La paleoflora está representada por hojas no muy bien preservadas (Berry, 1937 en Feruglio 1949, y Dibbern, 1986) y maderas petrificadas (Romero, 1968; Archangelsky et al., 1969; Petriella y Archangelsky, 1975; Arguijo, 1981; Ragonese, 1980 y Somoza et al., 1995).
En forma concordante suprayace la Formación Río Chico (Feruglio, 1929) del Paleoceno Superior, compuesta por un conjunto de areniscas, arcilitas y tobas arenosas varicolores, de variado grado de consolidación, alcanzando su mejor exposición en el Cerro Abigarrado (Ormachea), donde alcanza 108 m de espesor.

ASPECTOS SEDIMENTOLÓGICOS

La sedimentación está representada por un conjunto de arcilitas, arcilitas tobáceas, limolitas y areniscas finas hasta sabulíticas, de coloración amarillenta a verdosa, con intercalaciones de bancos conglomerádicos en su parte superior portadores de troncos silicificados. Posee buen desarrollo de estructuras mecánicas (estratificación entrecruzada tabular a tangencial simple y hasta sigmoidal), de escala mediana, con estratos que oscilan entre 10-20 cm de potencia cada uno.
La secuencia estudiada en este sector (Fig. 2), comienza con limolitas y areniscas finas varicolores, muy friables, con base no expuesta sobre el Chubutiano(?), disponiéndose todo el conjunto en forma subhorizontal. Este depósito presenta denotada masividad en cuanto a estructuras, con intercalaciones de estratos macizos de areniscas, con gradación normal, que resaltan por su mayor coherencia y disposición, incluyendo intraclastos pelíticos en la base.
Continúan 3,00 m de un paquete de areniscas amarillentas finas a muy finas con abundantes clastos cuarzosos y presencia de argilominerales en forma secundaria, al igual que en el anterior banco.
Suprayacen 5,20 m de limolitas castañas oscuras sin contenido fosilífero, a las que siguen 1,20 m de areniscas macizas medianas, de coloración amarillo rojizo, afectadas por un intenso grado de meteorización, con variable pigmentación limolítica en tonos amarillentos a castaños claros; posee intercalaciones pelíticas, lo cual configura a este banco como de tipo heterolítico.
Hacia el techo, se sucede un paquete de 1,30 m de espesor compuesto de areniscas sabulíticas hasta conglomerados, con delgadas intercalaciones de limolitas (entre 10 y 25 cm cada una) en la parte media.
Por encima, continúa un típico banco granocreciente de areniscas medianas a gruesas de coloración parda, macizas y muy homogéneas, con estratofábrica de tipo tabular marcada, que rematan en la parte superior a niveles conglomerádicos de composición polimíctica (fragmentos de rocas piroclásticas e intraclastos pelíticos), portadores de troncos petrificados de grandes dimensiones, con diámetros que superan la unidad métrica, y cuya oorientación es NE-SO o bien NO-SE.
La geometría muestra cuerpos elongados, de sección lenticular, con espesor máximo de 0,30 m, con contactos basales irregulares erosivos (Fig. 3). La estratificación entrecruzada aparece algo deformada, adaptándose a la morfología de los troncos incluidos.

Figura 3. Niveles conglomerádicos portadores de lignoflora.
Figure 3. Conglomeradic levels with lignoflora.

