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Lilloa

Print version ISSN 0075-9481On-line version ISSN 2346-9641

Lilloa vol.53 no.2 San Miguel de Tucumán Dec. 2016

 

 

Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas medicinales rioplatenses (Argentina). I. Acuáticas y palustres

 

Arambarri Ana M.*; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta; Marta N. Colares; Maria C. Novoa

Docentes-Investigadores del Laboratorio de Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE), Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119, CC 31, (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina.

* Autor corresponsal: anaramba@yahoo.com.ar; botgral@agro.unlp.edu.ar

Resumen

Los órganos subterráneos de ocho especies hidrófilas de Monocotiledóneas son usados en la medicina folclórica rioplatense. Estas son de hábito acuático Eichornia crassipes y Pistia stratiotes y las de hábito palustre Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagitta-ria montevidensis y Typha latifolia. El objetivo fue obtener características estructurales de los órganos subterráneos y determinar la presencia de compuestos químicos que permitan la diferenciación de los taxones, facilitando la identificación de muestras enteras o fragmentadas de los órganos empleados en la medicina popular. Para el análisis se utilizó material fresco de rizomas y raíces recolectados en el área de estudio. Se realizaron cortes y preparaciones histológicas, las que fueron analizadas con microscopio óptico. Mediante análisis histoquímico se identificaron almidón, mucílagos, sustancias lipofílicas, resinas y taninos. Los caracteres estructurales diagnósticos son: forma de las células de la rizodermis, alargamiento periclinal o anticlinal de las células de la rizodermis; espesor y forma de las células del aerénquima; el alargamiento y estado de engrosamiento de las paredes celulares de la endodermis; engro-samiento de las paredes de las células en las capas de parénquima cortical adyacentes a la endodermis; los tipos de cristales, la distribución de los haces vasculares en los rizomas y modificaciones de la médula. Se brindan tablas comparativas de los compuestos histoquímicos hallados y claves dicotómicas de identificación de las especies a través de la anatomía de los rizomas y de las raíces, que constituyen una herramienta de valor en el control de calidad botánica.

Palabras clave: Anatomía; histoquímica; Monocotiledóneas; raíces; rizomas.

Abstract

The underground organs of eight hydrophilic species of Monocotyledons are used in the Río de la Plata folk medicine. They have aquatic habit Eichornia crassipes and Pistia stratiotes and marshy habit Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagittaria montevidensis and Typha latifolia. The objective was to obtain structural characteristics of the underground organs and the presence of chemical compounds that allow differentiation of taxa, facilitating the identification of whole or fragmented samples of organs used in folk medicine. Fresh material of rhizomes and roots were collected in the study area. Slides were made and analyzed with a light microscope. By histochemical analysis starch, mucilage, lipo-philic substances, resins and tannins were identified. The diagnoses structural features are: rhizodermis cell shapes; anticlinal or periclinal elongation of rhizodermis cells; aerenchyma thickness and cell shapes; elongation and thickening of endodermis cell walls; thickening de-gree of cortical layer cell walls adjacent to endodermis; crystal types; rhizome vascular bun-dles distribution, and pith modifications. Comparative tables with histochemical results were generated, and dichotomous keys for species identification through the anatomy of the rhizomes and roots features are provided. They are a valuable tool in botanical quality control.

Keywords: Anatomy; histochemistry; Monocotyledons; rhizomes; roots.

Recibido: 12/07/16 - Aceptado: 27/09/16

INTRODUCCIÓN

Este trabajo es una nueva contribución al estudio de la anatomía comparada de los órganos vegetativos de especies rioplatenses utilizados en la medicina popular. La región rioplatense se extiende desde Diamante en la provincia de Entre Ríos (32°4'0''S 60° 39'0''O) hasta Punta Lara en la provincia de Buenos Aires (34°47'28''S 57°59'49''O). Nuestro estudio se cen-tra en las especies medicinales que habitan la parte inferior del Delta del Paraná, isla Martín García y ribera del Río de la Plata (Lahitte y Hurrell, 1996; Lahitte et al., 1997, 2004; Pochettino et al., 1997; Hernández et al., 2009, 2010, 2013, 2015a). En investigaciones anteriores, analizamos la estructura de las hierbas terrestres medicinales de la región, los tallos aéreos y subterráneos de siete especies de Monocotile-dóneas (Novoa et al., 2012), la anatomía de los tallos aéreos de 37 especies de Dicotiledóneas (Arambarri et al., 2013), las raíces de 22 especies (Colares et al., 2014) y las hojas de 62 especies (Hernández et al., 2015b). En los mismos citamos la abundante bibliografía que existe sobre los humedales rioplatenses, aquí agregamos el trabajo reciente sobre la vegetación de esta región de Pasarelli et al. (2014). Las propiedades medicinales de las plantas que crecen en la región también está ampliamente estudiada (Hieronymus, 1882; Domínguez, 1928; Tour-sarkissian, 1980; Amorín y Rossow, 19891992; Lahitte y Hurrell, 1996; Lahitte et al., 2004; Alonso y Desmarchelier, 2005; Barbo-za et al., 2006). Algunos autores se han ocupado de profundizar sobre la actividad específica de las especies como analgésica y antifúngica (Rondina et al., 2008, 2010), en otros, se cita la actividad biológica de las especies (Alonso y Desmarchelier, 2005; Bar-boza et al., 2009). Existen relativamente pocas publicaciones sobre aspectos morfo-histológicos de los rizomas y raíces de plantas acuáticas y palustres (e.g., Schussler y Longstreth, 2000; Evans, 2003; Seago Jr. et al., 2005). Estas y otras obras citadas en la discusión, han servido como base para nuestro estudio, desarrollado con la convicción de que la profundización de los conocimientos de anatomía comparada de los órganos utilizados como drogas medicinales es de un gran valor en el proceso de identificación. En esta primera entrega, como parte del proyecto de estudio de los órganos usados en medicina popular de plantas acuáticas, palustres, trepadoras y volubles, analizamos la anatomía de los rizomas y raíces de especies hidrófilas de Monocotiledóneas, con el propósito de obtener caracteres micro-gráficos e histoquímicos de los mismos que permitan generar cuadros comparativos y claves dicotómicas que constituyan un patrón de identificación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material estudiado

