Morfoanatomía y arquitectura foliar de Ilex argentina e Ilex paraguariensis var. paraguariensis (Aquifoliaceae)

 

Gallac, Silvia V¹; María I. Mercado²*; María E. Guantay²; Martin L. Zannier³; Graciela I. Ponessa²*

¹    Centro de Innovación e Investigación para el Desarrollo Educativo, Productivo y Tecnológico (CIIDEPT), Ministerio de Educación, Provincia de Tucumán. Av. José Ingenieros 260, San Miguel de Tucumán, Argentina.
²    Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
³    Instituto de Ecología Regional, Fac.de Cs. Naturales e Instituto Miguel Lillo, UNT. C.C. 34, (4107) Yerba Buena, Tucumán, Argentina.

* Autor corresponsal: giponessa@lillo.org.ar, mimercado@lillo.org.ar

Resumen

Ilex se encuentra representada en la República Argentina por siete especies, siendo Ilex paraguariensis var. paraguariensis, "yerba mate", la especie más difundida debido a su cultivo y consumo. Ilex argentina, adulterante tradicional de la "yerba mate", se distribuye en el NOA desde Jujuy hasta Cata-marca. El objetivo del presente trabajo es describir la morfoanatomía y arquitectura foliar de Ilex argentina e Ilex paraguariensis var. paraguariensis para establecer caracteres foliares diferenciales. Se utilizaron técnicas convencionales de anatomía y microscopía. Los caracteres diferenciales para ambas especies son: comportamiento fenológico, morfología foliar, tipo de aparato estomático, número de estratos del mesofilo, espesor y número de estratos en empalizada, tamaño y frecuencia de células mucilaginosas, presencia o ausencia de verrugas suberosas e hidátodos.

Palabras clave: Aquifoliaceae, Ilex, morfoanatomía foliar, arquitectura foliar.

Abstract

Ilex is represented in Argentina for seven species, been Ilex paraguariensis var. paraguariensis, "yerba mate", the most widespread species, due to its production and consumption. Ilex argentina, adulterant of "yerba mate", is distributed in the NOA from Jujuy to Catamarca. The aim of this work is to describe the morpho-anatomy and foliar architecture of I. argentina and Ilex paraguariensis var. paraguariansis to establish differential characters which could be used in species char-acterization. Conventional microscopy and anatomical techniques were used. The main differential characters found are: phenology, leaf morphology, stomatal type, mesophyll layers, thickness and number of layers in palisade, size and frequency of mucilage cells, presence or absence of corky warts, pits and hydathodes.

Keywords: Aquifoliaceae, Ilex, mophoanatomy, foliar architecture.

 

INTRODUCCIÓN

La familia Aquifoliaceae se encuentra constituida por 4 géneros; Ilex (400 especies) presente en Oceanía, Eurasia, América y África; Phelline (10 especies) representado en Nueva Caledonia; Sphenostemon (7 espe-

Recibido: 17/11/15 - Aceptado: 04/04/16

cies) en Nueva Caledonia y Nueva Guinea y Nemophanthus (género monotípico) en América del Norte (Zuloaga et al., 2008).

En Argentina solo habita Ilex Linnaeus, en climas tropicales y subtropicales preferentemente húmedos, representado por 7 especies; I. argentina Lillo; I. affinis Gardner; I. brasiliensis (Spreng.) Loes.; I. brevicuspis Reissek; I. dumosa Reissek var. guaranina Loes; I. paraguariensis St.-Hil. var. paragua-riensis Loesener e I. theezans Mart. ex Reis-sek (Flora Argentina, 2015).

