Introducción

En este trabajo se menciona por primera vez a Lilium regale E. H. Wilson (Liliaceae) como naturalizada en la provincia de Misiones, Argentina. Lilium L. comprende 80-110 especies de zonas templadas y áreas montañosas de zonas cálidas del hemisferio norte. Es más abundante en China, donde se hallan 55 especies, de las cuales 35 son endémicas, entre ellas, L. regale (^{Liang & Tamura, 2000}; ^{Wu et al., 2015}). Además, L. regale ha sido hallada naturalizada en Brasil, en los estados de Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul (^{Schneider, 2007}; ^{REFLORA, 2018}), y se incluyen aquí dos nuevos registros para Paraná y Santa Catarina, no mencionados con anterioridad.

Tanto L. regale como otras especies del género, han sido introducidas en diversos países del mundo por su valor ornamental. El cultivo de especies para esta finalidad constituye una de las principales vías de ingreso de especies exóticas que luego se naturalizan y, eventualmente devienen invasoras o malezas (^{Reichard & White, 2001}; ^{Bell et al., 2003}; ^{Groves et al., 2005}; ^{Kowarik, 2005}; ^{Birkeland Salvesen, 2006}; ^{Dehnen-Schmutz et al., 2007}; ^{Foxcroft et al., 2008}). En virtud de monitorear el proceso de naturalización de potenciales invasoras, el primer registro de las especies naturalizadas resulta de especial interés.

Esta contribución incluye la descripción de L. regale, sinonimia, iconografía, distribución, fenología, polinización y dispersión, nombres vernáculos, utilidades, materiales de referencia, una clave para diferenciarla de L. longiflorum, previamente citada como naturalizada en nuestro país (^{Hurrell et al., 2010}), y comentarios sobre su naturalización.

Materiales y Métodos

A partir de distintos relevamientos florísticos y etnobotánicos desarrollados en la provincia de Misiones, se detectó la presencia espontánea de L. regale en sitios perturbados. Se realizaron distintas observaciones en el terreno y se coleccionó material de herbario de referencia que documenta el hallazgo, depositado en el herbario CTES (Instituto de Botánica del Nordeste, Corrientes). Para la identificación de esta especie se consultó el ejemplar tipo (^{JSTOR, 2018}). Asimismo, se observaron en CTES ejemplares de los estados de Paraná y Santa Catarina, Brasil, que amplían los registros de L. regale para ese país, dentro de la continuidad geográfica del Bosque Atlántico (^{Di Bitetti et al., 2003}; ^{Galindo-Leal & Camara, 2003}). Además, se consultaron las bases de datos ^{The Plant List (2013}), ^{REFLORA (2018)} y ^Tropicos (2018).

Para los conceptos vinculados a los estudios sobre las invasiones biológicas, en especial, originadas a partir de ornamentales escapadas de cultivo, se consultó la literatura específica: Richardson et al. (2000, 2010, 2011), ^{Reichard & White (2001}), ^{Bell et al. (2003}), ^{Groves et al. (2005}), ^{Kowarik (2005}), ^{Birkeland Salvesen (2006)}, ^{Pyšek & Richardson (2006}), ^{DehnenSchmutz et al. (2007}), ^{Foxcroft et al. (2008}), Richardson & Pyšek (2012) y ^{Randall (2017}).

Resultados

Lilium regale

E. H. Wilson, Gard. Chron. ser. 3, 53: 416, fig. 182. 1913.

Typus: China. Sichuan. Western Szechuan: Min Valley, 25-V-1908, Wilson 1446 A (E!).

Lilium myriophyllum E. H. Wilson, Flora & Sylva 3: 330, pl. 1. 1905 (no Franch., J. Bot. (Morot) 6 (17-18): 313-314. 1892).

Iconografía: Wilson, 1905, loc. cit. (sub L. myriophyllum); Wilson, 1913, loc. cit.; ^{Liang & Tamura, 2000}: fig. 139: 5-6.

