Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas: ¿es el ambiente el principal factor determinante?

 

Pérez Cuadra, Vanesa*; Viviana Cambi

Laboratorio de Biología de Plantas Vasculares. INBIOSUR UNS-CONICET. San Juan 670, (8000) Bahía Blanca, Prov. Buenos Aires, Argentina.

* Autor corresponsal: vperezcuadra@uns.edu.ar

Resumen

La epidermis es el tejido primario de protección de las plantas, constituido por células especializadas para diferentes funciones. El objetivo de este trabajo es describir las características de las epidermis foliares y caulinares de 30 especies de una comunidad xero-halófila que habitan el Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.) y evaluar posibles relaciones de las estructuras epidérmicas halladas con variables propias del microambiente edáfico en el que se desarrollan. Las muestras fueron tratadas mediante técnicas tradicionales para su estudio en superficie. Se observaron cutículas lisas y estriadas. La mayor parte de las especies presentaron células epidérmicas de paredes rectas y engrosadas, mientras que en algunas se encontraron paredes onduladas y delgadas. Se encontraron aparatos estomáticos de diferentes tipos. Se hallaron tricomas glandulares y eglandulares: secretores de sal, con pequeños cristales de oxalato de calcio, cistolíticos, látigo, entre otros. Los tricomas se observaron dispersos sobre la superficie del órgano o reunidos en nidos mixtos. Los tricomas hallados en gran cantidad resultaron tanto de paredes delgadas como gruesas y esclerosadas mientras que los de escasa densidad presentaron sus paredes siempre gruesas y esclerosadas. Tres especies presentaron glándulas de sal, protegidas en depresiones de la epidermis, levemente hundidas o a nivel epidérmico. Relacionando las características epidérmicas y las condiciones del ambiente edáfico en el que habitan las especies se encontró que existe una gran variación en la presencia/ausencia de las diferentes características, por lo que el estudio aislado de las características epidérmicas no constituye un buen indicador para definir a una planta como xero-halófila.

Palabras clave: Halófitas; xerófitas; epidermis; hojas, tallos.

Abstract

The epidermis is the primary tissue of plant protection, consisting of specialized cells for different functions. The aim of this study is to describe the characteristics of leaf and stem epidermis of 30 species of the xero-halophytic community inhabiting the Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.) and to evaluate possible relationships of epidermal characteristics found with own variables of the edaphic microenvironment in which they develop. The samples were treated un-der traditional techniques for study in surface. Smooth and ridged cuticles were observed. Most species showed epidermal cells with straight and thickened walls, while some were found with corrugated and thin walls. Stomata of different types and glandular and eglandular trichomes (secreting salt, with small crystals of calcium oxalate, cystholitic, whip, among others), were found. The trichomes were found scattered on the organ surface or together in mixed nests. When trichomes were found in large quantities their walls were thin or scle-rotic and when they were few, walls were always were sclerotic. Three species showed salt glands, protected in depressions of the epidermis, slightly sunken or at epidermal level. Re-lating the epidermal characteristics and soil conditions of the environment species inhabit we found there is a great variation in the presence/absence of the different characteristics, so the isolated study of epidermal characteristics does not constitute a good indicator to define a plant as xero-halophytic one.

Keywords: Halophytes; xerophytes; epidermis; leaves; stems.

Recibido: 26/07/16 - Aceptado: 23/11/16

INTRODUCCIÓN

Las plantas están sujetas a una gran variedad de factores ecológicos que ocurren bajo condiciones naturales, tales como congelamiento, inundaciones, salinidad, calor, sequedad; algunas especies son capaces de tolerarlos y así se perpetúan en dichos ambientes (Adams, 2007). La tolerancia a un ambiente está relacionada con adaptaciones para sobrellevar factores de estrés, lo cual con lleva costos metabólicos (Zhu, 2000; Keddy, 2007). Involucra, además, al ciclo de vida, la habilidad competitiva, los caracteres morfoanatómicos, la defensa contra la her-bivoría, todas características funcionales que pueden determinar el éxito diferencial de la especie (Henry, 2005; Van der Maarel, 2005). La tolerancia se vincula también con la plasticidad fenotípica de cada especie que hace muchas veces dificultosa la distinción entre caracteres netamente plásticos y aquellos que tienen información filogenética y resultan fundamentales en estudios sistemáticos (Endress et al., 2000).

Todas las plantas terrestres están afectadas por la gran diferencia de concentración de vapor de agua entre las cámaras subestomáticas y la atmósfera, esta diferencia constituye la fuerza directriz del movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera (Flowers et al., 2010). La vegetación halófila además de estar afectada por dicha fuerza, está sometida a baja disponibilidad de agua (sequía física y fisiológica), radiación intensa, alternancia de temperaturas extremas, baja fertilidad del suelo y estrés salino (Ruthsatz, 1978; Wahid, 2003). Estas limitaciones son extremadamente perjudiciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. A pesar de ello existen especies que logran sobrevivir exitosamente en estos ambientes, presentando características particulares en su morfoanatomía y fisiología (Wahid, 2003; Reinoso et al., 2005; Ashraf et al., 2010).

Las especies xero-halófilas han sido, y son, objeto de estudio en numerosos trabajos anatómicos, donde se evalúan las características anatómicas (principalmente foliares), en relación a las condiciones de su ambiente (Shields, 1951; Pyykko, 1966; Ancibor, 1980, 1981, 1982, 1992; Apóstolo, 2005; García et al., 2008; Polim et al., 2009). Sin embargo los estudios de anatomía ecológica que involucran descripciones epidérmicas son menos frecuentes, a pesar de la estrecha relación de este último tejido con el ambiente (Juniper y Cox, 1973; Ragonese, 1990; Dickinson, 2000;).

Una de las características epidérmicas más ampliamente estudiadas en especies de diferentes familias es el ordenamiento de las células subsidiarias de los estomas, en clara relación a su uso taxonómico, aunque no siempre resulta ser completamente determinante (Cutler et al., 2007). Otra de las estructuras epidérmicas más descriptas son los tricomas, también de importancia taxonómica, así como adaptativa (de protección contra la evapotranspiración y/o la herbívo-ría). En un sentido adaptativo Johnson (1975) afirma que no son los tricomas individuales los importantes sino su conjunto, el indumento. Éste es el que cumple la principal función ecológica ya que es el que está sometido a la influencia ambiental y es por esto que tricomas de diferentes morfologías pueden formar colectivamente un indumento de apariencia muy similar. Debido a la influencia ecogeográfica la pubescencia puede ser mejor evaluada estudiando dicha característica en comunidades vegetales completas (Arambarri et al., 2010; Arambarri et al., 2011), en oposición a los tradicionales, y más frecuentes, estudios de especies individuales (Johnson, 1975). En muchos casos se analizan sólo las epidermis foliares por representar los tejidos con mayor variabilidad de características adaptativas. De hecho la cobertura de tricomas en una misma planta puede variar cuantitativamente (en tamaño y densidad de tricomas) y cualitativamente (tipo de tricoma) de un órgano a otro (John-son, 1975), lo que denota el valor de los estudios comparativos entre las epidermis de diferentes órganos. No debe dejarse de lado que, a pesar de las ventajas adaptativas que le genera a una planta xero-halófila la posesión de tricomas, hay varias especies que no los presentan y sin embargo son muy exitosas en este tipo de ambientes (Cutler et al., 2007).

