ARTÍCULOS ORIGINALES

Susceptibilidad a Septoria musiva de híbridos inter e intraespecíficos de Populus spp. implantados en dos micrositios de la Pampa Húmeda Argentina

Susceptibility to Septoria musiva inter and intraspecific hybrids of Populus spp. in two different microsites of the Argentina Pampas

 

Gabriela Senisterra ¹, María G. Ducid ¹, Mónica Murace ², Jorge Marquina ¹

¹ Cát. Mejoramiento Genético Forestal.
² Cát. Protección Forestal. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad Nacional de La Plata. Avda. 60 y 119. C. C. 31. (1900) La Plata. Argentina. gseniste@agro.unlp.edu.ar

Originales: Recepción: 20/12/2010 - Aceptación: 12/02/2012

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RESUMEN

En los álamos, una de las enfermedades con mayor influencia en la cantidad y calidad de la madera producida es la cancrosis o r i g i n a d a p o r S e p t o r i a m u s i v a P e c k . El objetivo del trabajo fue determinar en clones híbridos de álamos (Populus spp.) la incidencia y la severidad de la enfermedad producida por Septoria, en dos micrositios de un mismo sitio regional, en Alberti, Buenos Aires, Argentina. Los clones utilizados fueron obtenidos de cruzamientos intraespecíficos de Populus deltoides e interespecíficos de P. deltoides x P. nigra (= P. x canadensis). Se determinó la susceptibilidad a la enfermedad para cada clon/micrositio mediante la estimación de la incidencia, del número de cancros en guías y ramas, y la severidad de daños (ID). Los híbridos inter e intraespecíficos de P. deltoides presentaron respuesta clonal diferencial en la susceptibilidad a la cancrosis en ambas situaciones geomórficas: los híbridos provenientes de cruzamientos intraespecíficos resultaron resistentes, y los provenientes de cruzamientos interespecíficos susceptibles a la enfermedad. Las diferencias significativas entre clones, determinadas para el número de lesiones totales por posición en ambas situaciones geomórficas, no determinaron ID diferentes. El número de cancros identificados en cada posición constituye una herramienta de estimación de la susceptibilidad clonal a la cancrosis más exacta, teniendo en cuenta que los mayores perjuicios ocurren cuando las lesiones se presentan en las guías.

Palabras clave: Híbridos; Populus; Cancrosis; Incidencia; Severidad; Micrositios.

ABSTRACT

One of the deseases with more influence on the quality and quantity of the poplar's wood is the stem canker induced by Septoria musiva Peck. The aim of this work was to determine the incidence and severity of the desease produced by Septoria over hybrid clones of poplar (Populus spp.), in two microsites of a same regional site, in Alberti, Buenos Aires, Argentina. The utilized clones were obtained by intraespecific crossing of Populus deltoides and interspecific of P. deltoides x P. nigra (= P. x canadensis). The susceptibility to the desease was determine for each clon/microsite estimating the Incidence, the number of canker on guides and branches, and the severity of the damage. The inter and intraespecific hybrids of P. deltoides presented a different clonal result in the susceptibility to stem canker in both geomorphic situations: the hybrids coming from intraespecific crossing were resistant and the ones coming from interespecific crossing were susceptible to the desease. The significant differences between clones, determined for the total number of damages for each position in both geomorphic situations, did not determined different ID. The number of identified canker over each position established a tool for the estimation of the clonal susceptibility to stem canker taking in consideration that the mayor damages occur when the injuries take place over the guides.