Hierbas perennes, de 0,5-2 m alt. Bulbos anchamente ovoides, hasta de 5 cm diám.; con escamas carnosas imbricadas de 4-5 × 1-1,5 cm, blancas o a veces amarillentas, sin túnica. Tallos erectos, verde grisáceos, con manchas rojizopurpúreas. Hojas sésiles, alternas, esparcidas, ausentes hacia la base del tallo, sin bulbilos axilares, láminas angostamente lineares, de 5-8 (-13) × hasta de 1 cm, agudas, 1-nervias, con pocas papilas en márgenes y nervio medio en el envés. Flores horizontalmente expandidas, muy fragantes, terminales, solitarias o en inflorescencias racemosas; pedicelos de 1,8-13 cm long. Perianto infundibuliforme, tépalos 6, de 9-12 (15) cm long., blancos, a menudo amarillos hacia la garganta y con marcas rosado-purpúreas por fuera, recurvados en el ápice, con nectarios no papilosos ni fimbriados en la base; tépalos externos lanceolados de 1,5-2 cm lat., los internos obovados, hasta de 3,7 cm lat. Estambres 6, libres, opuestos a los tépalos, incluidos; filamentos esparcidamente papilosos; anteras elipsoides de 0,9-1,2 cm long., amarillas. Ovario súpero, cilíndrico, ca. 2,2 × 0,3 cm; estilo ca. 6 cm long.; estigma 3-lobado. Fruto cápsula 3-valva, loculicida; semillas discoides, angostamente aladas, dispuestas como una pila de monedas en cada valva, castañas. 2n= 24 (^{Liang & Tamura, 2000}; ^{Tropicos, 2018}).

Distribución. Especie endémica de la provincia de Sichuan, China, donde crece entre los 800-2500 m s.n.m., en márgenes de cursos de agua y laderas rocosas, en un área reducida de unos 170 km2 en el valle del río Min, sujeta a los cambios en el uso de las tierras, deslizamientos y terremotos (^{Matthews, 1986}; ^{Liang & Tamura, 2000}; ^{Wu et al., 2015}). Fue introducida a principios del siglo XX en Inglaterra y en los Estados Unidos por el explorador y botánico británico Ernest Henry Wilson (1876-1930), como bulbosa ornamental de vigoroso crecimiento y resistencia a las enfermedades. En la actualidad, se encuentra escapada de cultivo en las Islas Británicas, naturalizada y a veces invasora en cultivos en los Estados Unidos y centro-sur de Brasil (^{Schneider, 2007}; ^{Randall, 2017}; ^{REFLORA, 2018}). Su presencia en cultivo en la Argentina fue indicada por ^{Dimitri (1987}). En la provincia de Misiones crece espontánea en bordes de caminos y capueras, en planaltos húmedos, alterados, a 800 m s.n.m., en suelos negros, fértiles, húmedos; comparte el hábitat con la vegetación rupícola en afloramientos basálticos y con gramíneas ruderales en praderas antropizadas. Para nuestro país, es la segunda especie citada de la familia Liliaceae stricto sensu (^{Tamura, 1998}; ^{APG III, 2009}; ^{Stevens, 2017}), luego de L. longiflorum Thunb. (^{Hurrell et al., 2010}).

Los registros de L. regale para Brasil austral (Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul) y el noreste de Argentina (Misiones), tanto los aquí presentados como los incluidos en ^REFLORA (2018), se enmarcan en el área del Bosque Atlántico del Alto Paraná, por lo cual los datos sobre la naturalización de esta especie aportan a la comprensión de la dinámica de la biodiversidad de esta región ecológica, tanto en sus aspectos florísticos como etnobiológicos, amenazada mayormente por la desforestación (^{Di Bitetti et al., 2003}; ^{Galindo-Leal & Camara, 2003}; ^{Zamudio & Hilgert, 2012}).

Fenología, polinización y dispersión. Florece desde la primavera hasta el otoño, con mayor abundancia durante el verano. Según ^{Ying et al. (2014}), la fragancia de las flores atrae insectos polinizadores, y sus compuestos volátiles presentan un patrón de emisión máximo por la noche. Según ^{Wu et al. (2015}) la polinización es anemófila y las plantas cultivadas ex situ presentan autopolinización. Las plantas se propagan por semillas, dispersadas por el viento, y también por vía vegetativa a través de sus bulbos.