El objetivo de este trabajo es describir las características de las epidermis foliares y caulinares de 30 especies de una comunidad xero-halófila que habitan el Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.), contrastar las características encontradas entre los dos órganos estudiados y evaluar posibles relaciones de las estructuras epidérmicas halladas con variables propias del microambiente edáfico en el que se desarrollan dichas especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio, Salitral de la Vidriera y su zona aledaña, está ubicada entre los 38°46’ y 38°52’ de latitud sur y 62°34’ y 62°20’ de longitud oeste. Se encuentra situada aproximadamente a 30 kilómetros de la ciudad de Bahía Blanca, en el Partido de Vi-llarino (Prov. de Buenos Aires) y corresponde a la provincia fitogeográfica del Espinal dentro del distrito del Caldén (Cabrera, 1971).

El clima en la zona, en general, es templado y seco. Las precipitaciones anuales oscilan comúnmente entre 400 y 500 mm, rangos considerados de ambientes secos. La vegetación en la zona se encuentra distribuida en parches que están representados por asociaciones de plantas xerófilas y halófilas de composición florística bien definida (Be-nedetti et al., 2010).

Muestreo de especies

VEGETALES

El muestreo de las especies vegetales se realizó en cuatro unidades florísticas que se caracterizan por:

-    Unidad 1: ambiente xerófilo con un suelo cuya conductividad eléctrica es de 11 dS.m^-1, la concentración de Na es de 137,6 meq.l^-1 y la de Ca+Mg 33,3 meq.l^-1; el pH es cercano a 8 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla 1).

-    Unidad 2: ambiente xero-halófilo. Su suelo posee una conductividad eléctrica de 47 dS.m^-1, la concentración de Na es de 708,7 meq.l^-1 y la de Ca+Mg de 146,8 meq.l^-1; el pH es de 7,5 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla 1).

-    Unidad 3: ambiente xero-halófilo desmontado. Su suelo posee una conductividad eléctrica de 40 dS.m^-1, la concentración de Na es de 133 meq.l^-1 y la de Ca+Mg de 103 meq.l^-1; el pH es de 7,9 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla 1).

-    Unidad 4: ambiente xero-halófilo; cuyo suelo presenta una conductividad eléctrica de 33 dS.m^-1, la concentración de Na es de 296,3 meq.l^-1 y la de Ca+Mg de 107,7 meq.l^-1; el pH es cercano a 8 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla 1).

Dentro de cada unidad, el muestreo de las especies vegetales se llevó a cabo a través de transectas de 10 m, trazadas desde un camino de acceso tomado como referencia. Tres especies seleccionadas se muestrearon de manera puntual debido a que vegetan fuera de las unidades definidas aunque dentro del área de estudio. Se recolectaron cinco muestras de 30 especies pertenecientes a 14 familias botánicas (Tabla 1).

Materiales estudiados

Todos los ejemplares testigo provienen de ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires, Pdo. Vi-llarino, Salitral de la Vidriera, los ejemplares se corresponden con los depositados en el herbario BBB.

Allenrolfea patagónica Moq. (Kuntze).-17/XI/2008, Pérez Cuadra 67.

Aloysia gratissima (Gillies &Hook. ex Hook.) Tronc.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 62.

Atriplex suberecta I Verd.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 68.

Atriplex undulata (Moq.) D. Dietr.- 17/ XI/2008, Pérez Cuadra 70.

Baccharis spartioides (Hook. & Arn. ex DC.) J. Remy.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 35.

Baccharis tenella Hook. & Arn.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 36.

Baccharis trimera (Less.) DC.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 37.

Clematis montevidensis Spreng.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 63.

Cressa truxillensis Kunth.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 50.

Chuquiraga erinaceae D. Don.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 71.

Cyclolepis genistoides D. Don.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 72.

Frankenia juniperoides (Hieron.) M. N. Correa.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 46.

Frankenia pulverulenta L.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 45.

Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 51.

Grahamia bracteata Hook. & Arn.- 17/ XI/2008, Pérez Cuadra 75.

Grindelia brachystephana Griseb.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 38.

Heliotropium curassavicum L.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 77.

Hymenoxys cabrerae K. L. Parker.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 39.

Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 58.

Nitrophila australis Chodat & Wilczek.-17/XI/2008, Pérez Cuadra 78.

Prosopis strombulifera (Lam.) Benth.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 52.

Sarcocornia perennis (Mill.) A. J. Scott.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 43.

Schinus L. sp.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra

80.

Senecio pampeanus Cabrera.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 81 .

Sesuvium portulacastrum (L.) L.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 86.

Solanum tweedianum Hook.- 25/IX/ 2008, Pérez Cuadra 61 .

Spharealcea australis Speg.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 55.

Suaeda argentinensis A. Soriano.- 17/XI/ 2008, Pérez Cuadra 87.

Suaeda divaricata Moq.- 27/V/2003, 17/ XI/2008, Pérez Cuadra 88.

Suaeda patagonica Speg.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 47.

La recolección del material se realizó durante un lapso de cuatro años. Tanto las familias botánicas como las especies estudiadas siguen la taxonomía propuesta por Zu-loaga et al. (2008).

Hojas de una especie, tallos de tres y hojas o folíolos y tallos de 26 especies, fueron fijados en FAA (formol- alcohol etílico-ácido acético). Esta diferencia en los órganos estudiados se debe a que Allenrolfea patagonica presenta sus hojas adpresas y soldadas al tallo por lo que éste no posee epidermis y las restantes tres especies (Baccharis spartioi-des, B. trimera y Sarcocornia perennis) son áfilas o presentan pequeñas excresencias. En dos de las 26 especies en que se estudiaron ambos órganos (Atriplex undulata y Baccha-ris tenella) se realizaron las descripciones que fueron posibles debido al denso indumento que presentan. En las especies con hojas crasas, se realizaron cortes paralelos a la superficie de la hoja y en cada una de las partes cuidadosamente con agujas y pinceles se extrajo parte del mesofilo para una adecuada observación de ambas epidermis. En las restantes especies, las muestras fueron sometidas a un proceso de diafanizado (Di-zeo de Strittmatter, 1973). Se utilizó una coloración simple con safranina y se realizó un montaje semipermanente en gelatina-gli-cerinada. Los estomas fueron clasificados de acuerdo a Metcalfe y Chalk (1979). Se extrajeron cinco a diez muestras de cada órgano por especie estudiada a partir de los que se confeccionaron preparados histológicos analizados bajo microscopio compuesto Zeiss, con luz normal y polarizada; las observaciones se registraron mediante fotomicrografías digitales.