Keywords: Hybrid; Populus; Canker; Incidence; Severity; Microsites

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INTRODUCCIÓN

El cultivo de álamos (Populus spp.) ocupa un lugar importante en la silvicultura argentina, abarcando en el país una superficie forestada de 63.500 ha. La producción se orienta principalmente al aserrado, y las superficies plantadas por año se incrementan de modo continuo. La superficie de implantación de mayor magnitud corresponde a las zonas de regadío de Mendoza y Río Negro, y a la región del Delta del Río Paraná ⁽¹⁰⁾. La región pampeana cuenta con pequeñas plantaciones de álamos que permiten cubrir la demanda de madera de esta zona, como también asegurar la provisión en el Delta, en el caso de inconvenientes derivados de las recurrentes inundaciones. Dicha superficie forestada podría incrementarse y de este modo constituir una actividad alternativa o complementaria de la agrícola y ganadera habituales ⁽¹³⁾.
En la región pampeana, los clones utilizados para establecer las plantaciones existentes provinieron de otras zonas de cultivo del país, y fueron elegidos por intuición, sin el respaldo de estudios ortodoxos. A causa de ello, existe una base de estrecha proyección que determina la necesidad de conducir investigaciones que generen conocimientos sobre los niveles de adaptación del material en uso, de aquellos posibles de introducir, como así también sobre la información necesaria para la creación de clones para nuevas áreas de cultivo ⁽¹³⁾. Estas investigaciones deben atender, entre otros, los daños provocados por las enfermedades, las cuales, en cultivos monoclonales como los del álamo, presentan una situación propicia para que se desarrollen epidemias, causando impactos altamente negativos en la producción. Estos efectos no deseados pueden ser atenuados o evitados, según la eficacia de las medidas de prevención que se adopten; una alternativa posible es la incorporación en los programas de mejoramiento de taxones resistentes o tolerantes ^(18,19).
En álamos, una de las enfermedades con mayor influencia sobre la cantidad y calidad de la madera producida es la cancrosis, causada por Septoria musiva Peck. Esta enfermedad se manifiesta como manchas foliares, y como cancros en troncos, ramas y guías, que deforman las plantas afectadas, interfieren en su desarrollo y las vuelven propensas al quiebre y vuelco. En cultivares más tolerantes las lesiones se limitan sólo a las hojas ^{(3, 11, 12, 20)}.
En Argentina, los primeros antecedentes acerca de esta enfermedad se remontan al siglo pasado (década del 30), época en la que fue descubierta en la Región del Delta sobre clones de P. x euroamericana ('I-154', 'Arnaldo Mussolini', 'I-214' y 'Conti 12').
Hoy, en esta región, la cancrosis no constituye un problema grave debido a que se utilizan mayoritariamente clones de P. deltoides, especie más tolerante a esta enfermedad; en oposición, los P. x canadensis (= P. x euroamericanos) no son recomendables para la zona ya que resultan en general muy atacados, con variantes según el clon ^{(1, 3, 7)}.
En la provincia de Mendoza, investigaciones conducidas por Fischetti et al. ⁽¹¹⁾ y Kligner ⁽¹²⁾, aportaron los primeros registros de la enfermedad y determinaron la mayor susceptibilidad de los P. x canadensis 'Canadensis Blanco' y el P. nigra cv Italica a la cancrosis ⁽²⁾. En los últimos años, distintas investigaciones fueron conducidas con el propósito de corroborar la información disponible y para evaluar la susceptibilidad a la cancrosis de nuevos clones de origen italiano. Los resultados obtenidos evidenciaron la mayor susceptibilidad de los canadensis en relación con los deltoides, con algunas excepciones dentro de cada grupo ^{(1, 22)}.
Con referencia a la región pampeana, en 1967 en el norte y centro de la provincia de Buenos Aires se produjo la difusión de la cancrosis, afectando clones que hasta ese momento habían resultado poco susceptibles, como el 'I-214'. Esta situación se presentó en diferentes tipos de suelos, registrándose variabilidad en cuanto a daños observados para un mismo clon, aun en un mismo tipo de suelo regional ⁽⁸⁾. Para esta misma zona, Senisterra et al. ^{(24, 25)} detectaron la presencia de S. musiva causando diferentes grados de ataque según el clon y el micrositio, en coincidencia con Netzer et al. ⁽¹⁶⁾ quienes determinaron la influencia de este último en la severidad de la cancrosis.

Objetivo
. Determinar en clones híbridos de álamos (Populus spp.) la incidencia y severidad de la enfermedad producida por S. musiva, en dos micrositios de una misma región, Alberti, Buenos Aires, Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se realizó en el establecimiento forestal "María Dolores", perteneciente a la empresa Papel Prensa S. A., ubicado en Palantelén, partido de Alberti, provincia de Buenos Aires, Argentina (34° 50' LS; 60° 30' LW; 55 m s. n. m.). Se trabajó en una zona de clima templado lluvioso con invierno suave, sin estación seca y verano caluroso. La temperatura media mensual del mes más cálido, enero, es de 23,5°C y la del mes más frío (julio) de 7°C. Las precipitaciones oscilan entre los 800 y 1000 mm/año, concentrándose principalmente en otoño y primavera ⁽¹⁴⁾.
El suelo de la zona corresponde a un Hapludol Típico, fase moderadamente bien drenada, de relieve suave ondulado. El área de trabajo presentó un relieve acorde a su clasificación de suavemente ondulado con pendientes inferiores al 3% en el cual se diferenciaron por su geoforma los micrositios loma y bajo. En los meses con déficit hídrico incipiente (enero y febrero) el suelo correspondiente al micro-relieve bajo presenta contenido de humedad mayor que en el del micro-relieve loma ⁽⁴⁾.
Los clones utilizados en esta investigación fueron obtenidos de cruzamientos intraespecíficos de Populus deltoides e interespecíficos de P. deltoides x P. nigra (= P. x canadensis) (tabla 1). Dichos clones surgieron de una selección realizada en ensayos comparativos emplazados en el área de trabajo, con fundamentos de crecimiento, sanidad y forma de los ejemplares ⁽²³⁾.

