Introducción

El El sistema orográfico de Tandilia, también denominado “Sierras Septentrionales de la Provincia de Buenos Aires”, es uno de los dos cordones serranos de la región pampeana. Se ubica en el centro-sur de la provincia de Buenos Aires (36º 30´-38º 10´S, 57º 30´- 61ºW), con rumbo NO-SE, abarcando un área de 350 km por 60 km, con afloramientos de origen Precámbrico y Paleozoico (^{Cingolani, 2011}). En un perfil longitudinal forma un arco abierto cuyas alturas máximas (524 m s.n.m.) se encuentran en las zonas medias del arco y los bloques más bajos en los extremos. Representan un típico sistema de montañas de bloques, separados por fallas y alineados según ellas (^{Teruggi et Kilmurray, 1980}). Dado que no constituyen un cordón continuo, sino que está interrumpido por amplios valles, abras o trechos de llanuras, se han considerado grupos orográficos menores cuyos nombres derivan de las localidades próximas a ellos. Los tres sectores principales del sistema orográfico de Tandilia de NO a SE son: las Sierras de Olavarría, las Sierras de Azul y Tandil y las Sierras de Lobería, Balcarce y Mar del Plata.

Aunque su flora ha llamado la atención a botánicos del siglo XIX (^{Doering et Lorentz, 1916}; ^{Ollerton et al., 2012}), cuando aún las transformaciones antrópicas de la matriz circundante eran incipientes, los endemismos son escasos y muchas especies son comunes con otras regiones biogeográficas sudamericanas (^{Frangi, 1975}; ^{Echeverría et al., 2017}); probablemente su singularidad se deba a que en el área se encuentran poblaciones periféricas de muchas especies vegetales y en muchos casos poblaciones disyuntas. Entre las aproximadamente 500 especies nativas que habitan Tandilia, varias se distribuyen en el norte del país y se ha reconocido su presencia en estas sierras. En algunos casos junto con el otro sistema serrano bonaerense, Ventania, constituyen el límite austral, por ejemplo, para Hypericum connatum Lam. (^{Cabrera, 1965}; ^{Robson, 1990}) y Agalinis genistifolia (Cham. & Schltdl.) D’Arcy (Cabrera, 1965); en otros casos, las poblaciones marginales se hallan en Tandilia y en la llanura interserrana entre Tandilia y Ventania, como Rhodophiala bifida (Herb.) Traub (^{Cabrera, 1968}; ^{Villamil et Martínez, 2014}) y, para otras especies, las poblaciones periféricas sólo se encuentran en el Sistema de Tandilia como Criscia stricta (Spreng.) ^{Katinas (Katinas, 1994}) o Pamphalea heterophylla Less. (^{Katinas et Crisci, 2008}). En varios casos se ha considerado la distribución geográfica de especies nativas sin incluir su presencia en Tandilia. Puede deberse a que se hallan en sitios poco accesibles para la colección botánica, en su mayoría en propiedades privadas, o de poblaciones muy pequeñas, restringidas a algunos ambientes. De modo que se ha considerado el límite sur de distribución en el norte de la provincia de Buenos Aires, en la ribera del Río de la Plata y en el Delta del Paraná o se ha mencionado a la provincia de Buenos Aires sin señalar un límite preciso de distribución.