Las hojas de las especies que presentan estructuras secretoras de sal (tricomas o glándulas) fueron observadas con microscopio electrónico de barrido (MEB). Para ello se seleccionaron hojas maduras, se deshidrató el material en una serie creciente de alcohol etílico (50%, 70%, 95%, 100%), transfiriéndose, luego, a acetona. Posteriormente se llevaron a punto crítico con dióxido de carbono, se fijaron a soportes con pintura de plata y se metalizaron con oro (30 nm). Las observaciones y fotografías se realizaron en un microscopio LEO/EVO 40 VP a 7 kV

Tabla 1. Comparación de caracteres epidérmicos foliares y caulinares en relación a la ocurrencia de las especies vegetales en las unidades florísticas. Se indican con guiones las características que no pudieron ser estudiadas según lo detallado en “Materiales y métodos".

Unidad    uFamilia botánica	Especie	Órgano	Cutícula	Células epidérmicas	Estomas	Tricomas	Glándulas de sal
1    Aizoaceae	Sesuvium portulacastrum	Hoja	Lisa	Isodiamétricas y poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y laterocíticos distribuidos al azar.	Glabra	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas y poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
Asteraceae	Chuquiraga erinaceae	Hoja	Lisa	Poligonales con paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	No presenta
Boraginaceae	Heliotropium curassavicum	Hoja	Lisa	Irregulares de paredes onduladas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Glabra	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
Chenopodiaceae	Suaeda argentinensis	Hoja	Algunas estriaciones	Poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y paracíticos distribuidos en hileras.	Glabra	No presenta
		Tallo	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de parades lisas.	Paracíticos distribucidos en hileras.	Glandulares	No presenta
Convolvulaceae	Cressa truxillensis	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Anisocíticos, ciclocíticos y paracíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anisocíticos y paracíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	No presenta
Fabaceae	Geoffraea decorticans	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	No presenta
	Prosopis strombulifera	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	No presenta
		Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	No presenta.	Eglandulares	No presenta
Malvaceae	Spharealcea australis	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Anisocíticos y anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta

Tabla 1 (cont).

Unidad	Familia botánica	Especie	Órgano	Cutícula	Células epidérmicas	Estomas	Tricomas	Glándulas de sal
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	No presenta.	Eglandulares y glandulares	No presenta
	Ranunculaceae	Clematis montevidensis	Hoja	Estriada	Poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuídos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
	Verbenaceae	Aloysia gratissima	Hoja	Algunas estria-ciones	Poligonales con paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta
			Tallo	Finamente estriada	Isodiamétricas a poligonales con paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares y glandulares *	No presenta
1,2	Asteraceae	Cyclolepis genistoides	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares y glandulares	No presenta
1,2,3,5	Chenopodiaceae	Sarcocorni a perenni s	Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Paracíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
2	Asteraceae	Baccharis sparti oi des	Tallo	Finamente estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares y glandulares	No presenta
		Bacchar s	Hoja				Eglandulares
		tenella	Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	No presenta
		Bacchar s tr mera	Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anisociticos y ciclocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta
	Anacardiaceae	Schinus sp.	Hoja	Estriada	Irregulares de paredes onduladas en adaxial y poligonales de paredes lisas en abaxial.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	No presenta
			Tallo	Finamente estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
	Portulaceae	Grahamia bracteata	Hoja	Lisa	Rectangulares en adaxial e isodiamétricas en abaxial, ambas de paredes onduladas.	Anomocíticos y paracíticos distribuidos al azar.	Glabra	No presenta
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a	No presenta.	Glabro	No presenta

poligonales de paredes lisas.

Tabla 1 (cont).

Unidad	Familia botánica	Especie	Órgano	Cutícula	Células epidérmicas	Estomas	Tricomas	Glándulas de sal
2,5	Chenopodiaceae	Allenrolfea patagónica	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos al azar.	Glabra	No presenta
		Atripkx	Hoja				Glandulares
		undulata	Tallo				Glandulares
	Frankeniaceae	Frankenia juniperoides	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Paracíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	Si
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Paracíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	No presenta
3	Asteraceae	Grindelia brachystephana	Hoja	Estriada	Irregulares de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares y glandulares	No presenta
			Tallo	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares y glandulares	No presenta
		Hymenoxys cabrerae	Hoja	Estriada	Irregulares de paredes onduladas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Glandulares	No presenta
			Tallo	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos distribuidos en hileras.	Glandulares	No presenta
		Senecio pampeanus	Hoja	Algunas estria-ciones	Irregulares de paredes onduladas en adaxial y rectangulares de paredes lisas en abaxial.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Glandulares	No presenta
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y ciclocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
	Frankeniaceae	Frankenia pulverulenta	Hoja	Lisa	Irregulares de paredes onduladas en adaxial y rectangulares de paredes lisas en abaxial.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Eglandulares	Si
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Paracíticos distribuidos en hileras.	Eglandulares	Si
	Solanaceae	Solanum tweedianum	Hoja	Lisa	Irregulares de paredes onduladas.	Anomocíticos distribuidos al azar.	Glandulares	No presenta
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y ciclocíticos distribudidos al azar.	Glandulares	No presenta
5	Chenopodiaceae	Atriplex suberecta	Hoja	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Anisocíticos y anomocíticos distribuidos al azar.	Glandulares	No presenta

Tabla 1 (cont).

Unidad	Familia botánica	Especie	Órgano	Cutícula	Células epidérmicas	Estomas	Tricomas	Glándulas de sal
			Tallo	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas. Poligonales de paredes lisas.	No presenta.	Glandulares	No presenta
5	Plumbaginaceae	Limonium brasiliense	Hoja	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anisocíticos y ciclocíticos distribuidos al azar.	Glabra	Si
			Tallo	Estriada	Poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos al azar.	Glabro	Si
Muestreo puntual	Chenopodiaceae	Nitrophila australis	Hoja	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y ciclocíticos distribuidos al azar.	Glabra	No presenta
			Tallo	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	Ciclocíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta
		Suaeda divaricata	Hoja	Estriada	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Anomocíticos y paracíticos distribuidos en hileras.	Glabra	No presenta
			Tallo	Lisa	Poligonales de paredes lisas.	No presenta.	Glabro	No presenta
		Suaeda patagónica	Hoja	Lisa	Isodiamétricas a poligonales de paredes lisas.	Paracíticos distribuidos en hileras.	Glabra	No presenta
			Tallo	Finamente estriada		Paracíticos distribuidos en hileras.	Glabro	No presenta

RESULTADOS

1. Epidermis foliar En Allenrolfea patagónica, Atriplex suberecta, Chuquiraga erinaceae, Cressa truxi-llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-niperoides, F pulverulenta, Geoffraea decor-ticans, Grahamia bracteata, Heliotropium curassavicum, Prosopis strombulifera, Sesu-vium portulacastrum, Spharealcea australis, Solanum tweedianum y Suaeda patagonica la cutícula de ambas epidermis es lisa (Fig. 1A-C, F, H-I). En Aloysia gratissima, Senecio pampeanus y Suaeda argentinensis la cutícula adaxial y abaxial presenta algunas es-triaciones mientras que en Clematis montevi-densis, Grindelia brachystephana, Hyme-noxys cabrerare, Limonium brasiliense, Ni-trophila australis, Schinus sp. y Suaeda diva-ricata ambas cutículas se presentan marcadamente estriadas (Fig. 1E, O).