Ilex argentina, comúnmente llamado «árbol de la yerba», «naranjillo», «palo de yerba», «roble», «roble de Tucumán», «roble tucumano», «roblina», es un árbol dioico parcialmente caducifolio de 15-20 m de altura (Flora Argentina, 2015). Habita el bosque montano de Yungas Argentino-Boliviana, entre los 900 y 1800 msnm (Giberti, 1994). Sus hojas se utilizan en forma de infusiones para el tratamiento de afecciones digestivas, como diurético, colagogo, colerético, hipo-colesteromiante, hepatoprotector, antioxidante y para prevenir caries (Toursarkissian, 1980; Barboza et al., 2009). Fue utilizada durante los siglos XVII al XIX como sustituto de la «yerba mate», I. paraguariensis var. paraguariensis, (Giberti, 1994), lo que motivó numerosas publicaciones (Lendner ,1917; Scala 1921; Giberti, 1989; Degen de Arrua et al., 2011). Actualmente el consumo de I. argentina no es muy difundido y se encuentra restringido a los lugares donde habita.

Ilex paraguariensis var. paraguariensis, popularmente denominado «yerba mate», «árbol del mate», «mate», «caá», «caá-gua-zú», «palo de yerba mate», «yerba señorita», es una especie arbórea o arbustiva, dioica, perennifolia de 2,5 a 15 m de altura (Digilio y Legname, 1966). Naturalmente habita la selva paranaense de Misiones y Corrientes y los países limítrofes de Paraguay, Uruguay y Brasil entre los 0 - 1100 msnm (Giberti, 1979). Constituye un cultivo importante en el noreste Argentino, Brasil y Paraguay, ya que sus hojas son consumidas en forma de infusión como una bebida tónica y refrescante. Presenta propiedades diuréticas, digestivas, estimulantes, coleréticas, eupépticas, hipocolesteromiantes, hepatoprotectoras, anti - cancerígenas, antioxidantes y cardiotó-nicas (Barboza et al., 2009).

A nivel anatómico, Metcalfe y Chalk (1950), cita algunas especies del género Ilex, mencionando la presencia de epidermis múltiple con células total o parcialmente mucilaginosas que penetran en el mesofilo y ocasionalmente hipodermis adaxial.

Loesener (1901), Bass (1975), Giberti (1979, 1990), Amat (1991), Coelho (1995), Spegazzini et al. (2000), Duarte y Golam-biuk (2008) y González de García et al. (2009), realizaron aportes anatómicos para I. argentina e I. paraguariensis var. paragua-riensis y otras especies del género tales como I. laevigata, I. verticillata e I. affinis, sin embargo definen caracteres contrapuestos dentro de las especies llevando a una confusión en cuanto a la descripción de sus estructuras foliares.

El objetivo del presente trabajo es caracterizar la morfoanatomía y arquitectura foliar de Ilex argentina e Ilex paraguariensis var. paraguarienses a fin de determinar correctamente su estructura y determinar caracteres de valor diagnóstico, para su identificación en material seco y en polvo de muestras comerciales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal

De dos poblaciones de I. argentina de El Nogalar y Huasancho de la Yerba Buena, Dpto. Tafí del Valle Tucumán y de una población de I. paraguariensis var. paragua-riensis, de un cultivo yerbatal de la provincia de Misiones, Estancia Las Marías, Ruta Nacional 14 Km 739, Corrientes, se estudiaron 5 individuos seleccionados al azar. De cada individuo se tomaron 10 muestras de hojas adultas escogiendo de la región media de la copa orientación norte, la quinta hoja a partir del ápice.

Fotografías a campo fueron tomadas con una máquina Sony Cyber - shot 10.1 mega píxel.

Material examinado

Ilex argentina Lillo. ARGENTINA. Prov. Tucumán, Dpto. Tafí del Valle, El Nogalar, 26°502 473 S 65°422 323 O, 15-IV-2011, Gallac, Ponessa y Zannier (s/n), (LIL 611473 A y B); Huasancho de la Yerba Buena, 27°1'42"S 65°39'43"O, 20-V-2011, Gallac, Ponessa y Zannier (s/n) (LIL 611472 A y B).

I. paraguariensis St.-Hil. paraguariensis Loesener ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Santo Tome, Gdor. Virasoro, Yerbatal Las

Marías, 28° 62 45.873 S, 56° 22 41.643 O, 21-V-2012, Ponessa (s/n).

MICROSCOPÍA

El material fue fijado en FAA (formol, agua, ácido acético y alcohol 100:350: 50:500 ml) para microscopía óptica y en glutaraldehído fosfato para microscopía electrónica.