Es importante conocer la distribución de las especies nativas en Tandilia para poder comprender tanto el rol de este sistema serrano en la biogeografía de la región pampeana como la presencia de especies subtropicales. Podría hipotetizarse que se trata de expansiones de rango de distribución debidas al cambio climático actual (^{IPCC, 2018}), como se ha considerado el avance hacia el sur de especies vegetales y animales dentro de la provincia de Buenos Aires (^{Guerrero et Agnolin, 2016}; ^{Apodaca et Guerrero, 2019}), o a cambios producidos en un pasado relativamente reciente como la formación de la selva marginal de Punta Lara, probablemente en los siglos XVIII y XIX (^{Guerrero et al., 2018}), pero también podrían ser poblaciones relictuales del Pleistoceno Medio (0,780-0,126 Ma). El sistema de Tandilia ha sido considerado un relicto del Espinal (^{Frenguelli, 1941}). Podría ser refugio de paleoflora, que podría asociarse con lo que se ha denominado en otros países (aunque tal vez para mayores alturas y afloramientos más aislados) islas del cielo o “sky islands” (^{Popp et al., 2008}), caracterizadas por la presencia de especies relictuales. Estas pequeñas áreas continentales aisladas, con vegetación diferente a la matriz que las rodea, son denominadas “islas virtuales”, en referencia a la teoría de “biogeografía de islas” (^{MacArthur et Wilson, 1969}), pero ninguna de las hipótesis relacionadas con esta teoría han sido aún puestas a prueba para las sierras de Tandilia. Como otros roquedales, por su heterogeneidad microambiental (^{Speziale et Ezcurra, 2014}), podría albergar relictos de una paleoflora antes extendida y actualmente restringida a ambientes más cálidos y septentrionales, como también en el futuro ser refugio para las especies afectadas por cambios en las condiciones climáticas. Por otro lado, junto con el sistema de Ventania y la llanura interserrana constituye el “Positivo bonaerense” (^{Zárate et Rabassa, 2005}; ^{Zárate, 2010}), zona que no fue afectada por las transgresiones marinas del Mioceno y posteriores, por lo que puede ser un “refugio seco” al ingreso de las aguas.

En las últimas décadas ha podido coleccionarse en el sistema de Tandilia, en particular en las sierras de Azul, algunas especies no citadas previamente para esta región, entre ellas Colletia spinosissima J. F. Gmel. (Rhamnaceae), Pterocaulon balansae Chodat (Asteraceae) y Saccharum trinii (Hack.) Renvoize (Poaceae). Colletia spinosissima es un arbusto espinoso, subáfilo, con ramas sin nudos marcados por una línea transversal, espinas cilíndricas, hojas elípticas u ovadas pequeñas, flores con tubo floral urceolado, con estambres subinclusos y fruto tricoco (^{Tortosa, 1989}, 1995). Pterocaulon balansae es una hierba perenne, de elevada altura, con hojas glabrescentes en el haz y densamente lanosas en el envés; sus capítulos están dispuestos en espigas laxas reunidas en amplias panojas y frutos con papus blanquecino (^{Cabrera et Ragonese, 1978}; ^{Freire et Iharlegui, 2015}). Finalmente, S. trinii es una hierba perenne, rizomatosa, con hojas lineales de 40 a 100 cm, sumamente escabrosas en los bordes; presenta una panoja densa de 30-40 cm, a veces incluida en una espata de color cobrizo (^{Molina, 1981}); y las espiguillas se disponen de a pares, una sésil y otra pedicelada, ambas cubiertas de una abundante pilosidad que a priori favorecen su dispersión anemócora. Estas especies no son estrictamente rupícolas dado que en otras regiones ocupan otro tipo de ambientes: P. balansae se halla en terrenos bajos y húmedos (Freire et Iharlegui, 2015), S. trinii en pastizales húmedos y marismas (^{Welker et al., 2015}), y C. spinosissima, si bien ocupa suelos rocosos, cerros y faldeos de montañas, también se ubica en bancos de conchilla y barrancas de río (Tortosa, 1995).

El objetivo de este trabajo es aportar nuevos datos sobre la distribución geográfica de estas tres especies en la región pampeana, en particular en el Sistema serrano de Tandilia, así como plantear algunas posibles causas sobre esas poblaciones marginales y establecer el límite sur de su rango de distribución.