Continúan 6,10 m de areniscas medianas y gruesas pardo grisáceas; posee estratificación entrecruzada (tabular, tangencial simple y sigmoidal), con niveles en artesa bien marcados e intercalaciones de lentes de areniscas ferruginosas hasta 5 cm de espesor cada uno. Es dable aclarar que hacia el techo, la sedimentación se va tornando granocreciente hasta alcanzar niveles sabulíticos y conglomerádicos manteniendo la estratificación entrecruzada. Las dimensiones de las artesas varían desde 0,40 m de ancho por 0,10 m de espesor en las areniscas finas, hasta 8 m de ancho por 0,70 m de espesor, en las más gruesas. Es de señalar, que estas variaciones de tamaño deben ocurrir dentro de un mismo estrato configurando una evidente gradación, aunque no son raros los estratos aislados en los cuales ocurren unas u otras magnitudes.
Siguen 3,10 m de areniscas medianas muy bien seleccionadas, friables, conteniendo intraclastos pelíticos grises a castaño oscuro de hasta 1 cm de diámetro, observándose los mismos en los planos de las artesas. Se advierte la aparición de tonalidades verdosas en las psamitas debido a la presencia de glauconita, o bien ocasionalmente rojiza a causa de pigmentación ferruginosa. Presentan moderada a abundante bioturbación (tipo Endichnia) a modo de tubos de sección circular u ovoidal y disposición vertical a subhorizontal.
Hacia arriba 0,50 m de arcilitas y fangolitas grisáceas, de aspecto lenticular, con base ondulada, fractura subconcóidea y presencia de argilominerales (esmectitas).
Sigue 0,35 m de areniscas grisáceas con intercalaciones pelíticas, y por encima, un potente nivel de arcilitas y fangolitas macizas amarillentas, castañas a blancas grisáceas, con importante contenido en argilominerales, predominantemente esmectitas, las cuales están acompañadas en algunos casos y muy subordinadamente por illita y caolinita.
Resulta notable observar en este paquete la aparición de material fosilífero correspondiente a restos de improntas de hojas de angiospermas en variable estado de preservación.
En general, podemos decir que los contactos basales, son plano o bien transicionales hasta suavemente ondulados en los estratos de psamitas finas, haciéndose irregulares (erosivos) en las más gruesas. Las arcilitas poseen bioturbación tipo Endichnia.
Continúan 1,30 m de arcilitas y fangolitas parduscas, fosilíferas (impresiones foliares), con escasos intraclastos.
Prosigue un potente banco de 4,30 m constituido por areniscas finas grisáceas, en ocasiones con coloración verdosa (glauconita), y arcilitas y fangolitas amarillentas verdosas, carentes de material fósil, muy disturbadas, con estructuras generadas por migración de óndulas. Posee estratificación ondulosa y contactos planos u ondulados. Contiene intercalaciones de delgados paquetes de areniscas, de 10 a 15 cm de espesor de coloración amarillenta, con estratofábrica tipo lenticular. En general, los pequeños cuerpos lenticulares de composición pelítica, tienen espesor de pocos centímetros y varias decenas de metros de extensión.
Resulta dable aclarar que la meteorización física es de importancia en este sector superior de la secuencia, dando lugar a una típica meteorización catafilar.

CONTENIDO PALEONTOLÓGICO DE LA FORMACIÓN SALAMANCA

Las lignofloras halladas en las citadas localidades están conformadas por numerosos ejemplares, preservados en forma de permineralizaciones silíceas. La composición taxonómica es politípica integrada mayoritariamente por gimnospermas y angiospermas subordinadas. Las petrificaciones están incluidas en conglomerados y areniscas gruesas (matriz-soportadas), con una geometría del depósito mayormente tabular, en ocasiones lenticular (Figs. 3 y 4).

Figura 4. Detalle de los troncos.
Figure 4. Trunks detail.