Para los estudios de venación se realizaron diafanizados empleando la técnica de Dizeo de Strittmatter (1973). La descripción de la arquitectura foliar se realizó según la terminología de Hickey (1979) y Ellis et al. (2009). Para la clasificación de los estomas se usó la terminología propuesta por Dil-cher (1974).

Fragmentos de aproximadamente 2-5 mm de lámina y pecíolos del material fijado en FAA fueron montados en soportes de cera odontológica para su posterior procesamiento. Se realizaron cortes histológicos de 20 ^m de espesor con micrótomo rotativo de Minot, los mismos fueron decolorados en una solución de hipoclorito de sodio al 50%, lavados, teñidos con violeta de cresil, safranina y tinción doble sucesiva Azul Astra-Safranina y posteriormente montados en agua: glicerina 1:1 (Zarlavsky, 2014). Se realizaron pruebas histoquímicas con Lugol para detección de almidón, Sudán IV para lípidos y súber, Azul de Cresil al 1% para mucílago (Gattuso y Gattuso, 1999; Zarlavs-ky, 2014).

Del material fijado en glutaraldehído fosfato se realizaron cortes gruesos (0,25 ¿um) con micrótomo con cuchilla de diamante, los mismos fueron teñidos con azul de toluidina (Mercer y Birbeck, 1979) en el Centro Integral de Microscopía Electrónica (CIME).

Para microscopía electrónica de barrido (MEB), las muestras fueron fijadas en gluta-raldehído fosfato 5% con buffer 0.1 M de co-cadilato de sodio ajustado a pH 7, post fijadas en tetróxido de osmio 1.5% con buffer 0.1 M de cocadilato de sodio ajustado a pH 7.2. Posteriormente deshidratadasen acetona, secadas mediante punto crítico con CO2 y recubiertas con oro (Fine Coat Ion Sputter JEOL JFC-1100) para su observación.

Se utilizó microscopio óptico Zeiss Axio-lab y microscopio electrónico de barrido ZEISS SUPRA-55 VP FESEM (field emission scanning electron microscope) CIME (Centro Integral de Microscopía electrónica) con cámaras fotográficas digitales adosadas.

Los parámetros cuantificados fueron densidad, longitud y latitud estomática y espesores de los tejidos de la lámina foliar.

RESULTADOS

Morfología

Y ARQUITECTURA FOLIAR llex argentina

Presenta hojas, simples, alternas, coriáceas, a veces deciduas, glabras, con limbo elíptico u obovado (60-100 x 25-35 mm), ápice agudo-acuminado deprimido próximo al nervio medio, margen aserrado (dientes espinosos) en la mitad superior y entero en la inferior (Figs. 1A, 1B).

Venación pinnada, camptódroma, bro-quidódroma. Vena primaria de recorrido derecho no ramificado y tamaño moderado (1,8 %) (Fig. 2A). Venas secundarias con ángulo de divergencia variando irregularmente, de agudo angosto a ancho (35° a 75°). Las mismas se bifurcan antes de llegar al margen y se unen a secundarias superad-yacentes en ángulo que varía de recto o casi recto a obtuso. Espacio irregular entre las venas secundarias (Fig. 2B). Se observan también venas secundarias decurrentes (Fig. 2C). Venas intersecundarias de tipo compuesto y de longitud variable. En algunas áreas intercostales se observan una o dos venas intersecundarias, mientras que en otras áreas no se presentan (Fig. 2C). Venas terciarias de modelo ramificado transversal. Venas terciarias intercostales (percurrentes y ramificadas) y terciarias epidemiales (Fig. 2D). Venas cuaternarias de modelo reticula-do irregular. Venas de orden mayor (quin-quenarias) (Fig. 2D). Venación última marginal ojalada (Fig. 2B). Aréolas de forma poligonal con vénulas ramificadas (Fig. 2D).

Fig.1. A-B) Ilex argentina. A) Aspecto de la planta a campo. B) Hoja con márgenes aserrados en la mitad superior y enteros en la inferior. C-D) I.paraguariensis var. paraguarensis. C) Aspecto de la planta en cultivo de yerbatal. D) Hoja con márgenes aserrados en toda su extensión.

