Introducción

En esta contribución se menciona por primera vez para la Argentina la presencia de Gladiolus dalenii Van Geel (Iridaceae, Crocoideae), especie naturalizada en la provincia de Misiones. Con esta nueva cita, el total de Iridaceae de la Flora Argentina asciende a 25 géneros y 102 especies, de los cuales 7 géneros y 12 especies son naturalizados. Dentro de estos últimos, la subfamilia Crocoideae incluye 6 géneros y 10 especies, entre estas, 3 especies pertenecen al género Gladiolus Tourn. ex L.: G. dalenii y las anteriormente citadas G. communis L. y G. tristis L. (^{Hurrell & Delucchi, 2005}; ^{Delucchi & Hurrell, 2009}).

Gladiolus comprende aproximadamente 250-265 especies de la región Mediterránea, Europa, sudoeste de Asia hasta Afganistán, África cálida y Sudáfrica, donde se halla la mayor concentración de especies (^{Goldblatt, 1996}a, b, ²⁰⁰²; Goldblatt & Manning, 1998; ^{Goldblatt et al., 1998}, ²⁰⁰⁸; ^{Hamilton, 2005}; ^{Cantor & Tolety, 2011}; ^{Yeo, 2011}; ^{Singh et al., 2018}; ^{Hyde et al., 2019}). El nombre genérico proviene del latín gladius, “espada” y el diminutivo -ulus, espada corta difundida en la Antigua Roma, que alude a sus hojas ensiformes; por ese mismo carácter los gladiolos también eran reconocidos en la Grecia clásica, donde recibían el nombre de xiphium (de xiphos, “espada”). Los gladiolos se conocen en Anatolia (Turquía) hace más de 2000 años y algunas especies se han cultivado por más de 500 años en Europa (Cantor & Tolety, 2011).

Desde principios del siglo XIX, diversas especies sudafricanas se introdujeron en Europa, y hacia 1910 los floricultores desarrollaron cruzamientos entre cuatro o cinco de esas especies, entre ellas G. dalenii, con posterior selección, obteniendo híbridos denominados “gladiolos de flores grandes” o “gladiolos de los floristas”, de muy amplia difusión (^{Goldblatt, 2002}; ^{Cantor & Tolety, 2011}; ^{Singh et al., 2018}). Estos híbridos no se pueden identificar con ninguna de las especies indígenas del género, por lo que se suelen agrupar bajo los nombres hortícolas de G. × grandiflorus Hort. (no G. grandiflorus Andrews, Bot. Repos. 2: tab. 118. 1800) o G. × hybridus Hort. (^{Anderson & Park, 1989}). En la actualidad, Gladiolus constituye uno de los principales cultivos de geófitas ornamentales en el mundo, apreciadas para jardines y, en especial, para flores de corte (Cantor & Tolety, 2011).

Gladiolus dalenii se ha introducido y naturalizado en diversos países de zonas cálidas y templadas, y a menudo deviene invasora y/o maleza, en términos de la ecología de las invasiones biológicas (^{Rejmánek, 2000}; ^{Richardson et al., 2000}, 2010, ²⁰¹¹; ^{Pyšek et al., 2002}, ²⁰⁰⁴; ^{Pyšek & Richardson, 2006}; ^{Richardson & Pyšek, 2012}; ^{Randall, 2017}). En este contexto, el cultivo de especies ornamentales constituye una de las principales vías de ingreso de especies exóticas que pueden naturalizarse (^{Reichard & White, 2001}; ^{Groves et al., 2005}; ^{Kowarik, 2005}; ^{Dehnen-Schmutz et al., 2007}; ^{Foxcroft et al., 2008}). En el marco del proceso de naturalización de las especies exóticas que pueden devenir invasoras, como es el caso de G. dalenii en otros países, el primer registro de la especie como naturalizada en la Argentina resulta relevante para evaluar su posible expansión en el futuro.

En este trabajo se incluye la descripción de G. dalenii, sinonimia (se seleccionaron los sinónimos más frecuentes que figuran en la bibliografía de nuestro país), iconografía, distribución geográfica, fenología, polinización, dispersión, nombres vernáculos, usos, material de referencia, una clave dicotómica para distinguir a G. dalenii de G. communis y G. tristis, las otras especies del género naturalizadas en el país, comentarios sobre los gladiolos híbridos hallados escapados de cultivo en la provincia de Buenos Aires, y una discusión sobre la naturalización de G. dalenii.

Resultados

Gladiolus dalenii Van Geel, Sert. Bot. 2: 18. 1829.

Typus: Sudáfrica. Ilustración tab. 18, loc. cit. (^{Tropicos, 2018}).