Se recolectaron plantas en la ribera del Río de la Plata. Un ejemplar del material determinado por los autores se depositó en el herbario (LPAG) de la Facultad de Agronomía de La Plata. También se usaron ejemplares de la colección depositada en el herbario (LP) de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata. Material estudiado: ARGENTINA, Prov. Buenos Aires. Canna glauca L.: Pdo. La Plata, Gonnet, 24-IV-2015, Hernández 16 (LPAG). Canna indica L.: Pdo. La Plata, La Plata, Jardín Botánico y Arboretum «C. Spe-gazzini» (LPAG), Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (FCAyF), 25-II-2015, Arambarri 508 (LPAG). Eichornia crassipes (Mart.) Solms: Pdo. Ensenada, Punta Lara, 24-IV-1977, Tur 1362 (LP); II-2014, Novoa s. n. (LPAG). Pdo. La Plata, Isla Martín García, 27-III-1997, Hurrell et al. 3510 (LP). Iris pseudacorus L.: Pdo. Tordillo, General Cone-sa, X-1998, Arambarri 308 (LPAG); Pdo. Magdalena, Reserva «El Destino», 22-X-2014, Hernández 154 (LPAG). Juncus imbricatus Lahar-pe: Pdo. La Plata, La Plata, 8-V-2015, Arambarri 510 (LPAG). Pistia stratiotes L.: Pdo. La Plata, La Plata, (LPAG), (FCAyF), 8-IX-1995, Colares 48 (LPAG). Pdo. San Miguel del Monte, San Miguel del Monte, 22-I-2015, Hernández &Boulan 156 (LPAG). Sagittaria montevi-densis Cham. & Schltdl.: Pdo. Magdalena, General Mansilla, 13-XII-1995, Novoa4 (LPAG);

Pdo. Magdalena, Atalaya, 14-XI-1973, Tur 1562 (LP). Typha latifolia L.: Pdo. La Plata, La Plata, FCAyF, 20-II-2015, Hernández 157 (LPAG).

M ETODOLOGÍA

El trabajo se realizó solo sobre las raíces cuando éstas son el órgano utilizado en la medicina popular, pero cuando se usan los rizomas se agregó el estudio de las raíces que de él nacen, porque en la práctica no se separan. Sin embargo, para facilitar la comprensión en el texto, las tablas y las claves se tratan por separado los rizomas y las raíces. En las Tablas 1 y 2, se expresan los resultados histoquímicos de los rizomas y de las raíces. Se elaboraron dos claves dicotómicas de diferenciación de las especies, una basada en los caracteres de los rizomas y otra en los caracteres de las raíces. En el Apéndice 1, se presentan las especies con su familia, un nombre vernáculo, usos y actividad biológica (si es conocida) del rizoma y de la raíz.

Microscopía óptica

Para el estudio de la anatomía, el material fresco se fijó en una mezcla de formol-ácido acético y alcohol etílico (FAA 70) (Jo-hansen, 1940). Cuando además se analizaron ejemplares de herbario, se los hidrató en estufa a 30-35° C durante 72 h (D'Ambrogio, 1986) previo a su fijación en FAA. Los cortes transversales realizados a mano alzada, fueron seleccionados, decolorados y lavados. Se practicaron diversas tinciones, con safranina alcohólica 80%, doble coloración con azul de Alcian y safranina y el colorante metacro-mático violeta de cresilo al 1% (D'Ambrogio 1986; Luque et al., 1996). En todos los casos se montaron en gelatina-glicerina. Las estructuras fueron estudiadas con microscopio óptico (MO) Leitz SM Lux. Las figuras fueron preparadas con MO Gemalux equipado con cámara Motic 1000 y software Motic Image Plus 2.0. La terminología utilizada está de acuerdo con Metcalfe y Chalk (1979). La nomenclatura botánica está de acuerdo con el sitio: www.darwin.edu.ar (consultado: mayo 2016).