Fig. 2. Ilex argentina. Arquitectura foliar. A) Aspecto general de la lámina, mostrando la venación. B-D) Detalle de la venación.

Referencias: a, aréola; vc, vena cuaternaria; vi, vena intersecundaria; vp, vena primaria; vq, vena quinquenaria; vs, vena secundaria; vs.d, vena secundaria decurrente; vt, vena terciaria; vt.e, vena terciaria epimedial; vt.ip, vena terciaria intercostal percurrente; vt.ir, vena terciaria intercostal ramificada; vmo, venación marginal ojalada.

Ilex paraguariensis var. paraguariensis

Presenta hojas perennes, simples alternas, coriáceas, de lámina obovada, oblanceola-da, elíptica u oblonga (60-110 x 25-45 mm), ápice obtuso-retuso, plano cerca de la nervadura media, margen aserrado en toda su extensión (Figs. 1C, 1D).

Venación pinnada, camptódroma, bro-quidódroma. Vena primaria de recorrido derecho no ramificado y tamaño moderado (1,5 %) (Fig. 3A). Venas secundarias con ángulo de divergencia variando irregularmente, de agudo moderado a ancho (45° a 80°). Las mismas se bifurcan antes de llegar al margen y se unen a secundarias superad-yacentes en ángulo que varía de agudo a recto. Espacio irregular entre las venas secundarias. Se observan también venas secundarias decurrentes (Fig. 3B). Venas intersecundarias de tipo compuesto de longitud variable. En algunas áreas intercostales se observan solo una vena intersecundaria (Fig. 3C). Venas terciarias de modelo ramificado transversal. Venas terciarias intercostales percu-rrentes y ramificadas, y terciarias epidemiales (Figs. 3B, 3D). Venas cuaternarias de modelo reticulado irregular. Venas de orden mayor quinquenarias (Fig. 3C). Venación última marginal ojalada (Fig. 3E). Aréolas de forma poligonal generalmente con vénulas simples o ramificadas y otras sin vénulas (Figs. 3D, 3E).

Anatomía foliar

Ilex argentina

En vista paradermal presenta en la epidermis adaxial, células epidérmicas poligonales de paredes anticlinales rectas a ligeramente curvadas, con divisiones anticlinales (Fig. 4A), cutícula estriada (Fig. 4B) y depresiones en forma de fosetas con rebordes cuti-nizados (Fig. 4C). La epidermis abaxial presenta cutícula lisa con células poligonales de paredes anticlinales gruesas lobuladas (Fig. 4D), aparatos estomáticos ciclocítico o bicí-clicos con el segundo anillo incompleto a igual nivel que las células epidérmicas (Fig. 4E), con reborde cuticular prominente (Fig. 4F). Estomas de 26,8 ± 0,7 ^m de longitud x 22,65 ± 0,3 um de latitud, densidad estomática de 135 ± 11 estomas/mm².

En transcorte, la lámina es dorsiventral hipostomática de 239,54 ± 10,5 u-m de espesor, presenta epidermis adaxial biestrata, con divisiones anticlinales en las células del primer estrato, de 21,74 ± 3,4 u-m de espesor, interrumpida por células mucilaginosas voluminosas, depresiones o fosetas epidérmicas cutinizadas con papilas en la base, que penetran en el mesofilo en empalizada (Fig. 5C) y epidermis abaxial uniestrata con estomas pequeños a nivel de la superficie epidérmica (Figs. 5A, 5E). Epidermis abaxial uniestrata de 9,98 ± 0,3 u-m de espesor. Pa-rénquima en empalizada de 1-2 estrato, 52,07 ± 6,8 u-m de espesor, las células del segundo estrato más cortas que las primeras (Fig. 5A). Parénquima esponjoso laxo, 8-10 estratos de 155,75 ± 4,4 u-m de espesor, formado por células esféricas y braciformes. Se observan idioblastos con drusas de oxalato de calcio (Fig. 5A). Nervio medio prominente hacia la epidermis abaxial colénquima laminar subepidérmico bi a triestrato hacia ambas epidermis, un haz vascular colateral de disposición céntrica, enfrentado a un haz colateral invertido de menor dimensión, ambos con casquetes de fibras floemáticas (Fig. 5B). Haces vasculares menores colaterales con vaina parenquimática en forma de anillo (Figs. 5A, 5D).

