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Introducción
Los bosques xerófilos del noreste de la provincia de Buenos Aires (Argentina), conocidos como talares, son bosques bajos y espinosos dominados porCeltis talaGillies ex Planch. Estos bosques se disponen como un arco convexo hacia el oriente por todo el norte y este de la provincia de Buenos Aires, atravesando cinco paralelos con un ancho que, por lo general, no supera las decenas de metros (Parodi, 1940). Su escasa extensión en superficie, pero larga extensión longitudinal los convierte en un sistema muy susceptible a ser fragmentado (Guerrero, 2019). Son un frágil ecosistema amenazado, entre otros factores, por numerosas invasiones biológicas de plantas y animales (Delucchi, Torres Robles, 2006; Haene, 2006).
El Parque Costero del Sur (PCDS) es una Reserva de Biósfera de la UNESCO planificada como “reserva abierta”, es decir, que integra y compatibiliza las actividades productivas, culturales y de conservación de la biodiversidad (Fundación CEPA, 1986). El área protegida incluye una gran extensión de talares con diferentes tipos de uso. Numerosos autores se han ocupado de caracterizar los talares del PCDS desde distintos puntos de vista (Goyaet al., 1992; Cagnoniet al., 1996; Stupinoet al., 2004), y de difundir la importancia de su conservación (Mérida, Athor, 2006; Athor, 2009). Dentro del PCDS, algunas reservas naturales privadas fomentan la preservación de las especies del talar primando la conservación en zonas bien definidas. Entre estas se destaca la Reserva Natural El Destino, de la Fundación Elsa Shaw de Pearson, pionera entre las áreas protegidas de gestión privada que desde su creación en 1979 fomentan la investigación biológica en la zona como herramienta para la conservación (Gallardo, 1987; Cagnoniet al., 1996; Ribichich, Protomastro, 1998).
Dentro del PCDS, Delucchi, Torres Robles (2006) reportaron 155 especies exóticas, aunque en una actualización Delucchi (en prensa) ha registrado 185 especies en distintos grados de naturalización. Entre las especies de árboles que pueden ser considerados como transformadores del paisaje en los talares del PCDS se encuentran el “ligustro”Ligustrum lucidumW. T. Aiton y la “acacia negra”Gleditsia triacanthosL. (Delucchi, Torres Robles, 2009). El ligustro es sin dudas el árbol más problemático para el entorno de los talares. Ha conducido a algunos talares a un estado irreversible en el que la fisonomía cambia por completo, pasando de bosques xerófilos, bajos, espinosos y deciduos, a un bosque más alto, perenne, dominado por el ligustro (Francoet al., 2018). La “acacia negra” produce mayores cambios en pastizales, desplazando por completo esta fisonomía en las áreas invadidas (Zalba, Villamil, 2002; Fernándezet al., 2017).
Recientemente se mencionó la Juglandaceae,Pterocarya stenopteraC. DC. como exótica casual introducida en los talares de la Reserva Natural El Destino (Delucchiet al., 2021). El objetivo de este trabajo es actualizar su grado de naturalización aportando información obtenida en nuevas campañas y discutir si es necesario y posible planificar acciones para su manejo y control.
Materiales y Métodos
La Reserva Natural El Destino (Fundación Elsa Shaw de Pearson) se emplaza en el municipio de Magdalena, Buenos Aires, dentro de la Reserva de Biósfera Parque Costero del Sur. Abarca aproximadamente 500 hectáreas de pastizales, pajonales, bosques costeros y talares, los cuales son el principal objeto de conservación del área protegida. Los talares en esta zona crecen sobre cordones de playa de la ingresión marina del Holoceno medio, en cotas de entre tres y cinco metros sobre el nivel del mar (Torres Robles, Arturi, 2009).
Se visitó la Reserva Natural El Destino y alrededores en tres oportunidades. En la primera visita se constató la identidad de la especie, y en las dos siguientes se la buscó sistemáticamente en el área. Tomando a la Ruta 11 como transecta, se caminaron 2,7 km desde la Escuela Primaria Nº 27 Bartolomé Mitre hasta más allá del límite sur de la reserva observando los talares lindantes e ingresando en algunos puntos cada 100 m aproximadamente. Asimismo, se recorrieron los bosques de ambos lados de la Ruta 11 por dentro desde la entrada a la Estancia El Destino hasta el límite sur de la reserva. Estas últimas dos transectas miden 0,7 km cada una y se disponen de forma paralela a la transecta principal. También se recorrió en automóvil a baja velocidad (30 km/h) la Ruta 11 desde Magdalena hasta la escuela mencionada (15,5 km), los caminos internos de la reserva y desde el límite sur de la Reserva Natural El Destino hasta el cruce con el Camino a Álvarez Jonte (11 km) buscando otros núcleos de la planta.