Técnicas histoquímicas

Sobre cortes del material fresco se practicaron las siguientes técnicas de identificación histoquímica: para almidón con solución acuosa de Lugol (iodo y ioduro de potasio, IKI) (Ruzin, 1999); para lípidos se empleó una solución alcohólica saturada de Sudan IV en alcohol 80° y pasaje por alcohol 70° (Johansen, 1940; Zarlavsky, 2014); para mucílagos se empleó azul brillante de cresi-lo 1% (Cosa et al., 2014); para resinas una solución saturada de sulfato de cobre y flameado (Cosa et al., 2014); para sustancias fenólicas (taninos) cloruro férrico al 10 % y carbo-nato de sodio al 2 % como mordiente (D'Ambrogio, 1986). Para establecer si los cristales eran de oxalato y no una sal de carbonato o fosfato, se sumergieron los cortes en ácido acético glacial al 5% durante 30 min, la persistencia de los cristales indicó la presencia de sales de oxalato (Yassue, 1969).

RESULTADOS

Rizomas

Son tallos subterráneos caracterizados por el desarrollo de numerosas raíces adventicias formando una cabellera. En su mayo-

Tabla 1. Compuestos hallados en los rizomas de las especies estudiadas. Ref. ( + ) presencia; (-) ausencia.

Especie

Almidón

Cristales

Lípidos

Mucílagos

Resinas

Taninos

Canna glauca

+

microcristales

+

+

+

+

Canna indica

+

microcristales

+

+

+

+

iris pseudacorus

+

estiloides

+

+

-

+

Sagittaria montevidensis

+

-

+

+

+

-

Typha latifolia

+

rafidios

+

-

-

-


Tabla 2. Compuestos hallados en las raíces de las especies estudiadas. Ref. (+) presencia; (-) ausencia.

Especie

Almidón

Cristales

Lípidos

Mucílagos

Resinas

Taninos

Canna glauca

+

microcristales

+

-

-

+

Canna indica

+

microcristales

+

-

-

+

Eichornia crassipes

-

rafidios

+

+

-

+

Iris pseudacorus

+

estiloides

+

-

+

-

Juncus imbricatus

+

-

+

-

-

+

Pistia stratiotes

-

drusas, rafidios

+

+

-

+

Sagittaria montevidensis

-

-

+

-

-

-

Typha latifolia

+

rafidios

+

+

-

-


ría presentan entrenudos cortos y consistencia firme, compacta, dado su interior ocupado por parénquima reservante con meatos y lagunas para el intercambio gaseoso. Sin embargo, el rizoma de Typha tiene entrenudos largos y su consistencia es esponjosa por la presencia de un amplio aerénquima con grandes cámaras que ocupa la totalidad del espesor cortical.

La anatomía de los rizomas muestra características intermedias entre el tallo y la raíz. En todas las especies, el corte transversal del rizoma presenta una epidermis unis-trata, de células proporcionalmente pequeñas. En la corteza en contacto con la epidermis hay una hipo-exodermis pluristrata con un número variable de capas celulares (e.g., 2-3 capas en I. pseudacorus, 5-6 en Canna spp. y hasta 8 capas en T latifolia) (Fig. 1A); la corteza parenquimática restante está formada por células isodiamétricas con meatos en C. glauca y C. indica, con meatos y lagunas en I. pseudacorus, con cámaras ae-renquimáticas obliteradas por células de diafragma en S. montevidensis (Fig. 1B) y por cámaras alargado-poligonales limitadas por células radialmente alargadas y ramificadas en T. latifolia (Fig. 1C). En este parénquima cortical se encuentran haces vasculares colaterales en las especies de Canna (Fig. 1D), concéntricos en S. montevidensis y T latifolia (Fig. 1E), mientras que están ausentes en la corteza de I. pseudacorus (Fig. 1F). La endodermis presenta los diferentes estados de engrosamiento casparianos: el primario o banda de Caspary, el secundario en todas las paredes y el terciario con engrosamiento en las paredes radiales y tangencial interna de las células, propio de las Monocotiledóneas (Fig. 1F; Fig. 2A, B). En el cilindro central hay junto a la endodermis una capa pericí-clica o meristemática rodeando el abundante parénquima y tejido vascular (Fig. 1F; Fig. 2A, B). El parénquima medular presenta meatos y numerosos haces vasculares de tipo colateral en las especies de Canna y T. lati-folia (Fig. 2B) y leptocéntricos en I. pseuda-corus y S. montevidensis. En los parénqui-mas, cortical y medular, se hallaron abundantes reservas amilíferas, cristales de distintos tipos, sustancias lipofílicas en la epidermis, exodermis y endodermis, mucílagos, resinas y taninos en la mayoría de las especies (Fig. 1E, Fig. 2C, D).

Clave para la determinación de las

ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES CONSTITUTIVOS DE LOS RIZOMAS

1    Corteza parenquimática con células alargadas y ramificadas formando grandes cámaras aerenqui-

máticas. Presencia de haces vasculares .............

............................................... Typha latifolia

1' Corteza parenquimática con células isodiamétricas, redondeadas, formando meatos, lagunas o cámaras. Presencia o ausencia de haces vasculares ... ............................................................... 2

2    Ausencia de haces vasculares en la corteza pa-

renquimática. Presencia de estiloides ................