Allenrolfea patagonica, Aloysia gratissi-ma, Atriplex suberecta, Chuquiraga erina-ceae, Clematis montevidensis, Cressa truxi-llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-niperoides, Geoffraea decorticans, Limonium brasiliense, Nitrophila australis, Propopis strombulifera, Spharealcea australis, Suaeda argentinensis, S.divaricata y S. patagonica presentan ambas epidermis con células poligonales de paredes anticlinales rectas (Fig. 1A-C, E). En algunas de estas especies estas células son alargadas (con el eje mayor paralelo al eje mayor de la hoja) y presentan las paredes terminales rectas o redondeadas. La epidermis adaxial y abaxial de Grindelia brachystephana, Heliotropium curassavicum, Hymenoxys cabrerae y Solanum tweedianum está formada por células irregulares, en la primer especie de paredes rectas mientras que en las otras tres de paredes onduladas (Fig. 1 F, I). En Grahamia bracteata la epidermis está formada por células rectangulares hacia la epidermis adaxial a isodiamé-tricas hacia la epidermis abaxial, en ambos casos de paredes onduladas. La epidermis adaxial de Frankenia pulverulenta y Senecio pampeanus presenta células de formas irregulares (Fig. 1G), mientras que, en la abaxial son alargadas con el eje mayor paralelo al eje mayor de las hojas; en ambos casos sus paredes son ligeramente onduladas. Sesuvium portulacastrum y Schinus sp. presentan células con dos morfologías; en la primer especie ambos tipos coexisten hacia adaxial y abaxial mientras que en la segunda cada una de las morfologías tipifica una epidermis. En S. portulacastrum se observan células redondeadas a ovales (grandes en relación a las células epidérmicas restantes, reservantes de agua) y poligonales (notoriamente más pequeñas que las anteriores) ambas de paredes rectas (Fig. 1H); en Schi-nus sp. las células son irregulares y de paredes onduladas en la epidermis adaxial, y poligonales de paredes rectas en la abaxial.

Todas las especies presentan hojas anfies-tomáticas a excepción de Chuquiraga erina-ceae y Frankenia juniperoides que son hi-poestomáticas. Chuquiraga erinaceae, Proso-pis strombulifera, Suaeda argentinensis, S. divaricata y S. patagonica son las únicas especies que presentan los estomas distribuidos en hileras paralelas al eje mayor de la hoja y las células oclusivas con su eje mayor perpendicular al de la hoja; las restantes 25 especies poseen los estomas dispuestos al azar. En Aloysia gratissima, Chuquiraga eri-naceae, Clematis montevidensis, Frankenia pulverulenta, Grindelia brachystephana, Geoffraea decorticans, Heliotropium curassa-vicum, Hymenoxys cabrerae, Schinus sp., Senecio pampeanus y Solanum tweedianum, los estomas son anomocíticos (Fig. 1 F, G, I). En Frankenia juniperoides y Suaeda patagonica los estomas son paracíticos (Fig. 1 C) y en Allenrolfea patagonica y Cyclolepis genis-toides, ciclocíticos. En Sesuvium portulacas-trum los estomas son anomocíticos y latero-cíticos. En Atriplex suberecta y Spharealcea australis se encuentran estomas anomocíti-cos y anisocíticos. En Grahamia bracteata, Prosopis strombulifera, Suaeda argentinensis y S. divaricata los estomas son anomocíticos y paracíticos (Fig. 1A). Nitrophila australis posee estomas anomocíticos y ciclocíticos. En Limoniun brasiliense se observan estomas ciclocíticos y anisocíticos (Fig. 1E). Cressa truxillensis es la única especie en la que se encuentran tres tipos de estomas: paracíti-cos, anisocíticos y ciclocíticos.

Cinco especies presentan tricomas eglan-dulares en ambas epidermis, en general de paredes engrosadas y de extremos romos o aguzados: en Baccharis tenella son tricelulares de tipo látigo con célula terminal de gran longitud (Fig. 1K); en Cressa truxillensis son también tricelulares pero en forma de T, con el extremo apical unicelular y paralelo al eje mayor de la hoja; en Chuquiraga erinaceae, Geoffraea decorticans y Prosopis strombulifera son unicelulares. Frankenia juniperoides, F. pulverulenta y Schinus sp. presentan tricomas eglandulares unicelulares restringidos a la epidermis abaxial; F. pulverulenta los posee de paredes delgadas y extremos romos (Fig. 1L), en las otras dos especies son de paredes engrosadas y extremos agudos.

Cinco especies presentan tricomas glandulares de paredes delgadas, uniseriados y multicelulares (Atriplex suberecta, A. undu-lata, Hymenoxys cabrerae, Senecio pampeanus y Solanum tweedianum) (Fig. 1M). Sólo S. pampeanus los presenta en la epidermis abaxial, en las restantes se encuentran en ambas epidermis. Particularmente: en Atriplex suberecta y A. undulata son secretores de sal y en S. tweedianum presentan cabezas globosas formadas por una o varias células (Fig. 1M).

Cinco especies poseen ambos tipos de tricomas: eglandulares (en general de paredes engrosadas y extremos aguzados) y glandulares (siempre de paredes delgadas). En tres especies se encuentran en ambas epidermis (Aloysia gratissima, Clematis montevidensis y Cyclolepis genistoides) y en las otras dos (Grindelia brachystephana y Spharealcea

Fig. 1 (página anterior). Caracteres epidérmicos foliares y caulinares. A-C, E-I, K-P, Epidermis foliar. D, J, Q, Epidermis caulinar. A, Prosopis strombulifera; B, P, Frankenia juniperoi-des; C, Suaeda patagonica; D, Sarcocornia perennis; E, O, Limonium brasiliense; F, M, So-lanum tweedianum; G, Senecio pampeanus; H, Sesuvium portulacastrum; I, Heliotropium cu-rassavicum; J, Q, Baccharis spartioides; K, Baccharis tenella; L, Frakenia pulverulenta; N, Spharealcea australis. Abreviaturas: cra, células epidérmicas reservantes de agua; e, estoma; gds, glándulas de sal; lit, litocistos; np, nido piloso; te, tricoma eglandular; tel, tricoma eglandular tipo látigo; tg, tricoma glandular. Las cabezas de flecha indican cristales de oxalato de calcio en los tricomas glandulares del nido piloso. Barras: 30 pm.

australis) los glandulares sólo están presentes en la epidermis abaxial mientras que los eglandulares, en ambas. Sólo son unicelulares los tricomas cistolíticos y algunos no cis-tolíticos de Aloysia gratissima, ambos tipos en Clematis montevidensis y algunos de los eglandulares de Grindelia brachystephana, en las restantes especies todos los tricomas son multicelulares uniseriados a excepción de los glandulares de Grindelia brachyste-phana que son biseriados. En Cyclolepis ge-nistoides los tricomas eglandulares son de tipo T con el eje mayor de la célula apical paralelo al eje mayor de la hoja y en Spha-realcea australis este mismo tipo de tricoma es estrellado (Fig. 1N). En Aloysia gratissi-ma los tricomas glandulares pueden ser de cabeza uni a multicelular globosa o unicelular trapezoidal, en Grindelia brachystephana son únicamente de cabeza unicelular. Cle-matis montevidensis posee los tricomas glandulares de tipo claviformes.