Para evaluar el grado de naturalización de la especie se midió la extensión del área ocupada por esta. Para esto se geo-referenciaron los puntos más externos de las áreas con presencia de árboles adultos y renovales, y con ellos se estimó la superficie utilizando la función “polígono” delGoogle Earth. Además, en los tres sectores con presencia de la especie se contabilizaron los renovales en parcelas de 1 m2de superficie, equidistantes por 20 metros lineales sobre transectas con sentido noroeste-sureste.
Se estudió el uso local de la especie, el posible origen de las plantas y su grado de naturalización. Para establecer el origen de los ejemplares parentales y los usos de la especie se realizó una revisión bibliográfica. Para establecer el grado de naturalización de la especie se siguieron los criterios teóricos de la ecología de las invasiones biológicas (Rapoport, 2000; Pyseket al., 2002, 2004; Pysek, Richardson, 2006; Rejmanek, 2000; Richardsonet al., 2000; Reichard, White, 2001; Hurrellet al., 2011; Richardson, Rejmanek, 2011; Hurrell, Delucchi, 2013). En este marco conceptual se asume un continuum naturalización/invasión, que incluye especies “exóticas” (“no nativas”), que crecen en un área fuera de una situación de cultivo (“especies escapadas de cultivo”). Pueden considerarse casuales u ocasionales, si se reproducen sin constituir poblaciones que se sustentan a sí mismas en el tiempo; y naturalizadas, si se reproducen y conforman poblaciones autosustentables, con varios ciclos de vida, y que se expanden (por vía sexual o vegetativa), sin la intervención humana (Hurrell, Delucchi, 2013). Las especies naturalizadas pueden ser “no invasoras”, si se integran a las comunidades locales sin alterar de modo significativo su estructura y su funcionamiento; “invasoras”, si comprometen la integridad de las comunidades locales, por su expansión muy eficiente y agresiva; o “transformadoras”, si alteran radicalmente las características y la funcionalidad de las comunidades (Hurrell, Delucchi, 2013).
Los modos de dispersión de la especie estudiada y otras especies exóticas del área de estudio se basan en la observación de los síndromes de dispersión de cada una de ellas siguiendo a Van der Pijl (1982).
Esta es la primera mención de la especiePterocarya stenopterapara Sudamérica, por lo que adicionalmente se brinda una descripción y se provee una clave dicotómica para diferenciar los géneros de Juglandaceae presentes en la provincia de Buenos Aires, todos ellos exóticos. Los materiales de referencia se encuentran depositados en LP, Herbario del Museo de La Plata.
Material estudiado: ARGENTINA.Buenos Aires: Pdo. de Magdalena, Ruta 11 en el límite entre Estancia El Destino y Estancia San Isidro, 30-IV-2021,Guerrero 833(LP);Idem, 14-III-2022,Delucchi 3733,3734y3735(LP).
Resultados
Extensión del área invadida y renovales por metro cuadrado
Se hallaron numerosos ejemplares dePterocarya stenoptera(Fig. 1) de diferentes edades en tres sectores (Fig. 2). Los ejemplares más grandes tienen 25 cm diámetro a la altura del pecho (DAP) y unos 10 metros de altura aproximadamente.
Sector 1: 3321 m2. En el sector 1 se aprecia una cantidad promedio de 8,6 renovales por metro cuadrado (máximo 16) dispuestos notablemente a lo largo del borde de la Ruta 11. En el sector 1, las plantas crecen entre especies exóticas comoLigustrum lucidum,Acer negundoL. yCatalpa bignonioidesWalter, con pocoCeltis tala, bajo altos eucaliptos cultivados hace un siglo.
Sector 2: 3243 m2. En el sector 2 la cantidad de renovales por metro cuadrado es mucho mayor, alcanzando los 56 renovales por metro cuadrado, con un promedio de 32,8. En el sector 2 crecen en un talar invadido porLigustrum lucidumyAcer negundo.
Sector 3: 553 m2. En el sector 3, el promedio es 7,5, con 10 renovales en la parcela con mayor abundancia. En el sector 3 crecen en un talar conGleditsia triacanthos.
Superficie total ocupada porPterocarya stenoptera: 7117 m2.