Materiales y Métodos

Los materiales analizados fueron recolectados en las Sierras de Azul, Sistema de Tandilia, provincia de Buenos Aires, (37° 04’S, 59° 45’W), durante diversos relevamientos florísticos efectuados entre 1989 y 2019. Los ejemplares se depositaron en el herbario FAA (^{Thiers, 2019}). Fueron determinados con floras y revisiones de géneros (^{Cabrera, 1965}, 1968; ^{Cabrera et Ragonese, 1978}; ^{Molina, 1981}; ^{Tortosa, 1989}, 1995; ^{Freire et Iharlegui, 2015}). Adicionalmente para establecer el límite sur de la distribución geográfica de las especies se consultaron las bases de datos Flora Argentina (2019), Portal de Datos Biológicos (2019) y ^{Tropicos (2019)} y otros trabajos (^{Parodi 1940}a, ¹⁹⁴⁰b; ^{Cabrera, 1941}; ^{Burkart, 1957}; ^{Vervoorst, 1967}; ^{Alonso et al., 2009}; ^{Bayón et Hurrell, 2013}; ^{Echeverría et al., 2017}).

Resultados

1. Colletia spinosissima J. F. Gmel. (Fig. 1A-C) Ha sido observada y coleccionada en varios

cerros de las Sierras de Azul, con registros no publicados desde 1989 hasta el presente. Forma arbustales que ocupan áreas de diferentes tamaños (Fig. 1A), en algunos casos consociados con Baccharis dracunculifolia DC. ssp. tandilensis (Speg.) Giuliano, B. tridentata Vahl, Berberis ruscifolia Lam., Discaria americana Gillies & Hook., y la exótica Genista monspessulana (L.) L. A. S. Johnson, entre otros arbustos. Se ubican principalmente próximos a vías de escurrimiento con agua permanente y cauces esporádicos. También existen registros de esta especie para el partido de Azul en SI (^{Flora Argentina, 2019}) y Laguna de los Padres (Pdo. Gral. Pueyrredón) en MO (Trópicos, 2019). Asimismo, ha sido mencionada en la Sierra La Barrosa, Pdo. Balcarce (^{Alonso et al., 2009}), y en la Reserva Paitití, Pdo. General Pueyrredón (^{Echeverría et al., 2017}). Su presencia en Tandilia no sería debido a un avance de las últimas décadas dado que en 1883 fue observada por ^{Holmberg (1884}) en las cercanías del cerro El Sombrerito (Pdo. Benito Juárez), donde fue coleccionada también con posterioridad en 1966 (^{Portal Datos Biológicos, 2019}).

Habita Ecuador, Perú, Bolivia, noroeste y centro de Argentina: Salta, Jujuy, Tucumán, La Rioja, Catamarca, Córdoba, San Luis, San Juan, Mendoza, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (^{Tortosa, 1989}, ¹⁹⁹⁵). En Buenos Aires sólo se ha considerado su extensión hasta la ribera del Río de la Plata, en los partidos de La Plata, Magdalena y Zárate (^{Tortosa, 1989}), donde es un elemento arbustivo característico de los bosques de tala (^{Cabrera, 1976}). Más recientemente también se ha coleccionado en el partido de la Costa (^{Flora Argentina, 2019}). Por lo tanto, el límite sur de esta especie no sería la ribera del Río de la Plata (^{Tortosa, 1989}, ¹⁹⁹⁵) sino el Sistema de Tandilia.

Material examinado: ARGENTINA. Buenos Aires: Partido de Azul, Ea. Los Ángeles, Sierras de Azul, 37º 08´ 08,13”S, 59º 44´ 00,51”W, 29-V-1987, Borzone et al. s.n. (FAA 789); Ea. La Argentina, Sierras de Azul, 37º 08´ 45,75”S, 59º 45´ 10,59”W, 21-IV-1998, Orfila & D´Alfonso s.n. (FAA 3324); Ea. La Crespa, Sierras de Azul, 37º 04´ 55,53”S, 59º 49´ 02,56”W, 18-X-2013, D’Alfonso et al. s.n. (FAA 8505); ib. 37º 04´ 38,31”S, 59º 49´ 13,90”W, 23-X-2014, D’Alfonso & Scaramuzzino s.n. (FAA 8246).