Los ejemplares fósiles se encuentran con una orientación preferencial entre 45° y 55° al SO, posiblemente causada por la acción de las corrientes. La procedencia parautóctona de la asociación fósil esta apoyada sobre la base de la presencia de ejemplares de grandes dimensiones (sólo unos pocos tienen diámetros menores a los 50 cm), mayormente comprimidos y por lo general huecos en su zona central; presencia de raigones de hasta 1,5 m de diámetro y uniformidad taxonómica (presencia de un taxón gimnospérmico dominante) que permite suponer la existencia de una sola comunidad de origen.
Las impresiones foliares descriptas para esta zona corresponden a diez (10) géneros de hojas de angiospermas dicotiledóneas, a saber: Myrica, Fagophyllum, Zizyphus, Cissites, Sterculia, Laurophyllum, Dryophyllum, Paranymphaea, Banarophyllum y Cryptocaryoides, con un predominio de los seis primeros taxones (Berry, 1937 en Feruglio, 1949; Martínez, 1992). Llamativamente no se han encontrado hasta el presente restos foliares correspondientes a coníferas o helechos.
La microflora principalmente está representada por Liliacidites vermireticulatus, L. regularis, Spinizonocolpites hialinus, Rousea minuscula, Rousea microreticulata, Striatopollis exiguus, Tricolpites bibaculatus, Psilatricolporites salamanquensis, Retitricolporites chubutensis, Catinipollis geiseltalensis, Anacolosidites diffusa, Poliporina romeroi, Peninsulapollis gilli, Callistopollenites sp., Araucaricites sp., Classopollis sp. y podocarpáceas (Archangelsky, 1973, 1976; Archangelsky y Romero, 1973; Archangelsky y Zamaloa, 1982; Bellosi et al., 2000).
La lignoflora está conformada por una gran cantidad de ejemplares permineralizados de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas de grandes dimensiones, con diámetros que van entre 27 a 110 cm (promedio de 59,70 cm), con un promedio de área basal de 3.149,61 cm², una circunferencia promedio de 185,98 cm, una longitud expuesta superior a los 9 m y una biomasa estimada de 834,04 kg/árbol (Brown et al., 1991); asimismo posee valores de 401,36 tn/ha de materia viva (WF) y 179,02 tn/ha de materia seca (WD) (sensu Mosbrugger et al., 1994) (Tabla 1).

Tabla 1. Datos estructurales del bosque fósil.
Table 1. Structural dates of fossil forest.

Este bosque fósil paleoceno, está caracterizado por un gran número de árboles con diámetros entre los 40 - 80 cm (61,50%), un 4,7% exceden los 100 cm de diámetro y no sobrepasan el 20% los árboles con diámetros menores a los 40 cm (Tabla 1, Fig. 5).
La altura de los árboles fue estimada a partir del diámetro de los troncos (Niklas, 1993a, 1993b, 1994a), la cual arrojó valores de 10,03 (15,28) 21,79 m. para cada árbol. Asimismo, se calculó la altura máxima o crítica (Niklas, 1994a y b) para cada ejemplar, presentando valores de 40,69 (69,00) 84,43 m.
La presencia de árboles con más de 1 m de diámetro en esta paleocomunidad, sugiere que las plantas han tenido un crecimiento exuberante y buenas condiciones ambientales para su desarrollo.
Desde el punto de vista de la distribución de las clases diamétricas de los árboles, los bosques pueden clasificarse en coetáneos o de edad uniforme y multietáneos o de edad no uniforme, existiendo entre estos dos extremos una gama completa de tipos de bosques (Donoso, 1993). La distribución diamétrica de los leños fósiles de la paleocomunidad en estudio, muestra que la estructura del bosque presentaba dos o más estratos arbóreos.
Tales tipos de bosques pueden originarse como consecuencia de la apertura del dosel (forma que presentan las copas de los árboles) por caída natural o catastrófica de árboles viejos que permiten de esta manera la entrada de luz y, por consiguiente, la regeneración de nuevos individuos. Este tipo de fisionomía es conocido como de rodal en estratos de árboles, y se comportaría como un bosque multietáneo, donde las copas son irregulares y de diferente forma, con individuos de distintas clases de edades, que implican regeneración permanente o en oleadas bajo las copas de los árboles mayores, o en los claros producidos por caída de uno o más árboles (Donoso, 1993).
A medida que el bosque se hace más viejo, se observa la tendencia a que se desarrolle una curva de distribución bimodal, que se debe a la formación de subpoblaciones de grandes árboles, separados de otro de árboles pequeños. Este tipo de distribución es el que se observa en la figura 5 del bosque fósil analizado.

Figura 5. Curva de distribución de subpoblaciones de árboles.
Figure 5. Distribution curve of tree subpopulations.