Usos
Los usos conocidos paraPterocarya stenopterason como especie maderable, árbol de sombra y ornamental (Shu, 1999; Navarro, Muñoz Garmendia, 2015; Canteroet al., 2019). En su país de origen, China, se utiliza también para restaurar áreas degradadas por su rápido crecimiento y su resistencia a diversos factores ambientales como inundaciones y plagas (Yanget al., 2013; Zhanget al., 2019).
Origen del/de los ejemplares parentales
La especie Pterocarya stenoptera probablemente fue cultivada como planta ornamental en la Estancia El Destino, propiedad de la familia Pearson. Esta estancia junto con su impresionante jardín fue diseñada en 1928, y su construcción culminó al finalizar el año 1929 (Pernigotti, 2009). Es altamente probable
que P. stenoptera no haya estado plantada en la zona antes de esta fecha, debido a que la especie aparentemente no se comercializa ni se encuentra en otras forestaciones de la provincia de Buenos Aires (Parodi, 1972; Andía et al., 1983; Orsi de Herrero Ducloux et al., 2006). Su importación puede haber sido mediada por el mismo Ricardo Pearson, que siendo Ingeniero Agrónomo se encargó del diseño de los jardines de la estancia. De ser así, su naturalización debe haberse llevado a cabo durante los últimos 90-100 años desde la forestación (sector 1, Fig. 2B), hacia los talares al sur de este lugar (sectores 2 y 3). Al revisar trabajos florísticos que se realizaron en la Reserva El Destino en la década de 1990 no se encuentran menciones de la especie (Cagnoni et al., 1996; Ribichich, Protomastro, 1998).
Modo de dispersión
La dispersión de los frutos de la especie es por anemocoria (Juddet al.,1999). En los bordes de la Ruta 11 (Fig., 2B, sector 1) se pueden hallar gran cantidad de renovales. Se observó que los camiones que transitan hasta 60 km/h por la ruta, producen corrientes de aire que empujan los frutos alados decenas de centímetros a lo largo del camino.
PterocaryaKunth, Ann. Sci. Nat. (Paris) 2: 345. 1824. (Shu, 1999; Navarro, Muñoz Garmendia, 2015; Jepson Flora Proyect, 2022).
Árboles o arbustos, monoicos o a veces dioicos, caducifolios o rara vez perennifolios; corteza grisácea o castaña, agrietada con la edad. Ramitas con médula sólida o con cámaras. Yemas terminales oblongas, desnudas o con 2-4 escamas superpuestas, prontamente caedizas. Hojas alternas, pecioladas, imparipinnadas o paripinnadas (por desaparición del folíolo terminal); folíolos 5-21(-25), margen aserrado, pelos simples o fasciculados, a menudo con pequeñas glándulas peltadas, escuamiformes cuando secas, amarillentas, resinosas y aromáticas; raquis alado o áptero; estípulas ausentes. Inflorescencias en espigas terminales o laterales, péndulas, las estaminadas solitarias o en grupos de 3-5, laterales en ramitas viejas o en la base de ramitas jóvenes; las pistiladas terminales con flores 10-numerosas en ramitas jóvenes. Flores estaminadas con una bráctea entera, bractéolas 2; sépalos 4; estambres 5-18, anteras glabras o pubescentes. Flores pistiladas con una bráctea pequeña, entera, adnata al ovario ínfero, pero casi libre en la base; bractéolas 2, connadas al ovario, casi libres en el lado posterior; sépalos (1-)3(-4), adnatos al ovario, libres hacia el ápice; ovario ínfero, 2-carpelar; estilos breves, normalmente con 2 ramas recurvadas; estigmas 2-lobados, plumosos. Espiga fructífera alargada, péndula en la fructificación. Fruto nuez (samaroide) con 2-4 lóculos en la base, un ala completa ± circular, o 2 laterales, de semicirculares a lineares (todas provenientes de bractéolas modificadas). Semilla 1, relativamente grande, cotiledones con 2 lóbulos pequeños cada uno; endosperma en general ausente; germinación epigea. 2n= 32.
El género comprende seis especies (Shu, 1999), cinco de ellas viven en el este de Asia y una se encuentra en el oeste de dicho continente, en el Cáucaso austral (Songet al., 2020b). Una especie introducida y naturalizada en la provincia de Buenos Aires, Argentina:Pterocarya stenoptera.
Pterocarya stenopteraC. DC., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 4, 18: 34.1862 (Fig. 1 A-B).