2. Pterocaulon balansae Chodat (Fig. 1D)

Habita el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y nordeste de la Argentina (^{Freire et Iharlegui, 2015}), donde crece en tierras bajas y húmedas (^{Cabrera et al., 2000}; ^{Bayón et Hurrell, 2013}). Su límite austral de distribución geográfica probable había sido determinado en Punta Lara (Cabrera et Ragonese, 1978), donde se la ubicó en los márgenes del bosque (^{Cabrera et Dawson, 1944}). En la provincia de Buenos Aires se la ha hallado en los partidos del noreste: Zárate, Campana, Tigre, Quilmes, Pilar, Ensenada (Cabrera, 1941; Cabrera et al., 2000), con registros en pajonales, cardasales (predominan especies del género Eryngium), praderas y bosques inundables del Delta y de la ribera platense (^{Burkart, 1957}; Cabrera, 1963; Cabrera et Zardini, 1978).

Ha sido hallada en un arroyo serrano en 1995, aunque no se ha podido acceder nuevamente al sitio para verificar su presencia actual ni ha sido coleccionado en otros cursos de agua de las sierras de Azul. Probablemente se trate de la misma especie citada para el sudeste del sistema, en la Reserva Paitití (Gral. Pueyrredón) como P. cordobense Kuntze (^{Echeverría et al., 2017}). Por lo tanto, el Sistema de Tandilia constituiría el límite sur de distribución de esta especie y no Punta Lara (^{Cabrera et Ragonese, 1978}).

Material examinado: ARGENTINA. Buenos Aires: Partido de Azul, Sierras de Azul, Ea. Santa Rosa, en margen curso de agua, 37º 06´ 58,91”S, 59º 41´ 34,10”W, 28-II-1995, Orfila & D’Alfonso s.n. (FAA 2036).

3. Saccharum trinii (Hack.) Renvoize (Fig. 1 E-F)

Coleccionada desde 1994 hasta el presente en las sierras de Azul, en dos cerros que limitan el abra denominada Boca de las Sierras (37° 03’S-59° 45’W) y según nuestra revisión no ha sido coleccionada en otras localidades de los Sistemas de Tandilia o Ventania. Es muy abundante en sectores húmedos en un cerro, y comparte el área con un pajonal de Paspalum quadrifarium Lam. en el pie del otro cerro en un área de descarga de agua (^{Valicenti et al., 2012}). También se ubica en pequeños manchones en ambientes disturbados y húmedos.

Habita en México, Colombia, Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay y nordeste de la Argentina: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones Santa Fe (^{Welker et al., 2015}; Flora Argentina, 2019). Para la provincia de Buenos Aires era considerada rara en el Delta (^{Cabrera, 1970}; Cabrera et Zardini, 1978), donde en algunas islas forma maciegas o pajales robustos (^{Burkart, 1957}). Los estudios de la vegetación de la Depresión del Salado (^{Vervoorst, 1967}) permitieron ampliar el conocimiento de su distribución en la provincia. En ese trabajo se la mencionó para las proximidades de Espigas, norte del partido de Olavarría (36º 24’S-60º 39’W), en un pajonal mixto de Paspalum quadrifarium Lam. y Spartina sp., también en flechillares y terraplenes de la depresión del Salado, a fines de la década de 1950. Fue coleccionada en el partido de Las Flores (Ea. El Toro, Rosas, 36º 09’S, 58º 55’W) en 1966 (Herbario BA, Portal de Datos Biológicos, 2019). En la revisión del género Erianthus (^{Molina, 1981}) se menciona su distribución en Buenos Aires sin consignar regiones dentro de la provincia, ni tampoco el límite sur preciso del rango de distribución geográfica.