Una posible interpretación de esta distribución es la regeneración de especies sombra-tolerantes bajo un dosel cerrado o en pequeños claros. Los árboles viejos, una vez que llegan a ser dominantes en el dosel, inhiben el crecimiento de los árboles establecidos subsecuentemente, produciendo una distribución de este tipo. En la actualidad esta estructura puede observarse en el bosque de Olivillo en la vertiente occidental de la Cordillera de Pichué, Chiloé (Armento et al., 1995).
La biomasa se estima a partir de la masa de materia viva o seca dentro de un área específica en un tiempo determinado; idealmente el valor de la biomasa de un ecosistema incluye material de raíz y organismos del suelo, sin embargo la biomasa de un bosque puede ser estimada a partir de los diámetros de los troncos (Murray, 1927; Mosbrugger et al., 1994; Calow, 1998). A su vez, el valor de la biomasa estimada está relacionada con el tipo de bosque (Brown y Lugo, 1984; Brown et al., 1991) y con las zonas de vida definidas por Holdridge (1979).
Si consideramos el valor de biomasa estimada WD (Tabla 1) de la lignoflora hallada en la Formación Salamanca, y la comparamos con los valores de biomasa de bosques tropicales de las regiones de América, Africa y Asia, la paleocomunidad se definiría como un bosque cerrado, de zonas tropicales a subtropicales, y la distribución de la frecuencia de la biomasa estimada (Fig. 6) nos indicaría que estos bosques fósiles se habrían desarrollado en zonas de vida húmeda (Brown et al., 1991).

Figura 6. Distribución de la frecuencia de la biomasa estimada.
Figure 6. Fequence distribution of estimated biomass.

Basándonos en la clasificación de los bosques tropicales lluviosos de Whitmore (1993), la asociación fosilífera motivo de este estudio conformaría una formación boscosa de tipo húmeda semisiempreverde, con una estacionalidad seca y con mínimas diferencias anuales de disponibilidad de agua en el suelo. En estos bosques, la estructura de la vegetación esta determinada por el nivel de precipitaciones y la duración de la estación seca (Walter, 1973).
En la actualidad, las zonas de vegetación calurosa templada con lluvias abundantes, sin una estación seca pronunciada, inviernos suaves y donde falta una verdadera estación fría, están presentes en los bosques Valdivianos del sur de Chile (Donoso, 1993; Armento et al., 1995), en las pluviselvas tropicales australianas (Adam, 1992), en el SE Indo-Asiático (Whitmore, 1993) y en el SE Brasilero (Klein, 1978). Se debe destacar, que la vinculación de la paleoflora paleocena del Chubut con el SE de Brasil fue postulada anteriormente por Petriella y Archangelsky (1975); en esta región la vegetación actual se presenta en mosaico, donde los principales factores condicionantes son el clima, el relieve serrano y la proximidad a un mar de aguas cálidas; asimismo, la existencia de un sistema orográfico similar al actual, permitiría sugerir la presencia de fajas altitudinales de vegetación, donde el clima dominante debió ser del tipo subtropical-húmedo.
La estructura de la vegetación, la anatomía y el análisis de los anillos de crecimiento anual de los leños fósiles (Brea et al., 2000), indican que la asociación fosilífera hallada se ha desarrollado bajo condiciones climáticas templado-cálidas, de tipo húmedo, con períodos estivales secos y primaverales lluviosos y corresponde a un bosque de tipo cerrado, estratificado, húmedo, mixto y maduro.
Este tipo de bosque multiestratificado, de dosel cerrado, tropicales lluviosos, se desarrollaron también durante el Paleoceno en el SO de América del Norte (Graham, 1999), como consecuencia de los cambios climáticos acontecidos durante la transición Cretácico-Terciaria. El clima cálido durante el Paleoceno tuvo consecuencias globales, pues no se registraron hielos en los polos y los manglares habitaron por lo tanto en altas latitudes (en Patagonia a los 48° S). No sólo la temperatura resultaba ser más elevada que la actual sino que también se registraba un gran aumento en las precipitaciones. El incremento de la temperatura y las precipitaciones tuvieron un gran efecto no sólo en las biotas cálidas y secas, sino también provocaron grandes consecuencias en las comunidades polares húmedas y frías (Graham, 1999; Scotese, 2001).