.......................................... Iris pseudacorus

2' Presencia de haces vasculares en la corteza pa-renquimática. Ausencia de estiloides .............. 3

3    Presencia de conductos mucilaginíferos y microcris-

tales. Parénquima cortical con meatos aerenquimá-ticos ............................................ Canna spp.

3' Ausencia de conductos mucilaginíferos y cristales. Parénquima cortical con cámaras aerenquimáticas y células de diafragma .... Sagittaria montevidensis

Fig. 1. Rizoma: epidermis y tejidos corticales. A) Typha latifolia: epidermis unistrata formada por células rectangulares; hipo-exodermis pluristrata, células poligonales con paredes delgadas a ligeramente engrosadas. B) Sagittaria montevidensis: cámara del aerénquima mostrando células de diafragma. C) Typha latifolia: aerénquima cortical con amplias cámaras limitadas por células parenquimáticas ramificadas. D) Canna indica: parénquima cortical mostrando un haz vascular colateral formado por floema, xilema y rodeado por fibras. E) Typha latifolia: parénquima cortical mostrando un haz leptocéntrico y rafidios. F) Iris pseudacorus: porción del rizoma mostrando el aerénquima cortical sin haces vasculares, la endodermis con el estado de engrosamiento terciario y la capa pericíclica del cilindro central. Referencias: ae, aerénquima; ca, cámara; cd, células de diafragma; en, endodermis; ep, epidermis; fi, fibras; fl, floema; hi-ex, hipodermis-exodermis; hv, haz vascular; pc, parénquima cortical; pe, periciclo; rf, rafidios; xi, xilema.

Raíces

Las raíces de Monocotiledóneas son po-liarcas, caracterizadas por una rizodermis frecuentemente pubescente, una amplia corteza parenquimática con exodermis y aerén-quima en la parte media de la corteza sostenido por un parénquima denso, tanto en la corteza externa junto a la exodermis como en la corteza interna junto a la endodermis. Esta última capa cortical con engrasamientos casparianos. El cilindro central compacto está formado por el periciclo, a veces, inconspicuo, que rodea al tejido vascular y la médula parenquimática. Está a veces escle-rificada o reemplazada por uno o dos vasos del xilema.

En todas las especies estudiadas, el corte transversal de la raíz muestra una rizoder-mis unistrata. En Canna glauca, C. indica, E. crassipes, P stratiotes está formada por células rectangulares tangencialmente alargadas (Fig. 3A), mientras que en J. imbricatus son


Fig. 2. Rizoma: anatomía e histoquimica. A) Iris pseudacorus: parenquima cortical con la endodermis con estado de engrosamiento secundario, evidenciado con Sudan IV; en el cilindro central capa pericíclica con células amplias. B) Typha latifolia: endodermis con estado de engrosamiento terciario en U; capa pericíclica, tres a seis estratos de parénquima medular y un haz colateral medular, donde el floema y xilema están rodeados por fibras esclerenqui-máticas. C) Canna indica: parénquima medular con abundantes amiloplastos tratados con reactivo IKI y un conducto esquizógeno mucilaginífero. D) Iris pseudacorus: parénquima medular con un estiloide. Referencias: am, amiloplastos; cm, conducto esquizógeno mucilaginífero; en, endodermis; es, estiloide; fi, fibras; fl, floema; pc, parénquima cortical; pe, perici-clo; pm, parénquima medular; xi, xilema.