Además de los tricomas antes descriptos se encuentran otro tipo de estructuras en ambas epidermis: en Heliotropium curassa-vicum se observan litocistos (Fig. 1 I), en torno a los cuales las células epidérmicas se disponen de manera radiada y en Frankenia juniperoides, F. pulverulenta y Limonium brasiliense, glándulas de sal (Fig. 1B, E, L, O-P). En F juniperoides las glándulas están ubicadas en depresiones en la cara adaxial (Fig. 1B, P) y a nivel epidérmico en la abaxial; las mismas están delimitadas por células epidérmicas dispuestas en anillo mientras que en F. pulverulenta y L. brasi-liense se ubican a nivel epidérmico (Fig. 1E, L, O), están rodeadas por células epidérmicas de disposición radial en la primera especie y anular en la segunda (Fig. 1E, O).

2. Epidermis caulinar

En Atriplex suberecta, Baccharis tenella, B. trimera, Chuquiraga erinaceae, Clematis montevidensis, Cressa truxillensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia juniperoides, F. pulverulenta, Geoffraea decorticans, Grahamia bracteata, H. curassavicum, Nitrophila australis, Prosopis strombulifera, Sarcocornia perennis, Senecio pampenus, Sesuvium portulacastrum, Solanum tweedianum, Sphare-alcea australis y Suaeda divaricata la cutícula es lisa (Fig. 1D). En Aloysia gratissima Baccharis spartioides, Schinus sp. y Suaeda patagonica, la cutícula es finamente estriada mientras que Grindelia brachystephana, Hy-menoxys cabrerae, Limonium brasiliense y Suaeda argentinensis la poseen estriada.

En Aloysia gratissima, Atriplex suberecta, Baccharis spartioides, B. tenella, B. trimera, Chuquiraga erinaceae, Clematis montevidensis, Cressa truxillensis, Cyclolepis genistoi-des, Frankenia juniperoides, F. pulverulenta, Geoffraea decorticans, Grahamia bracteata, Grindelia brachystephana, Heliotropium curassavicum, Hymenoxys cabrerae, Limonium brasiliense, Nitrophila australis, Prosopis strombulifera, Sarcocornia perennis, Schinus sp., Senecio pampeanus, Spharealcea austra-lis, Solanum tweedianum, Suaeda argenti-nensis, S. divaricata y S. patagonica las células epidérmicas son isodiamétricas a poligonales, de paredes rectas (Fig. 1D, J, Q); en algunas especies son alargadas con su eje mayor paralelo al eje mayor del órgano y los extremos de las células pueden ser rectos o aguzados. En Sesuvium portulacastrum, al igual que lo descripto para la hoja, se observan dos tipos de células: isodiamétricas grandes (también reservantes de agua) y rectangulares (con su eje principal paralelo al eje mayor del tallo), ambas de paredes rectas.

Sólo cinco especies no presentan estomas en sus tallos (Tabla 1). Baccharis trímera, Cressa truxillensis, Limonium brasiliense y Solanum tweedianum son las únicas especies que poseen sus estomas distribuidos al azar, las restantes los poseen ubicados en hileras paralelas al eje mayor del tallo. En Baccharis tenella, Chuquiraga erinaceae, Clematis montevidensis, Geoffraea decorticans, Helio-tropium curassavicum, Hymenoxys cabrerae y Sesuvium portulacastrum hay estomas ano-mocíticos. En Aloysia gratissima, Baccharis spartioides, Cyclolepis genistoides, Grindelia brachystephana, Limonium brasiliense, Ni-trophila australis y Schinus sp. se observan estomas ciclocíticos (Fig. J, Q). En Franke-nia juniperoides, F. pulverulenta, Sarcocornia perennis, Suaeda argentinensis y S. patago-nica los estomas son paracíticos (Fig. 1D). Senecio pampeanus y Solanum tweedianum tienen estomas anomocíticos y ciclocíticos, En Baccharis trimera los estomas son ciclo-cíticos y anisocíticos y en Cressa truxillensis, paracíticos y anisocíticos.

En Atriplex suberecta, Baccharis tenella, Chuquiraga erinaceae, Cressa truxillensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia juniperoi-des, F. pulverulenta, Geoffraea decorticans, Grindelia brachystephana, Hymenoxys cabre-rae, Prosopis strombulifera, Spharealcea aus-tralis y Solanum tweedianum se observan tricomas eglandulares y glandulares similares a los descriptos para la hoja y en Clematis montevidensis, Schinus sp. y Senecio pampe-anus a diferencia de las hojas, en los tallos no se observan tricomas de ningún tipo. El tallo de Suaeda argentinensis presenta tricomas eglandulares uni a tricelulares, uniseria-dos de paredes delgadas y extremos romos mientras que la hoja es glabra. En Aloysia gratissima se encuentran tricomas con algunas diferencias respecto a los descriptos para la hoja, los eglandulares son siempre bicelu-lares de paredes engrosadas y extremo aguzado y los glandulares tricelulares de cabeza trapezoidal. Baccharis spartioides y B. tri-mera (especies sin hojas o con mínimas ex-cresencias) presentan en los tallos nidos pilosos (Fig. 1J, Q) mixtos formados por tricomas eglandulares uniseriados tricelulares de tipo látigo (con las paredes de la célula terminal engrosadas) (Fig. 1Q) y glandulares de paredes delgadas, uni o biseriados multicelulares (Fig. 1Q). En dos especies, Baccha-ris spartiodes y Cycloplepis genistoides, la célula terminal de los tricomas glandulares poseen pequeños cristales de oxalato de calcio (Fig. 1Q), en la primer especie, drusas mientras que en la segunda, arenas cristalinas.

En Heliotropium curassavicum se observan litoscistos al igual que en la hoja aunque las células epidérmicas que los rodean no se disponen de manera radial.

En Frankenia pulverulenta y Limonium brasiliense se observan glándulas de sal de características similares a las foliares, F ju-niperoides no las presenta.