CONSIDERACIONES PALEOECOLÓGICAS Y PALEOAMBIENTALES

Chebli y Serraioto (1974) señalaron que la sedimentación de la Formación Salamanca, varía acorde con la posición con respecto a la línea de costa, de tal manera en el sector más occidental de la Sierra del Guanaco, predominan los conglomerados y areniscas con intercalaciones de arcilitas tobáceas, representando posibles lagunas costeras. Por otra parte, en el sector oriental de dicha sierra, son abundantes las arcilitas, limolitas, y areniscas con intercalaciones de bancos conglomerádicos, portadores de troncos silicificados y lentes areniscosas. Estos autores sugieren que, en general han sido depositadas en un ambiente marino con representantes faunísticos que denotan aguas pandas y otros de plataforma interna. La fragmentación de los megafósiles portados por areniscas, conglomerados y coquinas, evidencian la proximidad de la zona de rompiente de olas. A su vez, establecen que la presencia de los troncos de gran tamaño, podría deberse a la abundante vegetación prevaleciente en la faja marginal costanera que fue sepultada e incorporada a los sedimentos marinos durante el avance de la transgresión.
Martínez (1992) a su vez postuló que la unidad en estudio representa una ingresión marina, habiéndose acumulado la sedimentación en condiciones submareales hasta intermareales superiores, con los significativos subambientes de canales de marea, barra litoral, lóbulo de delta de reflujo y albuferas.
El hallazgo de troncos con diámetros superiores al metro, en forma conjunta con la sedimentación presente, sugiere que estos bosques paleocenos se han desarrollado en condiciones de un ambiente estable de clima templado-cálido y húmedo, vinculado con un ambiente fluvial con cursos meandrosos hasta deltaico, muy favorable para su crecimiento.
En el mismo se desarrollan canales, con marcadas artesas y estructuras tabulares tangenciales, en donde las corrientes actuantes posiblemente hayan sido la causante de la orientación de los troncos.

CONCLUSIONES

1) La distribución diamétrica de los leños fósiles de la paleocomunidad en estudio muestra que la estructura del bosque presentaba dos o más estratos arbóreos.
2) Sobre la base de los datos obtenidos a partir de la biomasa estimada, la paleocomunidad se definiría como un bosque cerrado, de zonas tropicales a subtropicales.
3) De acuerdo a la clasificación de los bosques tropicales lluviosos de Whitmore (1993), la asociación fosilífera conformaría una formación boscosa de tipo húmeda semi-siempreverde, con una estacionalidad seca y con mínimas diferencias anuales de disponibilidad de agua en el suelo.
4) La estructura de la vegetación, la anatomía y el análisis de los anillos de crecimiento anual de los leños fósiles, indican que la asociación fosilífera hallada se ha desarrollado bajo condiciones climáticas templado-cálidas, de tipo húmedo, con períodos estivales secos y primaverales lluviosos, y corresponde a un bosque de tipo cerrado, estratificado, húmedo, mixto y maduro.
5) La sedimentación asociada a la lignoflora existente, sugiere asimismo que estos bosques paleocenos se han desarrollado en un ambiente fluvial de tipo meandroso hasta deltaico.

Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a las autoridades de la Subsecretaria de Cultura del Chubut y de la Municipalidad de Sarmiento (Pcia del Chubut); al Comité Editor de la Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología por haber sido invitados a presentar este trabajo expuesto oportunamente en el marco del II Congreso Latinoamericano de Sedimentología y VIII Reunión Argentina de Sedimentología (Mar del Plata, marzo de 2000), y a los Dres S. Archangelsky y M. Zárate por las valiosas sugerencias que han enriquecido notablemente este trabajo. Este trabajo se ha realizado en su totalidad merced a la financiación otorgada al Proyecto de Investigación Plurianual PIP N°1050/98 por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).

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