Gladiolus psittacinus Hook., Bot. Mag. 57: tab. 3032. 1830; G. natalensis Reinw. ex Hook., Bot. Mag. 58: sub tab. 3084. 1831, nom. superfl.; G. dracocephalus Hook. f., Bot. Mag. 97: tab. 5884. 1871; G. primulinus Baker, Gard. Chron. III, 8: 122. 1890.

Iconografía: Van Geel, 1829 (loc. cit.); Hooker, 1830 (loc. cit.); Hooker f., 1871 (loc. cit.); ^{Goldblatt, 1989}: 253, fig. 6; Goldblatt, 1991: 41, pl. 6, 4; ^{Goldblatt, 1996}a: 69; Goldblatt, 2002: 408.

Hierbas perennes de 0,5-1,5 m alt. Cormos ovoides de 1,5-3 cm diám., con túnicas castaño- rojizas, coriáceas a membranáceas, capa externa fibrosa a irregularmente desgarrada en general, con numerosos cormos hijos pequeños en torno a la base. Tallos floríferos simples. Hojas simultáneas con la floración, erectas, 4-6(-7), al menos 2 inferiores, ± basales, de 30-60 × 0,5-5 cm, ensiformes, nervio medio y márgenes moderadamente gruesos, hojas superiores 1-2, caulinares, envainadoras al menos la mitad de su longitud. Inflorescencias en espigas terminales, erectas, 2-7(-14) floras; brácteas de 3-7 cm long., verdes, la interna ligeramente más corta. Flores de 6-8 cm long., zigomorfas, infundibuliformes, inodoras, tubo del perianto de 2,5-4,5 cm long., ± cilíndrico, J. A. Hurrell et al. - Gladiolus dalenii naturalizada en la Argentina curvado hacia afuera en su mitad superior. Tépalos 3 + 3, desiguales, rojos o anaranjado- rojizos, con mancha amarilla en los tépalos externos (inferiores), o bien amarillos, lisos o con rayas rojizas a castañas en tépalos internos (superiores); tépalos internos de 3,5-5 × 2-3 cm, anchamente elípticos u obovados, el dorsal mayor que los laterales, horizontal o curvado hacia abajo, los laterales subiguales, el más largo dirigido hacia adelante, a menudo curvado hacia afuera en la porción distal; tépalos externos de 2-3 cm × 0,8-1,2 cm, curvados hacia abajo, el inferior más largo y angosto que los laterales. Estambres 3, unilaterales, exsertos; filamentos de 2,5-3 cm long.; anteras de 1,2-1,6 cm long., amarillo pálidas. Ovario ovoide, nectarios septales, estilo exerto con 3 ramas estilares de 0,4-0,6 cm long. Fruto cápsula elipsoide u obovoide, de 1,8-3,5 × 1,2-1,4 cm. Semillas aladas, de 0,8-1,2 × 0,5-1 cm, castaño claras, lustrosas. 2n= 30 (^{Goldblatt, 1989}); 45, 60, 75 (^{Goldblatt,1971}); 60, 90 (Goldblatt et al., 1993); 50,54, 56 (^{Kalaiselvi, 2002}); 80 (^{Darlington & Wylie, 1955}).

Distribución. África tropical subsahariana, Sudáfrica, Madagascar y sudoeste de la Península Arábiga, es una de las especies del género con distribución más amplia. Crece en bosques abiertos y pastizales, también en humedales y zonas semiáridas con suelos rocosos; en Sudáfrica se encuentra hasta los 2000 m s.n.m., en zonas de lluvias estivales (^{Goldblatt, 1991}, 1993, 1996a, b; ^{Goldblatt & Manning, 1998}; ^{Lim, 2014}; ^{Govaerts & Barker, 2018}). Según Goldblatt (1993), se ha registrado, al menos en el oeste de África, su cultivo en huertos de zonas boscosas, introducida desde las áreas de sabanas. En este marco, dicho autor comenta: “¿Cuánto de su distribución notablemente amplia se debe a actividades humanas deliberadas? Tal vez nunca se sepa”.

Gladiolus dalenii fue introducida en Europa hacia 1825 por Cornelius Dalen (1766-1852), botánico y médico holandés, director del Jardín Botánico de Rotterdam, a quien se dedicó la especie. Se ha naturalizado en los Estados Unidos (Alabama, Florida, Luisiana, Hawái), Azores, Reunión, India, Nueva Zelanda y Australia (Nueva Gales del Sur). Esta especie a menudo deviene invasora y/o maleza (^{Healy & Edgar, 1980}; ^{Goldblatt, 2002}; ^{Hosking et al., 2011}; ^{Franck et al., 2016}; ^{Randall, 2017}).