3. Características epidérmicas

EN RELACIÓN A LAS UNIDADES FLORÍSTICAS

Particularmente en la mayoría de las especies de las Unidades 1, 2 y 4 se encontró una cutícula lisa tanto en hojas como en tallos (Tabla 1), mientras que en la unidad 3 se halló tanto en hojas como en tallos prácticamente igual proporción de especies con cutículas lisas y estriadas (Tabla 1). En las unidades 1 y 4 se registraron con mayor frecuencia especies con células epidérmicas foliares poligonales y caulinares isodiamétri-cas a poligonales, en ambos casos de paredes rectas (Tabla 1) mientras que en las unidades 2 y 3 las epidermis foliares difirieron con respecto a las de las especies de los estratos anteriores (cambio de forma y ondulación de las paredes) no así en los tallos que poseen las mismas características (Tabla 1). En las unidades 1 y 3 el tipo más frecuente de estomas en hojas y tallos es el anomocíti-co, distribuidos al azar en hojas y en hileras en tallos (Tabla 1). En las unidades 2 y 4 se encontraron otros tipos de estomas predominantes: en la 2 aparece apenas más frecuentemente el tipo ciclocítico conservando en general la distribución al azar en hojas y en hileras en tallos y en la 4 el tipo paracítico, con predominio de distribución al azar tanto en hojas como en tallos (Tabla 1). En las unidades 1 y 2 resulta común la presencia de tricomas eglandulares en hojas y tallos (Tabla 1) mientras que en la 3 el tipo más usual es el glandular (Tabla 1) y en la 4 son frecuentes tanto especies glabras como con tricomas eglandulares y glandulares (Tabla 1). Las tres especies que presentan glándulas de sal habitan en todas las unidades a excepción de la 1 (Tabla 1).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las características de la epidermis varían entre diferentes plantas, los factores externos como intensidad lumínica y humedad atmosférica generalmente producen cambios importantes en estas características (Metcalfe y Chalk, 1957), variaciones que muchas veces son difíciles de detectar cuando se estudian especies aisladas o de un ambiente con características constantes.

La sequedad de la atmósfera es considerada uno de los principales factores que aumenta la producción de cutina (Delf, 1915). Esta sustancia ergástica es una efectiva barrera de protección contra los vientos fuertes y la radiación solar que producen una excesiva transpiración (Arambarri et al., 2006). Entre las especies estudiadas se encontraron, tanto en hojas como en tallos, cutículas lisas y estriadas (desde estrías finas a gruesas), siendo en ambos órganos notoriamente más frecuente la de tipo liso. Suele ser usual que las especies con tricomas glandulares presenten cutículas estriadas ya que permite que la secreción escurra sobre la superficie y no obstruya el poro del estoma (Fahmy, 1997); en las especies aquí estudiadas se encontraron estriaciones cuticulares indistintamente en especies glabras y con tricomas tanto glandulares como eglandulares.

Una característica frecuente entre las xe-rófitas es que las células epidérmicas presenten sus paredes anticlinales rectas, característica que se acentúa en la cara adaxial (Arambarri et al., 2006). El menor volumen celular, contribuye a mantener la turgencia de la célula y la hace más resistente al colapso por marchitamiento (Cutler et al., 2007). Las especies incluidas en este trabajo presentan esta característica en la mayor parte de las epidermis foliares y todas las caulinares, sin embargo se encontró que algunas especies que habitan en estratos de elevada salinidad (Frankenia pulverulenta, Grahamia bracteata, Schinus sp.) no coinciden con esta generalidad en sus células epidérmicas, por lo que probablemente posean otro tipo de mecanismo compensatorio que ayude a mantener el turgor celular; en el caso específico de F pulverulenta lo son las glándulas de sal. Ciertas especies, principalmente efímeras o menos abundantes, y presumiblemente menos adaptadas al ambiente (Heliotropium curassavicum, Hymenoxys ca-brerae, Senecio pampeanus y Solanum twee-dianum), poseen las células epidérmicas foliares con sus paredes onduladas, lo que suele citarse como característica de plantas mesófilas (Andersen et al., 2006). Estas especies efímeras generalmente se encuentran en zonas disturbadas, donde la vegetación dominante ha sido raleada. Sólo cuatro de las treinta especies estudiadas presentaron características diferentes en las células de la epidermis abaxial y adaxial, las variaciones sólo implican cambios en la morfología celular a excepción de Schinus sp. que además presenta variación en las características de las paredes (onduladas en adaxial y rectas en abaxial). En ocho especies se encontraron diferencias en las características de las células epidérmicas entre hoja y tallo, la variación se debe a un cambio en la forma celular y en la morfología de la pared (ondulada en hojas y lisas en tallos).

Las hojas son mayormente anfiestomáti-cas y el tipo más frecuente de estomas es el anomocítico con una distribución al azar, se encuentran también otros tipos de estomas (anisocíticos, ciclocíticos, paracíticos, entre otros.) con menor frecuencia, siendo también menos común la distribución de los estomas en hileras paralelas al eje mayor de la hoja. No se observaron diferencias en las características de los estomas entre las caras adaxial y abaxial de la hoja. En las epidermis caulinares, y a diferencia de las foliares, se encuentran dos tipos más frecuentes de estomas: anomocíticos y ciclocíticos, siendo la distribución en hileras paralelas al eje mayor del tallo la más frecuente. De las veinticuatro especies en las que se estudiaron estomas en hojas y tallos, sólo en cuatro especies se observaron diferencias en el tipo de estoma presente entre los mencionados órganos; en las restantes, y en el caso que se hallaran más de un tipo de estomas, se observó que al menos compartían uno. Debe destacarse que se observó siempre una coincidencia en el patrón de distribución de estomas en hojas y tallos (al azar o en hileras en ambos órganos). Considerando todas las especies estudiadas no puede hacerse una generalización sobre el tipo de estoma más frecuente: existe una alta variación de tipos no relacionada con la diversidad de las condiciones del suelo. Es así que, en estratos con condiciones de suelo muy disímiles (1 y 2) se observa un mismo tipo de estoma mientras que en otros con características similares del suelo (2 y 4) se encuentra una mayor variación. Es por esto que no puede establecerse que exista una característica de los aparatos estomáticos (presencia/ausente de células anexas u ordenamiento de estas células) que resulte más usual para las especies xero-halófilas estudiadas, lo que denota que esta característica está más íntimamente relacionada con la filogenia de las especies que con ventajas adaptativas.

Los tricomas, tanto glandulares como eglandulares, suelen estar dispersos sobre la superficie de diferentes órganos, principalmente hojas, pétalos y tallos (Johnson, 1975). En la mayoría de las especies pubescentes aquí estudiadas (21) se encontraron tricomas tapizando toda la superficie de la hoja, folíolo o tallo. Particularmente en Bac-charis spartioides y B. trímera, agrupados en nidos pilosos dispuestos al azar en la epidermis caulinar, una distribución muy frecuente en diferentes especies de Baccharis L. (Budel et al., 2004a y b; Freire et al., 2007; Budel et al. 2008, 2009; Molares et al., 2009).