radialmente alargadas (Fig. 3B). En Iris pseudacorus, S. montevidensis y T latifolia la rizodermis presenta células poligonales que en I. pseudacorus son radialmente alargadas y con paredes engrosadas en especial la periclinal externa, similares a la exoder-mis cortical formada por células poligonales con paredes suberificadas (Fig. 3C). En Pis-tia stratiotes la exodermis es unistrata y las células presentan el eje longitudinal paralelo a la superficie (Fig. 3A), en las restantes especies es pluristrata (Fig. 3B, D, G, H). En Juncus imbricatus tanto las células de la exo-dermis como las del parénquima cortical sufren engrosamiento de sus paredes, las de la exodermis además se esclerifican (Fig. 3D). La corteza parenquimática en todas las especies presenta aerénquima como consecuencia de las condiciones de hipoxia en que desarrollan. En las especies de Canna el parénquima cortical comprende 20-25 capas de células isodiamétricas con paredes delgadas, dispuestas en círculos concéntricos y en líneas radiadas, separadas por pequeños espacios intercelulares; tanto las células como los espacios intercelulares reducen su tamaño hacia el centro de la raíz. En este estado la endodermis presenta banda de Caspary (Fig. 3E). En una raíz más desarrollada, con engrosamiento terciario en las células de la endodermis, se observan en la corteza media, grandes cámaras radiales abarcando 69 capas celulares, limitadas lateralmente por tabiques de células redondeadas que pueden aparecer colapsadas. Estas cámaras quedan ubicadas y son sostenidas por 1-2 capas de parénquima denso periférico junto a la exo-dermis y 2-5 capas de células dispuestas en círculos concéntricos de parénquima denso junto a la endodermis (Fig. 3F, G). En Ei-chornia crassipes el parénquima cortical muestra grandes cámaras radiales abarcando un espesor de la corteza de 7-8 capas celulares, limitadas lateralmente por tabiques de células frecuentemente colapsadas. Estas cámaras quedan ubicadas y son sostenidas por 2-3 capas de parénquima denso periférico en contacto con la exodermis y 4-5 capas de células dispuestas en círculos concéntricos, que reducen su tamaño e incluso pueden engrosar sus paredes, junto a la endodermis. En el parénquima de I. pseudacorus se hallaron grandes cámaras radiales abarcando un espesor de la corteza de 5-6 capas celulares, limitadas lateralmente por tabiques de células redondeadas, que si bien no se destruyen, pueden aparecer colapsadas. Estas cámaras quedan ubicadas y son sostenidas por parén-quima laxo, 1-2 capas junto a la exodermis o directamente las cámaras se ubican en contacto con la exodermis y 5-7 capas de parénquima laxo formado por células iso-diamétricas dispuestas en círculos concéntricos y filas radiadas separadas por notables espacios intercelulares, junto a la endoder-mis (Fig. 3H). En P stratiotes las grandes cámaras del aerénquima abarcan un espesor de 8-10 capas celulares, limitadas lateralmente por tabiques uniseriados de células radialmente alargadas. Estas cámaras están sostenidas por 3-5 capas de parénquima denso de células isodiamétricas junto a la exo-dermis y 2-3 capas de parénquima denso formado por células isodiamétricas dispuestas en círculos concéntricos junto a la endoder-mis (Fig. 4A). Entre estas células alargadas de los tabiques aparecen paquetes de rafidios que se disponen oblicuos o transversales al eje longitudinal del tabique y se proyectan al interior de las cámaras de aire (Fig. 4A, B) y también entre las células largas aparecen grupos de células cortas conteniendo drusas (Fig. 4C). En el parénquima cortical de S. montevidensis se hallaron células redondea-do-cuadrangulares dispuestas en círculos concéntricos y filas radiadas, que reducen el tamaño de las células y espacios intercelulares hacia el centro, abarcando 8-12 capas celulares. Las cámaras están sostenidas por 2-3 capas de parénquima denso periférico, junto a la exodermis y 9-10 capas de pa-rénquima denso junto a la endodermis; frecuentemente se observan las células de diafragma con extensiones en sus bordes que entran en contacto con las extensiones de las células de diafragma adyacentes (Fig. 4D). En la corteza radical de T. latifolia se hallaron grandes cámaras abarcando el espesor de la misma (20-25 capas) desde la exoder-mis hasta 1-2 capas de células redondeadas pequeñas junto a la endodermis; las cámaras están limitadas lateralmente por tabiques de células isodiamétricas, a veces colapsadas (Fig. 4E). En J. imbricatus el parénquima cortical posee un espesor aproximado de 20 capas celulares y está formado por células isodiamétricas separadas por pequeños espacios intercelulares. En la parte media de este parénquima cortical se forman cámaras ae-renquimáticas radialmente alargadas, separadas por tabiques anchos o hasta de una célula de espesor. Estas cámaras quedan ubicadas y sostenidas por 5-8 capas de células isodiamétricas de un parénquima denso periférico junto a la exodermis y desde 1-2 hasta 7-8 capas de parénquima denso junto a la endodermis (Fig. 4F). En todas las especies la endodermis es una capa de células con engrosamiento caspariano, el que varía de acuerdo a la edad de la raíz. En I. pseuda-corus y en J. imbricatus la capa de endoder-mis está formada por células alargadas en sentido radial (Fig. 4F, Fig. 5A, B), con en-grosamiento caspariano de sus paredes que con el tiempo adquieren el aspecto de U (Fig. 4F, Fig. 5A, B), pero en J. imbricatus y aun en raíces jóvenes, una a dos capas de las células de parénquima que rodean la endo-dermis sufren engrosamiento de sus paredes, adoptando la forma de U, (Fig. 5A). En estados avanzados de desarrollo, tanto la capa de endodermis como las capas externas, están fuertemente pigmentadas y desarrollan una gruesa pared secundaria esclerificada donde se visualizan las capas de deposición de microfibrillas de celulosa y los pares de punteaduras. Las células de la capa externa a la endodermis al sufrir este fuerte engrosamiento se cierran y adoptan la forma de O (Fig. 5B). El cilindro central presenta el pe-riciclo que limita al tejido vascular y la médula. El periciclo es más o menos conspicuo de acuerdo con la especie (Fig. 5C). Los polos de protoxilema, a veces difíciles de identificar, son 9-10 en S. montevidensis, 14-17 en C. glauca, C. indica, E. crassipes, I. pseu-dacorus, P. stratiotes y T. latifolia, 17-23 en J. imbricatus (Fig. 3F, Fig. 4A, (Fig. 6A, C). En todas las raí ces estudiadas en los cordones del floema hay un conducto esquizógeno (Fig. 5C; Fig. 6D), encontrándose en S. mon-tevidensis también en el parénquima cortical junto a la exodermis (Fig. 5D). En el centro de la raíz, la médula es parenquimática (Fig. 6A), a veces parcialmente esclerificada (Fig. 3F) o totalmente esclerificada (Fig. 6B, C) y en S. montevidensis el parénquima medular está reemplazado por uno o dos vasos o tráqueas del xilema (Fig. 6D). El análisis histoquímico dio positivo para almidón, aunque en menor cantidad que en los rizomas (Fig. 6E), los cristales hallados fueron los mismos que para rizomas (Fig. 4B, C; Fig. 6F), las sustancias lipofílicas se manifestaron principalmente en la endodermis, se obtuvo reacción positiva para mucílagos en las hidrófitas E. crassipes y P stratiotes, solo en I. pseudacorus se hallaron resinas y en la mayoría de las especies se identificaron taninos (Fig. 6G).