La población hallada en las sierras de Azul sería la más austral conocida y por lo tanto se puede considerar al Sistema de Tandilia el límite sur de su distribución en América.

Colletia spinosissima. A: Ambiente serrano. B: Rama con flores. C: Rama con frutos. Pterocaulon balansae. D: Planta (Orfila & D’Alfonso s.n.; FAA 2036). Saccharum trinii. E: Población serrana. F: Panoja de espiguillas.

Fig. 1.  

Discusión

El desconocimiento de la presencia de estas especies en el Sistema serrano de Tandilia puede deberse a que existen escasas colecciones botánicas de esta región. El centro y sur bonaerense han sido consideradas áreas pobremente muestreadas, sin grandes colecciones biológicas en el pasado (^{Guerrero et Agnolin, 2016}).

La presencia de C. spinosissima en distintos sectores del Sistema de Tandilia iría en el sentido de la hipótesis de ^{Frenguelli (1941}) que suponía que en otro tiempo la zona serrana estuvo más poblada de especies leñosas y vinculada con una más extendida “faja de monte” (el distrito del tala de la provincia fitogeográfica del Espinal según ^{Cabrera, 1976}), conclusiones a las que había llegado teniendo en cuenta la distribución de otra especie del género Colletia (;C. paradoxa (Spreng.) Escal.);, que se habría extendido hasta Olavarría, en el noroeste del sistema. Tal vez no fuera esa la especie que llegaba hasta Olavarría, sino C. spinosissima o bien convivían. Existen referencias a la presencia de esta especie en Tandilia en el siglo XIX (^{Holmberg, 1884}), por lo que no se trataría de una expansión reciente en su distribución debida al cambio climático. Por el contrario, es probable que en el Sistema de Tandilia haya sido más abundante y que su reducción en el presente esté relacionada no sólo con factores climáticos del siglo XIX o anteriores, sino también antrópicos, como el manejo ganadero. Según comunicación de productores de la zona, en un establecimiento agropecuario del partido de Azul se intentó eliminar estos arbustales mediante fuego, pero esto no fue posible. También puede haber sido utilizada como combustible, como lo ha sido en otros sitios de su distribución (^{Tortosa, 1989}). Asimismo, la actividad minera puede haber contribuido a su retracción.

La distribución de esta especie en la provincia de Buenos Aires parecería haber disminuido su hábitat. Las causas pueden haber sido los cambios en las costas bonaerenses durante el Holoceno (^{Violante et al., 2001}) o anteriores, o la retracción de los talares por causas climáticas o antrópicas durante los últimos siglos. Asimismo, es posible que la disyunción entre el norte y el sur de Buenos Aires sea sólo aparente por ausencias metodológicas ya sea por falta de relevamientos detallados en el espacio o en el tiempo. La dispersión por semillas en trayectos tan grandes parece improbable, si bien los frutos se abren activamente a la madurez y las semillas son expelidas a distancia (^{Tortosa, 1989}), o tal vez intervengan otros agentes de dispersión como animales mediante corredores biológicos.

El análisis de la distribución bonaerense de esta especie durante el siglo XX en la literatura botánica es confuso. En la Flora de la provincia de Buenos Aires (^{Cabrera, 1965}) se indicó su presencia en el “sudoeste” de la provincia, puede ser un error de imprenta y debió decir “sudeste”, pero en trabajos posteriores no se consignó ninguna de las dos localizaciones (^{Tortosa, 1989}, 1995). Asimismo, Parodi cuando describió la composición y distribución de los talares consignó en una publicación que C. spinosissima se extendía hasta General Lavalle (Parodi, 1940a), mientras que, en otra, tal vez con otros datos, señaló que formaba “enormes matorrales que seguían con la tala hasta cerca de Mar Chiquita” (Parodi, 1940b). Tampoco esta distribución fue confirmada posteriormente (^{Tortosa, 1989}). Los registros aparentemente recientes en el extremo sudeste del sistema (Laguna de los Padres, Sierra La Barrosa, Reserva Paitití) como también en el partido de la Costa, podría deberse a un avance hacia el sur desde la ribera del Plata y posteriormente hacia el sudeste el sistema de a Tandilia, tal vez recuperando una antigua área de ocupación.