Nombres vernáculos: azucena, azucena real, lirio-azucena, lirio del rey, lirio real, lirio trompeta (Argentina), lírio-regalo (Brasil).

Usos. Ornamental, por sus flores estivales vistosas y fragantes, se cultiva en suelos fértiles, bien drenados, en sitios a pleno sol; se multiplica fácilmente por bulbos (^{Dimitri, 1987}; ^{Ellis, 2001}; ^{Bradley et al., 2008}; ^{Hawthorn, 2009}). Se ha ensayado su multiplicación in vitro (^{Saifullah et al., 2010}). Presenta híbridos y cultivares como Lilium regale cv. ‘Album’, con tépalos blancos sin marcas y anteras anaranjadas, muy difundido (^{Leendertz, 2014}).

La esencia de las flores se utiliza en aromaterapia. Los bulbos, muy amargos, contienen glucósidos (^{Mimaki & Sashida, 1990}), saponinas esteroides (^{Mimaki et al., 1993}) y compuestos fenólicos con efecto antioxidante (^{Jin et al., 2012}). Las plantas naturalizadas de L. regale y L. longiflorum pueden diferenciarse mediante los siguientes caracteres.

Clave para la identificación de las especies naturalizadas de Lilium en Argentina

1. Bulbos globosos a subglobosos, hasta de 6,5 cm diám. Hojas linear-elípticas, glabras, a veces con bulbilos axilares. Tépalos blancos, con marcas verdosas por fuera. Filamentos estaminales glabros. .................................. L. longiflorum

1'. Bulbos anchamente ovoides, hasta de 5 cm diám. Hojas angostamente lineares, papilosas en márgenes y nervio medio del envés, sin bulbilos axilares. Tépalos blancos, con marcas rosadopurpúreas por fuera. Filamentos estaminales esparcidamente papilosos. ............................................. L. regale

Material examinado: ARGENTINA. Misiones: Dep. Gral. Manuel Belgrano, Campiñas de América, camino de tierra al norte de la ruta prov. 17, borde de capuera, 3-IV-2007, Keller et al. 4115 (CTES). BRASIL. Paraná: Município Irati, subespontânea ao longo de rodovias, 4-III-1982, Kummrow 1859 (CTES). Santa Catarina: Município Maravilha: borde de ruta, a 6 km de Maravilha, 10-XI-1994, Krapovickas & Cristóbal 44848 (CTES).

Discusión y Conclusiones

En la Argentina, L. regale crece en ambientes perturbados del Bosque Atlántico, asociados a los márgenes de vegetación espontánea alterada (capueras), y a los bordes de caminos y rutas que ofician de “corredores” que posibilitan la propagación de especies introducidas (^{Trombulak & Frissell, 2000}; ^{Birkeland Salvesen, 2006}). Los registros para Brasil austral corresponden a los mismos tipos de ambientes, y seguramente presentan un mecanismo de expansión similar. En diversos sitios, los acarreos de tierra y desechos de jardines posibilitan el transporte involuntario de bulbos, de modo semejante al mecanismo de propagación de L. longiflorun (^{Hurrell et al., 2010}) y de otras especies con bulbos u otros órganos subterráneos (^{Hurrell & Delucchi, 2007}; ^{Hurrell et al., 2009}).

En la actualidad, los estudios sobre la biología de las invasiones apuntan a considerar el proceso de la naturalización como un continuum, que puede terminar en una invasión, o no; sin embargo, desde el punto de vista de la naturalización, todas las especies naturalizadas resultan invasoras potenciales. Además, la naturalización varía de acuerdo a las condiciones locales y las capacidades de expansión, reproductiva y/o vegetativa, de diferentes tipos biológicos: leñosas, trepadoras, herbáceas perennes, entre otras (^{Pyšek & Richardson, 2006}; ^{Richardson et al., 2000}, ²⁰¹⁰, ²⁰¹¹; ^{Richardson & Pyšek, 2012}). En este contexto, L. regale se considera una especie naturalizada: se ha establecido e integrado a la vegetación local, expandiéndose sin intervención humana directa por medio de sus propios mecanismos de propagación, por vía reproductiva (dispersión anemócora), y mayormente por vía vegetativa.