En la Argentina, el cultivo de esta especie fue señalado por ^{Dimitri (1987}) bajo el nombre de G. primulinus Baker, plantas de flores amarillas. En la provincia de Misiones crecen de forma espontánea plantas de flores rojas o anaranjado-rojizas con mancha amarilla en los tépalos externos (Fig. 1); estas son frecuentes en ambientes alterados desde hace varios años en la provincia (Irma S. Insaurralde, com. pers.), principalmente en bordes de rutas y caminos asfaltados; también en cultivos de yerba mate, donde se hallaron poblaciones densas en caminos terrados. Los bordes de caminos y rutas funcionan como “corredores” que facilitan la propagación de especies exóticas introducidas que se naturalizan y eventualmente pueden devenir invasoras (^{Trombulak & Frissell, 2000}).

Fenología, polinización y dispersión. Florece desde la primavera hasta el otoño. La polinización en su área de origen es realizada por Passeriformes Nectariniidae atraídos por su copioso néctar (^{Goldblatt & Manning, 2002}, ²⁰⁰⁶; ^{Valente et al., 2012}). Las semillas aladas tienen dispersión anemócora (Goldblatt et al., 1998), y asimismo las plantas se expanden por propagación vegetativa, por medio de sus cormos; a menudo estos pueden ser ingeridos por cerdos salvajes en su área original o descartados de los cultivos y trasladados con los movimientos de tierra y desechos de jardines (^{Hosking et al., 2011}; ^{Lim, 2014}). Este mecanismo de propagación vegetativa involuntaria se ha mencionado para otras especies de geófitas naturalizadas en el país (^{Hurrell & Delucchi, 2005}, ^2007a, ^b; ^{Hurrell et al. 2009}, ²⁰¹⁰, ²⁰¹⁹).

Nombres vernáculos. “Gladiolo”, “gladiolo africano”, “gladiolo sudafricano”.

Usos. Se cultiva ampliamente como ornamental; no obstante, su principal valor es su rol como progenitor en los cruzamientos originales que desarrollaron los gladiolos híbridos de flores grandes (^{Goldblatt, 1993}, 2002). Además, varios cultivares de G. dalenii se difundieron en Europa desde el siglo XIX, para jardines y flores de corte. Estos híbridos toleran las bajas temperaturas y prosperan mejor en suelos frescos, bien drenados, arenosos o franco-arenosos, con pH neutro o ligeramente ácido, en sitios asoleados, protegidos (^{Yeo, 2011}; ^{Lim, 2014}). En cultivo se reproduce por semillas, aunque mayormente se propaga por cormos (Fig. 2).

Fig. 1 Gladiolus dalenii. Plantas naturalizadas en Misiones. A: Plantas con espigas en desarrollo. B: Detalle de flores en la espiga. C: Detalle de la flor (Fotos: H. A. Keller). 

Gladiolus dalenii es una de las pocas especies del género valorada por sus usos no ornamentales, como el medicinal y el alimentario (^{Goldblatt, 1993}). A partir de las hojas se obtienen fibras empleadas para encordados y trenzados (^{Lim, 2014}). En África tropical, los cormos amiláceos se hierven y lixivian en agua antes de ser consumidos (^{Goldblatt, 1993}). Las flores, una vez removidas las anteras, se consumen frescas en ensaladas o cocidas como verdura, y el néctar, en ocasiones, es bebido principalmente por los niños (^{Facciola, 1998}).

Los cormos se emplean en medicina tradicional de diversos pueblos africanos, por lo común en maceraciones o decocciones, como antiepiléptico, sedante, anti-insomnio, antidiarreico, antidisentérico, anti- estreñimiento, antiespasmódico, vermífugo, antídoto, antitusivo, antioftálmico, vulnerario, J. A. Hurrell et al. - Gladiolus dalenii naturalizada en la Argentina

Fig. 2 Gladiolus dalenii. Plantas cultivadas en el Jardín Botánico “Lucien Hauman”, Facultad de Agronomía, UBA, Ciudad Autónoma de Buenos Aires. A: Plantas en floración. B: Detalle de los frutos. C: Detalle de los cormos (Fotos:D. H. Bazzano). 

para tratar la esquizofrenia y otros desórdenes psicóticos, dolores de cabeza y de oído, dismenorrea, cólera, reumatismo, lumbago y artritis; además, el humo de los cormos al ser quemados se inhala para tratar los resfríos (^{Goldblatt, 1993}; ^{Fawole et al., 2009}; ^{Gbadamosi, 2012}; ^{Ngoupaye et al., 2013}a, b, 2014; ^{Lim, 2014}). En Nigeria, los cormos se utilizan para combatir la gonorrea y la candidiasis vulvo-vaginal (^{Gbadamosi & Egunyomi, 2014}), y la tintura de las semillas se emplea para combatir la infertilidad femenina (^{Sharaibi et al., 2017}). En Benín, los cormos en decocción o pulverizados se consideran antidiabéticos (^{Lawin et al., 2015}). En Kenia, los cormos en distintas preparaciones sirven para tratar la meningitis, malaria, diarrea, úlceras e infecciones oportunistas vinculadas al HIV (^{Odhiambo et al., 2010}, ²⁰¹¹). En Uganda, la maceración de raíces y hojas se usa como febrífugo y antimalarial (^{Opio et al., 2017}). En Madagascar, una pomada a base de los cormos sirve para tratar abscesos (Lim, 2014). En la India, fuera de su área de origen, las raíces se emplean para casos de mordeduras de serpientes (^{Pullaiah et al., 2016}).