Pterocaulon balansae presenta en la provincia de Buenos Aires una distribución parecida a la de C. spinosissima (si bien en ambientes diferentes), tanto en el noreste (^{Cabrera et Ragonese, 1978}) como en el Sistema de Tandilia, aunque las poblaciones de Pterocaulon conocidas en las sierras son muy distantes entre sí. A diferencia de C. spinosissima, el papus podría haber facilitado la dispersión a grandes distancias, pero no se descarta la existencia de otras poblaciones en sitios poco accesibles a las investigaciones botánicas. Sería importante contar con un mayor número de colectas o análisis filogeográficos, para poder concluir si las poblaciones entre el norte y el sur de la provincia provienen de la fragmentación de una población antecesora, o si es un avance de las últimas décadas debido al cambio climático con la contribución de la anemocoria como método de dispersión.

En cuanto a S. trinii, la distribución es diferente en la provincia de Buenos Aires con respecto a las otras especies mencionadas. Es llamativo que durante la mayor parte del siglo XX sólo fuera conocida hasta el Delta del Paraná (Cabrera, 1970). Podría deberse a que sus poblaciones fueran escasas en otras regiones de la provincia e inaccesibles a la mayoría de los coleccionistas botánicos. Tal vez las poblaciones actuales sean un relicto de la vegetación de períodos de mayores temperaturas como por ejemplo el Máximo Térmico del Holoceno (7500-4500 años AP), cuando elementos faunísticos subtropicales llegaron hasta Azul (^{Tonni, 2017}). Pero también una alternativa posible es que estas poblaciones hayan avanzado hacia el sur debido a los incrementos en la precipitación y temperatura que ocurrieron durante el siglo pasado (^{Guerrero et Agnolin, 2016}; Tonni, 2017). Los pelos largos en las espiguillas probablemente contribuyan a su dispersión por el viento. Asimismo, es probable que la distribución haya sido afectada por el factor antrópico. Sus poblaciones pueden haber disminuido al fragmentarse los pajonales de Paspalum quadrifarium (^{Gandini et al., 2019}) con los que se encontraba asociada (^{Vervoorst, 1967}), o por el contrario, su avance puede haberse facilitado por las rutas, caminos y vías de la red de ferrocarriles que actuarían como corredores biológicos, dado que se la ha encontrado en terraplenes (Vervoorst, 1967) y bordes de rutas.

Conclusiones

El Sistema de Tandilia es el hábitat de las poblaciones más australes de C. spinosissima, P. balansae y S. trinii. Este trabajo aporta nuevos datos para estudiar el rol de este sistema serrano en la biogeografía de la región pampeana actual e histórica. A su vez, para cada una de las especies analizadas, a partir del conocimiento de su límite sur de distribución, podrán inferirse nuevos datos de sus requerimientos ambientales.

El conocimiento de las distribuciones marginales plantea un nuevo objetivo de conservación de la biodiversidad. Aunque tradicionalmente se consideraba de poco valor para la conservación a las poblaciones en la periferia del rango de extensión geográfica de cada especie vegetal o animal (^{Channell, 2004}), en los últimos años se ha puesto en valor la conservación de las poblaciones periféricas (^{Channell et Lomolino, 2000}). Entre otros aspectos, se considera que están “adaptadas” a futuros cambios en el ambiente (Channell, 2004), por formar parte potencial de todo el acervo genético de las mismas. Por lo tanto, sería importante establecer estrategias para la conservación de estas poblaciones, como por ejemplo la creación de reservas o parques nacionales que las contengan.