Fig. 3. Raíces: rizodermis y corteza. A) Pistia stratiotes: nizodenmis con células rectangulares paralelas a la superficie; exodermis unistrata, con células poligonales alargadas periclinal-mente; varios estratos de parénquima cortical. B) Juncus imbricatus: rizodermis células rectangulares perpendiculares a la superficie; exodermis pluristrata; parénquima cortical. C) Iris pseudacorus: rizodermis células poligonales perpendiculares a la superficie con pared periclinal externa engrosada. D) Juncus imbricatus: exodermis pluristrata, células con paredes engrosadas lignificadas y células del parénquima cortical también con paredes engrosadas. E) Canna indica: raíz joven con parénquima cortical denso; endodermis con banda de Caspary. F, G) C. glauca en dos etapas de desarrollo: F) parénquima cortical donde comenzaron a formarse las cámaras aerenquimáticas, parénquima cortical denso adyacente a la endodermis que presenta tercer engrosamiento (también se ven numerosos cordones de xilema y floema y la médula parcialmente esclerificada del cilindro central); G) rizodermis unistrata, exodermis pluristrata y parénquima aerenquimático cortical, con cámaras limitadas por tabiques de células redondeadas. H) Iris pseudacorus: rizodermis unistrata de células poligonales

Clave para la determinación de las

ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES CONSTITUTIVOS DE LAS RAÍCES

1    Rizodermis y/o endodermis con células radialmente alargadas ............................................. 1'

2    En las capas externas a la endodermis las células

de parénquima presentan paredes delgadas. Presencia de estiloides .............. Iris pseudacorus

2' En una o dos capas externas a la endodermis, las células de parénquima sufren engrosamiento adoptando la forma de U, pero luego dado el fuerte engrosamiento de sus paredes, se cierran en

forma de O. Ausencia de estiloides .................

........................................ Juncus imbricatus

1' Rizodermis y endodermis con células nunca radialmente alargadas ........................................3

semejantes a la exodermis, ésta con 2-3 capas celulares; parénquima cortical periférico laxo, aerénquima medio y parénquima cortical interno también laxo, formado por círculos concéntricos de células redondeadas dispuestas de manera radiada. Referencias: ae, aerén-quima; en, endodermis; ex, exodermis; fl, floema; me, médula; pc, parénquima cortical; ri, rizodermis; xi, xilema.


Fig. 4. Raíces: aerénquima y cristales. A-C) Pistia stratiotes: A) grandes cámaras aerenqui-máticas en el parénquima cortical sostenidas por parénquima denso periférico y parénquima denso junto a la endodermis (también se observa el cilindro central con numerosos cordones xilemáticos y floemáticos); B) muestra ampliada de las células alargadas del aerénquima y un paquete de rafidios en posición transversal; C) muestra ampliada de las células cortas conteniendo drusas. D) Sagittaria montevidensis: aerénquima con células de diafragma con las extensiones laterales. E) Typha latifolia: rizodermis pubescente, 2-3 capas de exodermis y aerénquima en el resto de la corteza, con tabiques de las cámaras de células redondeadas. F) Juncus imbricatus: rizodermis, exodermis, el parénquima cortical con el aerénquima en formación y la endodermis con células radialmente alargadas. Referencias: ae, aerénquima; ca, cámara; cd, células de diafragma; dr, drusas; en, endodermis; ex, exodermis; pc, parénquima cortical; ra, rafidios; ri, rizodermis.

3 Médula reemplazada por uno o dos vasos ..........

................................ Sagittaria montevidensis

3' Médula parenquimática o esclerificada .......... 4

4 Presencia de microcristales. Nunca rafidios ......

................................................... Canna spp.

4' Presencia de rafidios. Nunca microcristales .... 5

5    Presencia de rafidios y drusas. Médula parenqui-

mática .................................. Pistia stratiotes

5' Presencia de rafidios. Ausencia de drusas. Médula parcial o totalmente esclerificada ................. 6

6    Seis a siete capas de aerénquima ubicado entre 23 capas de parénquima denso adyacente a la exo-dermis y 4-5 capas de parénquima de células con

paredes gruesas, junto a la endodermis .............