Árboles de 10-30 m alt.; corteza grisácea o castaña, agrietada con la edad. Yemas desnudas. Hojas de 8-25 cm long., paripinnadas, rara vez imparipinnadas; pecíolos de 2-6,5 cm long., esparcidamente glabrescentes, eje principal de la hoja ± alado, al menos distalmente debajo de la inserción del folíolo; folíolos 6-25, sésiles, angostamente elípticos, a veces espatulados, de 6-12 × 2-4 cm, ápice agudo u obtuso, ± mucronado, base oblicua o cuneada, ± desigual, margen aserrado, cara adaxial con glándulas peltadas, amarillentas, la abaxial con pelos simples y fasciculados. Inflorescencia estaminada de 5-10 cm long., ± cilíndrica, solitaria, péndula, flores densamente dispuestas. Inflorescencia pistilada de 5-20 cm long., solitaria, péndula, flores laxamente dispuestas. Flores estaminadas con una bráctea entera, bractéolas 2; sépalos 4; estambres 5-18, anteras glabras o pubescentes. Flores pistiladas con una bráctea pequeña, entera, adnata al ovario ínfero, pero casi libre en la base; bractéolas 2, connadas al ovario, casi libres en el lado posterior; sépalos (1-)3(-4), adnatos al ovario, libres hacia el ápice; ovario ínfero, 2-carpelar; estilos breves, normalmente con 2 ramas recurvadas; estigmas 2-lobados, plumosos. Espiga fructífera alargada, péndula en la fructificación. Fruto nuez (samaroide) con 2-4 lóculos en la base, un ala completa ± circular, o 2 laterales, de semicirculares a lineares (todas provenientes de bractéolas modificadas). Semilla 1, relativamente grande, cotiledones con 2 lóbulos pequeños cada uno; endosperma en general ausente; germinación epigea. 2n= 32.
Especie de China oriental templada y subtropical, Vietnam, Laos y península de Corea, en ambientes riparios (Kozlowskiet al., 2018; Zhanget al., 2020).
Clave de los géneros de Juglandaceae de la Argentina
La familia Juglandaceae consta de 8 géneros y unas 60 especies de zonas templadas y montañas tropicales de ambos hemisferios (Songet al., 2020a). Está representada en la Argentina por dos géneros y dos especies hasta ahora (Zanotti, Ospina, 2017); las especies presentes son la nativa del noroeste argentinoJuglans australisGriseb., “nogal criollo”, la introducidaCarya illinoiensis(Wangenh.) K. Koch., “pecán”, “nuez de pecán”, cultivada por sus nueces y posteriormente naturalizada en las provincias de Misiones y Buenos Aires (Hurrellet al., 2011), en ocasiones en ambientes urbanos se puede encontrar aJuglans nigraL., “nogal americano” yJuglans regiaL., “nogal europeo” (Hurrellet al., 2011). Todas estas especies son ampliamente cultivadas en el país (Dimitri, 1978). Especies dePterocaryatambién se cultivan, aunque en menor medida.
A. Fruto samaroide (fruto seco, alado). Inflorescencia péndula en el fruto, de 15-50 nueces 2-aladas, no encerradas en la “cáscara”; cuerpo del fruto (excepto las alas) de 6-9 mm diám.; eje principal de la hoja ± alado (al menos debajo de la inserción del folíolo distalmente). ....................................Pterocarya(P. stenoptera)
A'. Fruto drupáceo (fruto nuez, similar a una drupa, no alada). Inflorescencia erecta en el fruto, de 1-3 nueces ápteras, encerradas en una “cáscara” coriácea, fruto (incluida la “cáscara”) de 2-5 cm diám.; eje principal de la hoja sin alas.
B. Ramitas con médula sin cámaras. Inflorescencias estaminadas agrupadas, ± sésiles, estambres 15-40 por flor; la “cáscara” del fruto se parte longitudinalmente separándose del fruto (dehiscente). .............................................Carya
B'. Ramitas con médula con cámaras. Inflorescencias estaminadas solitarias, sésiles, estambres 3-10 (15) por flor; la “cáscara” del fruto no se parte longitudinalmente, no se separa del fruto (indehiscente). ......................................Juglans
Discusión
Pterocarya stenopteraestá registrada como invasora en los Estados Unidos, Sudáfrica, Nueva Zelanda, España y Japón (Navarro, Muñoz Garmendia, 2015). Se la considera altamente invasiva, ya que tiene un gran potencial de dispersión anemocórica y produce una cantidad alta de frutos por planta. Coloniza rápidamente ambientes riparios de zonas templadas (Zhanget al., 2020). La alta densidad de renovales de esta especie hallada en la Reserva Natural El Destino contrasta con la de especies nativas comoCeltis tala, que poseen muy pocos renovales por metro cuadrado (Goyaet al., 1992). En cuanto a las especies no nativas,Ligustrum lucidum, que se indica como una de las especies exóticas que mayores cambios ha producido en los ecosistemas locales, mostró densidades de entre 1 y 7 renovales por metro cuadrado en la cercana Reserva Natural Punta Lara (Dascanio, Ricchi, 1998), y de hasta 16 renovales por metro cuadrado en el Bajo Delta del Paraná (Kalesniket al., 2008).