Tabla 1. Clones evaluados, progenitores y fuente de obtención del material ⁽²¹⁾.
Table 1. Evaluated clones, parents, source of the material ⁽²¹⁾.

Los clones seleccionados fueron implantados en 2002 en dos situaciones geomórficas: loma y bajo. El marco de plantación fue 3,50 x 2,50 m, de uso habitual a la fecha de plantación, y posteriormente validado sobre la base de estudios particulares de optimización de ocupación de suelo para la zona ⁽¹⁵⁾. Las plantaciones desarrollaron a partir de estacas similares en longitud (60 cm) y diámetro (2-2,5 cm), extraídas de la misma posición dentro de las guías originales, a fin de eliminar el posible efecto de topófisis ⁽¹⁾. El diseño del ensayo correspondió a un diseño de bloques completos al azar; los bloques correspondieron a la situación de loma y de bajo; en cada bloque hubo tres repeticiones por clon, en unidades experimentales de tres plantas.
La susceptibilidad a la cancrosis fue evaluada al término del segundo período de crecimiento (julio de 2004) en la totalidad de los clones implantados en ambos micrositios: loma y bajo. En dicha fecha se relevó el número de ejemplares enfermos por clon (identificados a través de la presencia de cancros) y la cantidad de lesiones en guías y ramas por ejemplar ⁽¹⁷⁾. Con los datos mencionados se determinó la susceptibilidad a la enfermedad para cada clon/micrositio mediante la estimación de la incidencia, y la severidad de daños a través del número de cancros en guías y ramas ⁽⁹⁾.

Incidencia (I) o porcentaje de individuos enfermos por clon y micrositio
La incidencia por clon y por micrositio fue calculada como:

Incidencia (I) = (Número de plantas con cancros / Número total de plantas) x 100

Para su tratamiento estadístico se aplicó a los datos la Transformación angular o Transformación arcosen vY" (26).

Número de cancros por posición para cada clon y cada micro-relieve
Para cada uno de los ejemplares enfermos por clon y micro-relieve se cuantificó el número de lesiones en guías y ramas de acuerdo con Newcombe & Ostry (17).

Severidad de daños
Para cada clon, la severidad fue determinada aplicando el índice de intensidad de daño (ID). Para su estimación se considera la suma de grados de intensidad de daño según el número de cancros totales presentes en las guías y en las ramas (posición) de cada clon. De acuerdo con esto:

ID = (1N₁+ 2N₂+ 3N₃+ 4N₄+ 5N₅ / 5N ) x 100

donde:
N: número de plantas estudiado N1 a N5: número de plantas por grado de intensidad de ataque
N₁: cantidad de plantas sanas (ausencia de lesiones)
N₂: cantidad de plantas con hasta 4 lesiones por ejemplar
N₃: cantidad de plantas con más de 4 y hasta 8 lesiones por ejemplar
N₄: cantidad de plantas con más de 8 y hasta 12 lesiones por ejemplar
N₅: cantidad de plantas con más de 12 lesiones por ejemplar

correspondiendo a:
ID = 20 plantas sanas
20 > ID = 40 plantas atacadas muy débilmente
40 > ID = 60 plantas atacadas débilmente
60 > ID = 80 plantas atacadas medianamente
80 > ID = 100 plantas con máximo ataque