Los tricomas, principalmente los eglandu-lares, cuando se encuentran en abundante cantidad retienen una capa de aire sobre la superficie de la hoja que genera un gradiente para ciertos factores condicionantes de la evapotranspiración: humedad y temperatura (Johnson, 1975; Fahmy, 1997; Ancibor, 1981; Dickison, 2000; Cutler et al., 2007; Ward, 2009). Cuando la cantidad de tricomas no es suficiente para generar esa capa de aire, actúan naturalmente de manera inversa aumentando la superficie de la hoja, y por lo tanto, incrementando la superficie expuesta a la evapotranspiración (Johnson, 1975; Dickinson, 2000; Cutler et al., 2007). En estos casos es común que los tricomas lignifiquen sus paredes para evitar la pérdida de agua (Johnson, 1975). Por otro lado según Skelton et al. (2012), cuando el agua se torna limitante y la planta no puede reducir la temperatura a través de la transpiración, la capacidad de reflexión de la luz que poseen los tricomas puede reducir la absorción de la misma favoreciendo la disminución de la temperatura interna. En las especies aquí estudiadas, tanto en hojas como en tallos, se encontraron tricomas en gran cantidad de paredes delgadas o engrosadas, o tricomas escasos con sus paredes esclerosadas, en correspondencia con las generalidades mencionadas anteriormente. Como ya se indicó los tricomas han evolucionado primariamente como barreras fisiológicas contra la pérdida excesiva de calor y también para proteger a los tejidos vegetales contra la radiación UV, aunque desarrollan, a su vez, un rol importante en la defensa contra la herbivoría (Hanley et al., 2007). Su rol defensivo está demostrado por la relación negativa entre la densidad de tricomas y la frecuencia de daño registrado tal como sucede en las especies aquí estudiadas donde el daño foliar por herbivoría es casi nulo en los órganos con algún grado de pilosidad. Muchas estructuras defensivas evolucionaron originalmente como adaptaciones a factores ambientales beneficiando indirectamente a las plantas que las poseen frente al ataque de herbívoros, es por esto que resultan importantes las descripciones detalladas de dichas estructuras epidérmicas ya que proveen información para otro tipo de estudios ecológicos (Han-ley et al., 2007).

La existencia y forma de los tricomas glandulares son características de considerable valor sistemático para varias familias botánicas (Johnson, 1975; Metcalfe y Chalk, 1979; Taleisnik y Anton, 1988). En las especies estudiadas se encontraron tricomas glandulares de diferentes tipos, particularmente en Baccharis spartioides y Cyclolepis genistoides se hallaron en la célula apical de los mismos pequeños cristales de oxalato de calcio. Se cree que los tricomas glandulares son importantes en el traslado de sustancias orgánicas e inorgánicas, lo que hace más probable que estos tricomas tengan una relevancia adaptativa (Johnson, 1975). Específicamente los tricomas glandulares secretores de sal descriptos para Atriplex L. spp., llamados también tricomas vesiculados o «bladders» (Salama et al., 1999), fueron encontrados en las dos especies de Atriplex aquí estudiadas tantos en sus hojas como en sus tallos.

En las epidermis foliares y caulinares, en general, existe coincidencia en el tipo y la morfología de los tricomas encontrados. Resultan más frecuentes las especies que presentan sólo tricomas eglandulares, mientras que se halló que la cantidad de especies que presentan sólo tricomas glandulares y las que poseen ambos tipos (eglandulares y glandulares) es similar. La presencia de tricomas resulta un carácter frecuente entre las xero-halófitas que habitan el Salitral de la Vidriera, lo cual coincide con investigaciones previas para otras especies de ambientes similares (Shields, 1951; Pyykko, 1966; Dic-kison, 2000; Apóstolo, 2005). Debe destacarse que sólo dos de las 30 especies estudiadas poseen tricomas glandulares secretores de sal y tres especies presentaron glándulas de sal, de las cuales dos pertenecen a la familia Frankeniaceae y la otra a Plumbagina-ceae, siendo las estructuras de las glándulas las descriptas como típicas para estas familias (Metcalfe y Chalk, 1950; Salama et al., 1999). En Frankenia juniperoides las glándulas se encontraron protegidas en depresiones de la epidermis mientras que en Limonium brasiliense, a nivel epidérmico o levemente hundidas, coincidiendo con lo descripto para otras especies de dichos géneros (Met-calfe y Chalk, 1950; Salama et al., 1999). En general, la presencia de tricomas secretores de sal y de glándulas de sal son las características que por excelencia distinguen a las halófitas, sin embargo sólo pocos géneros las presentan (Flowers y Colmer, 2008), de modo que si bien es un carácter importante no debería considerarse como único aspecto anatómico para definir la condición halófila de una planta.

Además de los cristales de oxalato de calcio asociados a tricomas glandulares ya mencionados, se encontraron en dos especies (Aloysia gratissima y Heliotropium curassa-vicum) cristales de carbonato de calcio en tricomas cistolíticos y en litocistos. La ocurrencia de este tipo de sustancia ergástica es característica sólo de algunos grupos de plantas estando ligado a la filogenia de las familias que los poseen (Cutler et al., 2007).

Relacionando las características epidérmicas y las condiciones del ambiente edáfi-co en el que habitan las especies aquí estudiadas no se encontraron patrones definidos de caracteres que relacionen a las plantas de una misma unidad, así como tampoco al ambiente en general. A pesar de que las epidermis están fuertemente influenciadas por las condiciones ambientales y aún tratándose en la mayoría de los casos de xero-halófitas estrictas no se observó una convergencia evolutiva notoria denotando que las características de este tejido están fuertemente relacionadas con particularidades propias de los linajes filogenéticos, lo cual redunda en la utilidad taxonómica de sus caracteres.

BIBLIOGRAFÍA

Adams J. 2007. Vegetation-climate interaction. Sprin-ger, Berlín, 232 pp.

Ancibor E. 1980. Estudio anatómico de la vegetación de la Puna de Jujuy. II. Anatomía de las plantas en cojín. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 19: 157-202.

Ancibor E. 1981. Estudio anatómico de la vegetación de la Puna de Jujuy. III. Anatomía de las plantas en roseta. Lilloa 3: 125-136.

Ancibor E. 1982. Estudio anatómico de la vegetación de la Puna de Jujuy. IV. Anatomía de los subarbustos. Physis 41: 107-114.

Ancibor E. 1992. Anatomía ecológica de la vegetación de La Puna de Mendoza. I. Anatomía foliar. Pa-rodiana 7: 63-76.

Andersen A., Lucchini F F, Moriconi J., Fernández E. A. 2006. Variabilidad en la morfo-anatomía foliar de Lippia turbinata (Verbenaceae) en la provincia de San Luis (Argentina). Phyton 75: 137-143.

Apóstolo N. M. 2005. Caracteres anatómicos de la vegetación costera del Río Salado (noroeste de la Provincia de Buenos Aires, Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina 40: 215-227.

Arambarri A. M., Freire S. E., Colares M. N., Bayón N. D., Novoa M. C., Monti C., Stenglein S. A. 2006. Leaf anatomy of medicinal shrubs and tres from gallery forests of the Paranaense Province (Argentina). Part I. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 41: 233-268.