Ilex paraguariensis

var. paraguariensis

En vista paradermal presenta epidermis adaxial con células poligonales de paredes anticlinales rectas, donde se evidencian divisiones anticlinales (Fig. 6A), cutícula lisa a suavemente estriada. Epidermis abaxial con células poligonales de paredes anticlinales rectas a levemente curvadas, cutícula lisa, estomas ciclocíticos de 24,02 ± 4,1 u-m de longitud x 18,10 ± 2,1 u-m de latitud a igual nivel de las células epidérmicas o ligeramente sobreelevados (Figs. 6B y 6C), hidátodos (Figs. 6B, 6C) y verrugas suberosas (Fig. 6D). Densidad estomática de 289 ± 17 esto-mas/mm².

Fig. 3. Ilex paraguariensis var. paraguariensis. Arquitectura foliar. A) Aspecto general de la lámina, mostrando la venación. B-E) Detalle de la venación.

Referencias: a, aréola; vc, vena cuaternaria; vi, vena intersecundaria; vp, vena primaria; vq, vena quinquenaria; vs, vena secundaria; vs.d, vena secundaria decurrente; vt, vena terciaria; vt.e, vena terciaria epimedial; vt.ip, vena terciaria intercostal percurrente; vt.ir, vena terciaria intercostal ramificada; vmo, venación marginal ojalada.

Fig. 4. Ilex argentina. Epidermis. A) Epidermis adaxial. B) Cutícula estriada de la epidermis adaxial. C) Foseta cuticularizada en epidermis adaxial. D) Epidermis abaxial. E) Aparato estomático ciclocítico y biciclocítico incompleto. F) MEB, Estoma con reborde cuticular. Referencias: ebci, aparato estomático biciclocítico incompleto; ec, aparato estomático ciclocítico; os, ostíolo; f, foseta; rc, reborde cuticular.

En transcorte, la lámina es dorsiventral hipostomática de 485,75 ± 15,4 um de espesor, ambas epidermis son uniestratas, la adaxial de 22,90 ± 1,3 um interrumpida por células mucilaginosas pequeñas y poco frecuentes. Epidermis abaxial de 10 ± 1,1 jum de espesor (Fig. 7A). Mesofilo con drusas, parénquima en empalizada formado por 3-4 estratos de 209,85 ± 21,5 um de espesor, las células del último estrato más cortas con respecto a las primeras. Parénquima esponjoso laxo formado por 12-15 estratos de células braciformes, 208,55 ± 25,1 um de espesor (Fig. 7A). Nervio medio prominente hacia la epidermis abaxial, se observa colén-quima angular y laminar subepidérmico bi a triestrato y drusas de oxalato de calcio. Presenta 1 a 3 haces vasculares colaterales de disposición central, en ocasiones enfrentado a un haz colateral invertido de menores dimensiones, rodeados cada uno por un anillo de fibras, con menor frecuencia se encuentran a los lados del nervio central dos haces colaterales menores hacia la epidermis adaxial (Fig. 7B).

Anatomía de pecíolo Ilex argentina

Presenta células epidérmicas poliédricas a rectangulares de paredes anticlinales rectas engrosadas y cutícula estriada. Se observan escasos tricomas eglandulares unicelulares hialinos con cutícula ornamentada dispuestos en ambas superficies. En transcorte presenta aspecto subterete, epidermis unistrata, colénquima subepidérmico laminar de 3 a 4 estratos hacia la epidermis adaxial y angular hacia la epidermis abaxial, parén-quima compacto en el cual se encuentran inmersos los haces vasculares, rodeados por una vaina de idioblastos con drusas. Se observan 3 haces vasculares, uno mayor colateral a concéntrico anficribal de posición central y dos menores colaterales, de disposición lateral próximos a la superficie adaxial, todos ellos con vaina parenquimática (Fig. 8A).