....................................... Eichornia crassipes

6' Veinte a veinticinco capas de aerénquima ubicado entre la exodermis y 1-2 capas de células con paredes delgadas, junto a la endodermis .................

............................................... Typha latifolia

DISCUSIÓN

Las características de los tejidos y estructura general de los rizomas de Canna glauca y C. indica son coincidentes con las mencionadas para el rizoma de C. coccinea por Vizcaíno et al. (1998). En la estructura del rizoma se hallaron canales mucilaginíferos ya mencionados para el tallo aéreo de Canna por Tomlinson (1969). El mismo autor indicó también la presencia de almidón, taninos y cristales distintos a rafidios, en los rizomas de Canna. En nuestro estudio coincidimos con la presencia y tipo de cristales y con respecto al almidón ampliamos su existencia a las raíces. El rizoma de S. montevidensis presenta aerénquima con cámaras obliteradas por diafragmas bien desarrollados y haces medulares leptocéntricos, como describieron Colares et al. (1997). Las raíces de la misma especie, tienen una corteza notablemente aerenquimática con cámaras atravesadas por diafragmas y conductos secretores ubicados adyacentes a la exodermis y en el floema de la raíz. Estos conductos fueron mencionados por Haynes et al. (1998) quienes expresan que en ellos se encuentra un líquido lechoso y por ello los denominaron laticíferos. Bianco et al. (2004) se refieren a estos conductos como esquizógeno-laticífe-ros, aclarando que no son tubos laticíferos. La presencia de estos conductos en la hoja de la misma especie también fue indicada por Colares et al. (1997). La estructura de la raíz de S. montevidensis en general coincide con la descripción realizada por Andrade et al. (2007), sin embargo, estos autores no mencionan los conductos esquizógenos. Un carácter diagnóstico de las raíces de S. mon-tevidensis es la presencia de uno o dos vasos o tráqueas del xilema ocupando el centro de la médula, esto no coincide con Andrade et al. (2007) quienes consideran que es un gran espacio intercelular. Si bien, Marques y Moscheta (2010) tampoco mencionan los conductos esquizógenos, si advierten sobre la presencia de uno o dos vasos del metaxi-lema ocupando el centro de la médula. En P stratiotes los rasgos estructurales de la raíz coinciden con los mencionados por Colares et al. (1997). En la corteza de las raíces de E. crassipes observamos células con paredes engrosadas, esclerificadas adyacentes a la endodermis. Estas fueron mencionadas para E. azurea pero no, para E. crassipes por No-voa et al. (1998), se infiere que la diferencia debe estar dada por una diferente edad de la raíz. Bona y Morretes (2003) refirieron para algunas hidrófitas la presencia de engrosa-mientos casparianos en la exodermis, lo cual no fue observado en ninguna de las especies aquí estudiadas. La endodermis de todas las raíces estudiadas presentó desde el primero al tercero de los estadios de engro-samiento caspariano, como fue reportado por Menezes et al. (2005) y Andrade et al. (2007). En la corteza de las raíces frecuentemente se observó la disposición radial de las células del parénquima, lo cual sugiere la actividad meristemática de la endodermis que les daría origen, esto fue previamente señalado por (Bona y Morretes, 2003; Mene-zes et al. 2005; Marques y Moscheta, 2010). El aerénquima de J. imbricatus evidencia su formación lisígena, este resultado coincide con el obtenido por Visser et al. (2006) trabajando con J. effusus, donde los autores demuestran que en este género el aerénqui-ma es un carácter constitutivo, que se desarrollará lo mismo en condiciones de suelos no inundados con buena oxigenación, como en los inundados con condiciones de hi-poxia.

CONCLUSIONES

Se ha profundizado en el conocimiento por medios histoquímicos sobre la presencia de almidón, sustancias lipofílicas (lípidos),

mucílagos, resinas y sustancias fenólicas (ta-ninos) en los rizomas y raíces estudiados. El análisis estructural, permitió derivar los siguientes caracteres diagnósticos: (1) forma de las células de la rizodermis; (2) alargamiento periclinal o anticlinal de las células de la rizodermis; (3) forma de las células del aerénquima; (4) espesor del aerénquima; (5) alargamiento y engrosamiento de las células de la endodermis y capas corticales adyacentes; (6) tipos de cristales; (7) distribución de los haces vasculares en los rizomas; (8) modificaciones de la médula (parénquima, parénquima esclerificado o reemplazada por vasos o tráqueas). Estos caracteres constitutivos permitieron generar las claves dicotómicas de identificación micrográfica de los rizomas y de las raíces, constituyendo una herramienta de valor en el control de calidad botánica.