Se realizó un análisis de la varianza para I como así también para el número de cancros por ejemplar, clon, micrositio y posición (guías o ramas). Al calcularse valores de F con baja probabilidad de ocurrencia por azar (p = 0,01), se utilizó el test de comparación de medias de Tukey (p = 0,05). Para el análisis de la varianza fueron considerados como fuentes de variación los clones, los micrositios y la posición, en el caso del número de lesiones. La rutina se realizó con Statgraphics Plus para Windows 4.0, precediendo a los análisis una comprobación de normalidad y homogeneidad de la varianza de los datos transformados efectuada por el mismo paquete estadístico (de ser necesario, se probarían otras transformaciones).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los cancros observados en las guías y en las ramas de los ejemplares enfermos consistieron en lesiones con desarrollo longitudinal predominante y hendidura central que dejaba el leño al descubierto; en ningún caso dichas lesiones circundaron guías o ramas afectadas. Asimismo, algunas lesiones se presentaron a modo de manchas de color levemente más oscuro que la corteza circundante, las cuales fueron consideradas como estadios incipientes en el proceso de formación de un cancro.

Incidencia (I) de la enfermedad por clon y micrositio
El análisis de la varianza realizado, expresó una baja probabilidad de ocurrencia (inferior a 0,01%) de los valores de F calculados para Clones e Interacción Clones por Micrositio, señalando ambas fuentes de variación como influyentes en el porcentaje de plantas afectadas por la enfermedad en las condiciones de ensayo.
En la totalidad de los clones P. x canadensis implantados ('568-1'; 'SIA 22-85'; 'Conti 12'; 'Cappa Bigliona'; 'Triplo'; '2000 Verde'; 'Bl. Constanzo'; 'Guardi'), en ambos micrositios fueron identificados ejemplares con lesiones. Dentro de este grupo de híbridos, y en ambos micrositios, los clones evaluados presentaron comportamiento diferencial (tabla 2, pág. 71).

Tabla 2. Incidencia de la enfermedad según clon y micrositio.
Table 2. Incidence of the illness according to clone and microsite.

Los clones 'SIA 22-85' y '2000 Verde' resultaron los de mayor porcentaje de ejemplares afectados en ambas situaciones micromorfológicas; 'Conti 12' y 'Guardi' manifestaron comportamientos ligados al ambiente de plantación, incorporándose en la situación de loma al grupo de los más afectados (tabla 2, pág. 71).
Riu et al. ⁽²²⁾ para la provincia de Mendoza mencionaron el comportamiento variable del clon 'Guardi' a la cancrosis en fuste (muy susceptible a medianamente susceptible) según la región de implantación. Dichos autores determinaron además, y en coincidencia con lo hallado en esta investigación (micrositio loma), la mayor susceptibilidad en fuste que posee este clon en relación con el '568-1'. Asimismo, estos autores establecieron la baja susceptibilidad del 'Conti 12', resultados coincidentes con los obtenidos en el micrositio bajo.
Ostry et al. ^{(18, 19)} determinaron distintos grados de susceptibilidad a la cancrosis en fuste (no susceptibles a moderadamente susceptibles) en clones de P. x canadensis implantados en distintas localidades del centro norte de Estados Unidos. Asimismo dichos investigadores observaron su comportamiento variable en función de la zona de implantación.
Por su parte, Netzer et al. ⁽¹⁶⁾ establecieron que la severidad de la cancrosis y la supervivencia de los árboles fueron influenciadas por factores del micrositio, como acidez y agua retenida en el suelo.
En cuanto a los clones obtenidos de cruzamientos intraespecíficos, la presencia de un ejemplar enfermo en el clon 'Delta Gold' no determinó un valor de I que presentara diferencias significativas dentro de este grupo de híbridos; en consecuencia, todos los clones se comportaron como resistentes a la enfermedad (tabla 2).
Los resultados obtenidos coinciden con los antecedentes acerca de la alta resistencia a la cancrosis en fuste que poseen los deltoides en la Región del Delta ^{(3, 7)} y en la región de regadío de Cuyo, provincia de Mendoza ⁽⁵⁾. En oposición, Riu et al. ⁽²²⁾, en clones implantados en esta última región, determinaron distintos grados de susceptibilidad dentro de este grupo de clones.
Cellerino ⁽⁶⁾ señaló la resistencia a cancrosis de los clones de P. deltoides como también de los híbridos de P. x canadensis. Netzer et al. ⁽¹⁶⁾ estudiaron la enfermedad en el centro y norte de Estados Unidos y encontraron diferentes valores de susceptibilidad a la cancrosis en distintas especies del género Populus, siendo P. deltoides y los híbridos P. x canadensis los más resistentes a la enfermedad.
El análisis de los valores de la tabla 2 (pág. 71) indica que a pesar de la probabilidad calculada para el valor de F correspondiente a Micrositios (0,99), estos influyen en la (I) de la enfermedad, apareciendo enmascarado su efecto por la compensación producida por las manifestaciones de los distintos clones.