Arambarri A. M., Freire S. E., Bayón N. D., Colares M. N., Monti C., Novoa M. C., Hernández M. P 2010. Micrografía foliar de arbustos y pequeños árboles medicinales de la Provincia Biogeográfica de las Yungas (Argentina). Kurtziana 35: 15-45.

Arambarri A. M., Novoa M. C., Bayón N. D., Hernández M. P, Colares M. N., Monti C. 2011. Ecoana-tomía foliar de árboles y arbustos de los distritos chaqueños occidental y serrano (Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 46: 251-270.

Ashraf M., Ozturk M., Ahmad M. S. A. 2010. Plant adaptation and phytoremediation. Springer, Nueva York, 481pp.

Budel J. M., Duarte M. R., de Moraes Santos C. A., Farago P V. 2004a. Morfoanatomía foliar e caulinar de Baccharis dracunculifolia DC., Aste-raceae. Acta Farmacéutica Bonaerense 23: 477483.

Budel J. M., Duarte M. R., de Moraes Santos C. A. 2004b. Stem morpho-anatomy of Baccharis cylin-drica (Less.) DC. (Asteraceae). Revista Brasileira de Ciéncias Framaceúticas 40: 93-99.

Budel J. M., Duarte M. R. 2008. Estudio farmacobo-tanico de partes vegetativas aéreas de Baccharis anómala DC., Asteraceae. Revista Brasileira de Farmacognosia 18: 761-768.

Budel J. M., Duarte M. R. 2009. Análise morfoana-tomica comparativa de duas espécies de carqueja: Baccharis microcephala DC. e B. trímera (Less.) DC., Asteraceae. Brazilian Journal of Pharmaceutical Sciences 45: 75-85.

Cutler D. F, Botha T., Stevenson D. W. 2007. Plant anatomy, an applied approach. Blackwell Publis-hing, Singapur, 302 pp.

Delf E. M. 1915. The meaning of xerophily. The Journal of Ecology 3: 110-121.

Dickison W. C. 2000. Integrative Plant Anatomy. Aca-demic Press, San Diego, 533 pp.

Dizeo de Strittmatter C. G. 1973. Nueva técnica de diafanización. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 1 5: 1 26-1 29.

Endress P K., Bass P, Gregory M. 2000. Systematic plant morphology and anatomy: 50 years of pro-gress. Taxon 49: 401-434.

Fahmy G. M. 1997. Leaf anatomy and its relation to the ecophysiology of some non-succulent desert plants from Egypt. Journal of Arid Environments 36: 499-525.

Flowers T. J., Colmer T. D. 2008. Salinity tolerance in halophytes. New Phytologist 179: 945-963.

Flowers T. J., Galal H. K., Bromham L. 2010. Evolu-tion of halophytes: multiple origins of salt toleran-ce in land plants. Functional Plant Biology 37: 604-612.

Freire S. E., Urtubey E., Giuliano D. A. 2007. Epider-mal characters of Baccharis (Asteraceae) spe-cies used in traditional medicine. Caldasia 29: 23-38.

García M., Jáuregui D., Medina E. 2008. Adaptaciones anatómicas foliares en especies de Angiosper-mas que crecen en la zona costera del estado Falcón (Venezuela). Acta Botánica de Venezuela 31: 291-306.

Hanley M. E., Lamont B. B., Fairbanks M. M., Rafferty C. M. 2007. Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 8: 157-178.

Henry R. J. 2005. Plant diversity and evolution. CABI, Cambridge, 332 pp.

Johnson H. 1975. Plant pubescense: an ecological perspective. The Botanical Review 41: 233-258.

Juniper B. E., Cox G. C. 1973. The anatomy of the leaf surface: the first line of defence. Journal of Pesticide Science 4: 543-561.

Keddy P A. 2007. Plants and Vegetation: Origins, Processes, Consequences. University Press, Cambridge, 666 pp.

Metcalfe C. R., Chalk L. 1950. Anatomy of the Dico-tyledons; leaves, stem and wood in relation to taxonomy with notes on economic uses. Claren-don Press, Oxford, 1500 pp.

Metcalfe C. R., Chalk L. 1979. Anatomy of the Dicotyle-dons, Volume I. Clarendon Press. Oxford, 276 pp.

Molares S., Gonzáles S. B., Ladio A., Castro M. A. 2009. Etnobotánica, anatomía y caracterización físico-química del aceite esencial de Baccharis obovate Hook. Et Arn. (Asteraceae: Astereae). Acta Botánica Brasileira 23: 578-589.

Pérez Cuadra V. 2012. Anatomía ecológica de la vegetación del Salitral de la Vidriera. Tesis Doctoral. Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca, 196 pp.

Poliffi D., Lukoviffi J., Zoriffi L., Merkulov L., Kne^evi^ A. 2009. Morpho-anatomical differentiation of Suaeda maritima (L.) Dumort. 1827. (Chenopo-diaceae) populations from inland and maritime saline area. Central European Journal of Biology 4: 117-129.

Pyykko M. 1966. The leaf anatomy of East Patagonian xeromorphic plants. Annales Botanici Fennici 3: 453-622.

Ragonese A. M. 1990. Caracteres xeromorfos foliares de Nassauvia lagascae (Compositae). Da-rwiniana 30: 1-10.

Reinoso H., Sosa L., Reginato M., Luna V. 2005. Histological alterations induced by sodium sulfate in the vegetative anatomy of Prosopis stombuli-fera (Lam.) Benth. Wordl. Journal of Agricultural Sciences 1:109-119.

Ruthsatz B. 1978. Las plantas en cojín de los semidesiertos andinos del Noroeste Argentino. Da-rwiniana 21: 491-539.

Salama F M., El-Naggar S. M., Ramadan T. 1999. Salt glands of some halophytes in Egypt. Phyton 39: 91-105.

Shields L. M. 1951. Leaf xeromorphy in dicotyledon species from a gypsum sand deposit. American Journal of Botany 38: 175-190.

Skelton R. P, Midgley J. J., Nyaga J. M., Johnson S. D., Cramer M. D.. 2012. Is leaf pubescence of Cape Proteaceae a xeromorphic or radiation-pro-tective trait. Australian Journal of Botany 60: 104-113.

Taleisnik E. L., Anton A. M. 1988. Salt glands in Pappophorum (Poaceae). Annals of Botany 62: 383-388.

Van der Maarel A. 2005. Herbaceous plant ecology. Springer, Nueva York, 395 pp.

Wahid A. 2003. Physiological significance of morpho-anatomical features of the halophytes with particular reference to cholistan flora. International Journal of Agriculture and Biology 5: 207-212.

Ward D. 2009. The biology of deserts. Oxford Univer-sity Press, Nueva York, 352 pp.

Zhu J. K. 2001. Plant salt tolerance. Trends in Plant Science 6: 66-71.

Zuloaga F O., Morrone O., Belgrano M. J. 2008. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Missouri Botanical Garden Press, Missouri, 3348 pp.