Fig. 5. Raíces: endodermis y conductos esquizógenos. A-B) Juncus imbricatus en dos etapas de su desarrollo: A) endodermis formada por células radialmente alargadas con el tercer engrosamiento en U e inicio de engrosamiento de las células externas a la endodermis, con forma de U; B) endodermis en U y capa externa a la endodermis con fuerte engrosamiento de sus paredes adoptando la forma de O que contrasta con las células del aerénquima cortical. C) Canna glauca: parénquima cortical con pequeños espacios intercelulares adyacente a la endodermis; ésta con tercer engrosamiento en sus paredes; cilindro central con el perici-clo y cordones de xilema que alternan con los de floema, parénquima en proceso de escleri-ficación. En cada cordón de floema un conducto esquizógeno. D) Sagittaria montevidensis: entre la exodermis y el parénquima cortical un conducto esquizógeno. Referencias: ae, aerén-quima; ce, conducto esquizógeno; een, capa externa a la endodermis; en, endodermis; ex, exodermis; fl, floema; pc, parénquima cortical; pe, periciclo; xi, xilema.


Fig. 6. Raíces: cilindro central e histoquímica. A- B) Iris pseudacorus en dos etapas de su desarrollo: A) raíz joven con endodermis en proceso de engrosamiento y médula parenquimá-tica; B) raíz adulta con fuerte engrosamiento terciario en la endodermis y el parénquima medular esclerificado. C) Juncus imbricatus: centro de raíz mostrando fuerte esclerificación de los tejidos del cilindro central. D) Sagittaria montevidensis: endodermis con banda de Caspary, el periciclo inconspicuo rodea a los cordones de xilema y cordones de floema con conductos esquizógenos; un vaso del xilema ocupando el centro de la raíz. E) Canna glauca: almidón en el parénquima cortical. F) C. indica: microcristales en el parénquima cortical. G) Pistia stratiotes: taninos en células del aerénquima cortical. Referencias: am, almidón; ce, conducto esquizógeno; en, endodermis; mc, microcristales; pc, parénquima cortical; pm, pa-rénquima medular; ta, taninos; xi, xilema.

 

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se desarrolló en el marco del Programa de incentivos a los docentes- investigadores. Nuestro agradecimiento a la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de La Plata.

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APÉNDICE

Lista en orden alfabético de nombres científicos de las especies estudiadas con su familia, nombre vulgar de uso frecuente, uso popular y actividad biológica. Los usos están referidos a los órganos subterráneos.

Canna glauca (Cannaceae): «achira blanca». Nativa. Usos: diurético y diaforético y analgésico antirreumático, antiinflamatorio (González et al., 1937; Martínez Crovetto, 1981; Toursarkissian, 1980; Lahitte et al., 2004; Hurrell et al., 2005, Marinoff et al., 2006; Barboza et al., 2009).

Canna indica (Cannaceae): «achira roja». Nativa. Usos: diurético, emenagogo, antible-norrágico, antirreumático, antiasmático, emoliente, antinefrítico (Lahitte et al., 2004; Hurrell et al., 2005; Marinoff et al., 2006; Hurrell & Delucchi, 2008; Hernández et al., 2010). Los rizomas también se consumen como alimento.

Eichornia crassipes (Pontederiaceae): «Jacinto de agua». Nativa. Usos: antidiarréico, antiblenorrágico, antigonorreico, antidisentérico, astringente (Lahitte et al., 1997; Lahitte et al., 2004; Alonso & Desmarche-lier, 2005; Hurrell et al., 2005; Marinoff et al., 2006; Tur, 2008). Actividad biológica: raíz antibacterial (Barboza et al., 2009).

Iris pseudacorus (Iridaceae): «lirio amarillo de bañado». Adventicia. Usos: astringente, catártico, diurético, emenagogo, emético, tónico, vermífugo, aperitivo y expectorante; el polvo del rizoma seco es estornudatorio. Se utiliza para aromatizar cosméticos y en perfumería, como fuente de tintura los rizomas producen un colorante negruzco en combinación con sales de hierro (Lahitte et al., 1997; Lahitte et al., 2004; Hurrell et al., 2005; Barboza et al., 2006; Hurrell et al., 2009; Hernandez et al., 2013).

Juncus imbricatus (Juncaginaceae): «junco». Nativa. Usos: emenagogo al igual que J. pallescens Lam., J. tenuis Willd. y J. capi-llaceus Lam. (Lahitte et al., 2004; Barboza et al., 2006, 2009).

Pistia stratiotes (Araceae): «repollito de agua». Nativa. Usos: hidropesía, antinefrítico, diurético, emoliente, pectoral y oftálmico (Toursarkissian, 1980; Marinoff et al., 2006; Tur, 2008; Barboza et al., 2009), pero la planta puede resultar tóxica produciendo vómitos y diarrea (Hurrell et al., 2005). Actividad biológica: antibacterial (Barboza et al., 2009).

Sagittaria montevidensis (Alismataceae): «saeta». Nativa. Usos: refrigerante, rubefa-ciente, diurético, antiepiléptico (Hierony-mus, 1882; Lahitte & Hurrell, 1996; Toursarkissian, 1980; Farina & Orfila, 2000; Hurrell et al., 2005; Marinoff et al., 2006).

Typha latifolia (Typhaceae): «espadaña». Cosmopolita. Usos: antiulceroso (Hurrell et al., 2005; Barboza et al., 2009). En la isla Martín García se les da el mismo uso a T. domingensis Pers. y T. subulata Crespo & R. L. Pérez-Mor. (Lahitte & Hurrell, 1996). Los rizomas se consumen como alimento.

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