Fig. 5. Ilex argentina. Transcorte de hoja. A) Lámina a nivel de nervadura secundaria. B) Nervio medio. C) Detalle de foseta en epidermis adaxial. D) Detalle de haz vascular en nervadura secundaria. E) Estoma en epidermis abaxial.

Referencias: cm, célula mucilaginosa; co, colénquima; cs, cámara subestomática; d, drusa; e, estoma; epb, epidermis bistrata; f, floema; fi, fibras; hv, haz vascular; p, papila; x, xilema.

Fig. 6. Ilex paraguariensis var. paraguariensis. Epidermis. A) Epidermis adaxial. B-C) Aparato de estomático ciclocítico e hidátodos en epidermis abaxial. D) Verruga suberosa en epidermis abaxial.

Referencias: es, estoma; hi, hidátodo; vs, verruga suberosa.

Fig. 7. Ilex paraguariensis var. paraguariensis. Transcorte de hoja. A) Lámina a nivel de nervadura secundaria. B) Lámina a nivel de nervio medio.

Referencias: cm, célula mucilaginosa; co, colénquima; d, drusa; ep, epidermis; f, floema; fi, fibras; hvm, haz vascular menor; x, xilema.

 

Fig. 8. A) Ilex argentina, transcorte de pecíolo. Detalle de tricoma eglandular unicelular. B) Ilex paraguariensis var. paraguariensis, transcorte de pecíolo. Referencias: co, colénquima; d, drusa; f, floema; fi, fibras; hvm, haz vascular menor; x, xilema.

 

Ilex paraguariensis var. paraguariensis

En vista paradermal se observan células epidérmicas poliédricas a rectangulares de paredes anticlinales rectas engrosadas. En transcorte presenta aspecto subcircular alado. Epidermis unistrata, desprovista de tricomas, colénquima subepidérmico angular y laminar de 4-5 estratos hacia ambas epidermis, parénquima ampliamente laxo en el cual se encuentran inmersos 3 haces vasculares próximos a la epidermis adaxial, rodeados por una vaina de idioblastos con abundantes drusas, uno mayor colateral con extremos curvados rodeado por una vaina esclerenquimática discontinua y dos menores colaterales con casquete de fibras escle-renquimáticas a nivel del floema (Fig. 8B).

CLAVE

Se observan caracteres morfológicos y anatómicos diferenciales que permiten segregar ambas especies:

1    Ejemplares total o parcialmente caducifolios en

invierno. Lámina foliar elíptica u obovada, con ápice muy agudo, acuminado deprimido próximo al nervio medio, márgenes aserrados en la mitad superior y enteros en la inferior ................2

1' Ejemplares perennifolios. Lámina foliar obovada, oblanciolada, elíptica u oblonga, ápice obtusore-tuso, plano cerca de la nervadura media, márgenes aserrados en toda su extensión ...........2'

2' Epidermis adaxial y abaxial uniestratas. Epidermis adaxial con células poligonales de paredes rectas y células mucilaginosas pequeñas, poco frecuentes. Epidermis abaxial con células poligonales de paredes levemente lobuladas no engrosadas; densidad estomática 289 estomas x mm2, estomas ciclocíticos, presencia de hidátodos y verrugas suberosas. Parénquima en empalizada 3-4 estratos, esponjoso de 12-15 estratos. Pecíolo subcircular alado sin tricomas ...........................

.............. /. paraguariensis var. paraguarensis

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Spegazzini et al. (2000) describe para I. argentina cutícula ornamentada y tricomas tectores unicelulares en ambas epidermis de la lámina, epidermis adaxial con células de paredes anticlinales rectas, uniestrata, ausencia de células mucilaginosas y epidermis abaxial con células poligonales de paredes anticlinales fuertemente lobuladas engrosadas, hidátodos, verrugas suberosas y lentice-las foliares. En contraposición y en acuerdo con el presente aporte, Giberti (1979) y Bass (1975) mencionan epidermis adaxial con células poligonales de paredes anticlinales rectas a levemente curvadas, biestrata, en cuyas células se evidencian divisiones peri y anticlinales y células mucilaginosas que penetran en el tejido en empalizada. Giberti (1979) sostiene además que la epidermis abaxial presenta escasas células esclerifica-das. El presente aporte cita cutícula adaxial estriada y la abaxial lisa, fosetas fuertemente cutinizadas con base papilada en la epidermis adaxial y epidermis abaxial con células poligonales de paredes anticlinales lobuladas.