En el ámbito académico se ha evaluado su actividad biológica y sus efectos antidepresivo, sedante, anticonvulsivo (^{Ngoupaye et al., 2013}a, ^b; ²⁰¹⁴), ansiolítico (^{Fotsing et al., 2017}), potenciador cognitivo: anti-amnesia (^{Ngoupaye et al., 2017}), anti-Candida (^{Giordani et al., 2015}), antifúngico (^{Odhiambo et al., 2010}), antibacteriano (^{Gbadamosi, 2012}), antiinflamatorio (^{Fawole et al., 2009}).

En medicina veterinaria, los cormos se usan en mezclas para tratar dolencias vaginales del ganado, y la savia de los cormos se aplica como gotas nasales (^{Lim, 2014}). Las raíces se utilizan como contraceptivo y abortivo (^{Quattrocchi, 2016}).

Material examinado: argentIna. Misiones: Dep. Montecarlo, acceso a Puerto Piray, ruta nacional 12, capuera, 12-X-2008, fl., H. A. Keller 6408 (CTES). Dep. Eldorado, Colonia Victoria, inmediaciones del peaje, 26°20’09,3’’S - 54°37’08,7’’ W, 25-IX-2016, fl., H. A. Keller & J. L. Rojas 13415 (CTES).

Material adicional cultivado: argentIna. Ciudad autónoma de Buenos aires: Facultad de Agronomía, Jardín Botánico “Lucien Hauman”, 15-X-2004, fl., J. A. Hurrell & D. H. Bazzano 5840 (BAB).

Obs. 1. Gladiolus dalenii se diferencia de G. communis y G. tristis, las otras especies del género naturalizadas en nuestro país, mediante los caracteres de la siguiente clave.

Discusión y Conclusiones

Gladiolus dalenii fue introducida como ornamental en Misiones junto a otros gladiolos, en especial, los gladiolos de flores grandes. Estos últimos han sido, y son en la actualidad, ampliamente cultivados en zonas rurales, mayormente entre los descendientes de inmigrantes europeos. No ocurre lo mismo con G. dalenii, que no es llevada a ámbitos domésticos rurales por agricultores y chacareros locales, por temor a que se convierta en maleza, dado que se reconoce su potencial invasor. En las zonas periurbanas la situación es diferente porque los pobladores de escasos recursos la cultivan por su llamativa floración J. A. Hurrell et al. - Gladiolus dalenii naturalizada en la Argentina a partir de la extracción de bulbos de las plantas naturalizadas en bordes de caminos y rutas. Su presencia recurrente en estos “corredores” indica una posible expansión debida a la dispersión anemócora, facilitada por estas vías de acceso libres del obstáculo de la vegetación local. Esto se observa a menudo en Misiones para otras especies naturalizadas, cuyas diásporas son transportadas por las corrientes de aire. Por otro lado, las tareas de mantenimiento de rutas y caminos, como la limpieza de las cunetas (Eduardo A. Finkelstein, com. pers.), involucran movimientos de tierra que posibilitan la dispersión inadvertida de los cormos en los terrenos recién removidos.

El proceso de naturalización de especies que pueden convertirse en invasoras es entendido como un continuum dentro del cual una especie escapada de cultivo puede alcanzar la naturalización (como G. dalenii en la provincia de Misiones) o no (como los gladiolos híbridos de flores grandes encontrados en la provincia de Buenos Aires). Las especies naturalizadas establecen poblaciones que se auto- perpetúan, se expanden e incorporan a la flora local sin intervención humana directa, al menos por diez años, sin comprometer la estabilidad de las comunidades nativas, que es el caso de las invasoras (^{Rejmánek, 2000}; ^{Richardson et al., 2000}, ²⁰¹⁰, 2011). En esta situación se halla en la actualidad G. dalenii en Misiones. Sus mecanismos de expansión en los sitios alterados donde se desarrollan sus poblaciones comprenden tanto la vía reproductiva (anemocoria), como la vegetativa (traslados de cormos en acarreos de tierra), mecanismo eficaz entre las herbáceas geófitas.