En el área de estudio,Pterocarya stenopteraposiblemente haya sido cultivada en los jardines de la Estancia El Destino, desde donde se pudo haber dispersado hacia los talares vecinos. Si bien estos jardines fueron construidos a comienzos del siglo XX, la naturalización de esta especie puede ser más reciente, ya que no fue mencionada en listados publicados por autores que recorrieron la zona al final de ese siglo (Cagnoniet al., 1996; Ribichich, Protomastro, 1998). Además, este árbol de rápido crecimiento alcanza 35,5 cm de diámetro en menos de seis años (Gilman, Watson, 2014), por lo cual los árboles más grandes del área de estudio pueden ser muy jóvenes. Aunque su extensión areal es bastante modesta, se contabilizó una enorme cantidad de renovales y puede inferirse que su distribución seguirá ampliándose. Por lo tanto, se propone categorizarla como especie naturalizada.
Hasta el momento, las principales especies leñosas invasoras de los talares y los pastizales pampeanos aledaños son árboles con dispersión endozoocórica mediada por aves o grandes mamíferos (Tabla 1), al igual que sucede en bosques similares en otras partes del país (Giorgis, Tecco, 2014) y del mundo (Richardson, Rejmánek, 2011). Pocas especies anemocóricas de árboles se han naturalizado en los talares, entre las que se puede citar aFraxinus pennsylvanicaMarshall,Acer negundo,Ulmus pumilaL. yAilanthus altissimus(Mill.) Swingle (Delucchi, Torres Robles, 2006). Estas especies, con la excepción deA. altissimus,fueron halladas junto aP. stenopteraen los bordes de la Ruta 11. Esto lleva a pensar que el tránsito vehicular puede estar favoreciendo a las especies anemocóricas. El viento arrastrado por los camiones que pasan a 40-60 km/h por la Ruta 11 puede arrastrar los frutos livianos de estas especies, como fue observado en otras áreas del mundo (Von der Lippeet al., 2013).
Se prevé que el avance deP. stenopterasobre el talar irá en aumento a menos que se planifique algún tipo de contención sobre la especie. De manera cualitativa, y en comparación con otros árboles de la zona, observamos que:
1. Posee propagación clonal (Gilman, Watson, 2014).
2. Posee medios de dispersión eficientes y una gran cantidad de frutos por árbol.
3. La gran cantidad de frutos y probablemente una tasa alta de germinación, le han permitido volverse un árbol dominante en algunos sectores del sitio en el que se ha establecido. En varios lugares supera visiblemente en cantidad de renovales a la invasoraLigustrum lucidum.
4. El clima del norte de la provincia de Buenos Aires es a grandes rasgos similar al de su área de origen (Peelet al., 2007). En particular, las variables climáticas que mejor explican la distribución natural de la planta son la temperatura mínima del mes más frío, la temperatura promedio del cuatrimestre más cálido, y los promedios de precipitación anual y del mes más seco (Zhanget al., 2020). Los valores medidos para estas variables en Buenos Aires (SMN, 2022) se encuentran dentro del rango de valores obtenidos por Zhanget al. (2020).
Por lo tanto, consideramos que la especie se encuentra en una etapa temprana del proceso de naturalización. Esto nos permite prevenir el eventual esparcimiento de la especie sobre los talares tomando medidas rápidamente. Si esto se lleva a cabo con premura, probablemente evitemos que la especie pase a ser una exótica invasora o transformadora. Concluimos que es necesario planificar alguna acción para su manejo y control, y que esto es posible, dado que por ahora cubre una superficie relativamente pequeña.
Agradecimientos
Agradecemos a Agustín Abba y a Verónica Bozzo por su ayuda en los trabajos de campo. Gracias al Comité Editorial de Bonplandia y a los revisores por sus sugerencias y correcciones.
Fig. 2 Área de estudio. A: Detalle del noreste de la provincia de Buenos Aires. B: Sectores con presencia dePterocarya stenoptera.