La presencia de fosetas observadas en la epidermis adaxial podrían ser resultado de una interacción con microorganismos o insectos, estructuras similares se reportan para otras especie Alstonia scholaris (Apocy-naceae) (Albert et al., 2011) y Coffea arabi-ca (Rubiaceae) (Fahll et al., 2007).

En el presente aporte se observan tricomas eglandulares unicelulares hialinos con cutícula ornamentada exclusivamente a nivel de pecíolo.

Para I. paraguariensis var. paraguariensis (González de García et al., 2009; Duarte y

Golambiuk, 2008; Spegazzini et al., 2000; Coelho, 1995; Amat, 1991; Loesener, 1901) diversos autores describen epidermis adaxial uniestrata de paredes anticlinales sinuosas, engrosadas con divisiones periclinales y escasas células mucilaginosas. En tanto Giberti (1979, 1990) al igual que el presente aporte describe epidermis adaxial uniestrata con células poligonales de paredes anticlinales rectas no engrosadas. Se identificaron además verrugas suberosas en la epidermis abaxial. Estas se encuentran extensamente representadas en el género y revisten valor diagnóstico a nivel específico según su forma y frecuencia (Bass, 1975 y Spegazzini et al., 2000). Bass (1975) y Metcalfe y Chalk (1950), hacen referencia a la presencia de estas verrugas para el género.

Para la epidermis abaxial Bass (1975) y Duarte y Golambiuk (2008) describen células epidérmicas de paredes anticlinales rectas, gruesas y aparato estomático anomocítico y Coelho (1995) hace mención a la presencia de «lenticelas foliares». En la presente contribución, se observa epidermis abaxial con células de paredes anticlinales levemente rectas a levemente curvadas, no engrosadas y aparato estomático ciclocítico.

González de García et al. (2009) describen tricomas en la lámina foliar, en tanto Duarte y Golambiuk (2008) y Loesener (1901), los observaron restringidos al nervio medio. Spegazzini et al. (2000) citan tricomas simples para ambas epidermis de la lámina. Bass (1975) menciona tricomas en toda la superficie adaxial mientras que en la abaxial solo en el nervio medio y las venas mayores.

I. argentina al habitar climas subtropicales con estación seca presenta adaptaciones para hacer frente al estrés hídrico, se comporta como una especie parcialmente cadu-cifolio, con aproximadamente la mitad de estomas por mm² que I. paraguariensis var. paraguariensis, epidermis adaxial biestrata con grandes y numerosas células mucilagi-nosas, células epidérmicas abaxiales escleri-ficadas de paredes celulares engrosadas. En tanto que I. paraguariensis var. paraguariensis muestra características que reflejan claramente las condiciones de su medio ambiente con clima cálido subtropical con abundantes precipitaciones distribuidas a lo largo del año, es perennifolio, presenta epidermis adaxial uniestrata con escasas y pequeñas células mucilaginosas y mayor número de estomas por unidad de superficie.

Se describe por primera vez la arquitectura foliar de ambas especies, y se aporta nueva información para Ilex argentina.

AGRADECIMIENTOS A la Fundación Miguel Lillo.

BIBLIOGRAFIA

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Amat A. 1991. Caracteres histofoliares diferenciales de llex paraguariensis St. Hil. ("yerba mate") y su adulterante Mangifera indica L. ("mango"). Acta Farmacéutica Bonaerense 10 (1): 9-13. Barboza G., Cantero J. J., Núñez C., Pacciaroni A., Ariza Espinar L. 2009. Plantas Medicinales: Medicinal flora of Argentina. Kurtziana 34 (1-2): 7-365.

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