Número de cancros por posición para los clones estudiados, implantados en ambos micro-relieves
En referencia al número de cancros presentes en las guías y en las ramas de los clones P. x canadensis implantados en cada situación geomórfica, las probabilidades de ocurrencia de valores de F calculados (inferior a 0,001%), indican que la cantidad de lesiones en ramas y guías fue influida por el clon en consideración y por el efecto combinado del clon con el micrositio, y que el micrositio influyó en el número de lesiones en ramas; esto último puede ser debido al distinto desarrollo de copa que inducen las situaciones de loma y bajo.

 

Tabla 3. Número de cancros según posición, clon y micrositio.
Table 3. Number of cankers according to position, clone and microsite.

Si bien en ambas situaciones fueron diferenciados grupos en relación con el número de lesiones totales identificadas en guías y ramas, el comportamiento clonal fue más uniforme en el bajo. 'SIA 22-85' resultó el más afectado en ambos micro-relieves y para las dos posiciones, confirmando su alta susceptibilidad indicada por la alta (I) de la enfermedad que sufrió. '2000 Verde' resultó muy afectado en situación bajo, habiendo ya presentado una alta susceptibilidad según (I) de la enfermedad. El resto de clones mostró un comportamiento más parejo entre sí, diferenciándose sólo 'Conti 12', y 'Guardi' que presentaron alto número de lesiones ligadas al ambiente de plantación y posición (combinación loma-ramas).
La presencia de cancros produce la desvalorización de la madera como materia prima para la industria del aserrado y la obtención de fibras, e incluso puede causar la muerte de los ejemplares afectados. Las pérdidas en la calidad y en el rendimiento del producto forestal se dan en particular cuando estas lesiones se hallan en las guías que es, con el tiempo, la parte aprovechable de cada individuo ⁽³⁾.

Severidad de daños
La estimación del índice de daño ID para cada clon y tipo de micro-relieve aportó los siguientes datos:

 

Tabla 4. Índice de daño (ID) según posición, clon y micrositio.
Table 4. Index of damage (ID) according to position, clone and microsite.

El índice utilizado caracterizó en general a todos los clones, para ambos micrositios y ambas localizaciones de síntomas, como sanos o muy débilmente atacados. Sólo el clon SIA '22-85' calificó como débilmente atacado en las distintas situaciones de ambiente y posición.
La posición del síntoma en la planta influyó diferencialmente sobre el índice calculado en condición loma en los clones 'Cappa Bigliona', 'SIA 22-85', '568-1' y 'Triplo'. En el micrositio bajo, esta situación se dio para 'SIA 22-85' y 'Cappa Bigliona'.
No aparecen tendencias que indiquen la posibilidad de generalizar acerca de la influencia (positiva o negativa) de los micrositios y la porción de planta analizada, en la calificación del índice.
El índice utilizado y los valores calculados pueden ser considerados como referencia para estudios futuros de clones, ambientes, ubicación de síntomas, e inclusive índices alternativos.

CONCLUSIONES

En la investigación abordada, los híbridos inter e intraespecíficos de P. deltoides presentaron respuesta clonal diferencial en la susceptibilidad a la cancrosis en ambas situaciones geomórficas: los híbridos provenientes de cruzamientos intraespecíficos resultaron resistentes y los provenientes de cruzamientos interespecíficos susceptibles a la enfermedad.
Los clones y la interacción clones-micrositios resultaron influyentes en el porcentaje de plantas afectadas por cancrosis y en el número de lesiones por ejemplar.
Las diferencias significativas entre clones determinadas para el número de lesiones totales por posición en ambas situaciones geomórficas no determinaron (ID ) diferentes. Dentro de cada clon, y en los micrositios considerados, las diferencias significativas en el número de lesiones por posición tampoco determinaron (ID) diferenciales. De acuerdo con esto, el número de cancros identificados en cada posición constituye una herramienta de estimación de la susceptibilidad clonal a la cancrosis más exacta, teniendo en cuenta que los mayores perjuicios ocurren cuando las lesiones se presentan en las guías.

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