Distribución geográfica y morfología de Rebutía tarijensis (Cactaceae, Cactoideae)

Geographic Distribution and Morphology of Rebutía tarijensis (Cactaceae, Cactoideae)

 

García, María E.¹*; Nora J. F. Reyes¹; María L. Espeche¹; Nora B. Muruaga²; María F. Parrado²

¹    Laboratorio de Palinología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
²    Herbario (LIL), Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

* Autor corresponsal: megar53@yahoo.com. ar

Resumen

Rebutia tarijensis que fue descripta para Tarija en el sur de Bolivia, se cita por primera vez para la flora de la Argentina. Esta especie se identificó en la Argentina, Dpto. Iruya, Salta, en ambiente de pastizales de altura y matorrales mesofíticos subalpinos. Rebutia tarijensis se describe morfológica y palinológicamente, se destacan las principales diferencias con las especies Argentinas, se incluyen imágenes, figuras de la especie y mapa de distribución. Además se amplía la colección palinológica de referencia del género, familia y subfamilia.

Palabras clave: Argentina, Cactaceae, Nuevo registro, Polen, Rebutia.

Abstract

"Geographic distribution and morphology of Rebutia tarijensis (Cactaceae-Cactoideae)". Rebutia tarijensis was described for Tarija in the south of Bolivia, it is mentioned for the first time for the flora of Argentinean. This species was identi-fied in Argentinean, Dpto. Iruya-Salta, in an environment of high grasslands and subalpine me-sophytic scrub. Rebutia tarijensis is described morphologically and palynologically, highlighting the main differences with the Argentinean species, including images, figures of the species and distribution map. In addition the palynological collection of reference of the genus, family and subfamily is extended.

Keywords: Argentina, Cactaceae, New register, Pollen, Rebutia.

Recibido: 04/05/17 - Aceptado: 30/10/17

 

INTRODUCCION

La familia Cactaceae es casi exclusivamente americana. Los representantes de esta familia generalmente son típicos de ambientes áridos, aunque también habitan en selvas tropicales y en ambientes templado-húmedo. Para la Argentina se citan unos 37 géneros con alrededor de 210 especies (Kiesling et al., 2011). Rebutia K. Schum. es un género de Cactoideae característico de ambientes húmedos y presenta distribución acotada; desde el sur de Bolivia (Tarija) hasta el noroeste argentino, en las provincias de Cata-marca, Tucumán, Salta y Jujuy (Kiesling et al., 2011). En el trabajo de Muruaga (2010) se citan 8 especies para la Argentina, de las cuales 4 son endémicas para este país, pero no se menciona a R. tarijensis Rausch. En Kiesling et al. (2014) para Bolivia se cita a R. tarijensis entre las 6 especies de Rebutia. Esta especie fue recolectada por primera vez por Rausch en el departamento de Tarija en Bolivia. Durante los viajes a Bolivia, se la pudo identificar a campo y confrontarla con el Holotipo. Los viajes de campaña a la localidad de Campo Chiquero en Iruya, de la provincia de Salta, permitieron registrar a R. tarijensis y analizar diferentes caracteres vegetativos y reproductivos; entre estos el carácter palinológico es de interés ya que contribuye a la identificación de los taxones. Son referentes de este tema en Rebutia los trabajos de Leuenberger (1976), Garralla et al. (2008); Muruaga et al. (2008) y Muruaga (Tesis doctoral, inédito 2013); sin embargo falta el estudio polínico en R. tarijensis. El objetivo del presente trabajo es dar a conocer el primer registro de Rebutia tarijensis para la Argentina, mejorar las descripciones morfológicas, destacar las principales diferencias con las especies Argentinas, ilustrarla por primera vez y proporcionar descripción palinológica que contribuye a la delimitación de la especie. Además se amplía su área de distribución y se incrementa la colección pa-linológica de referencia del género, familia y subfamilia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron individuos in situ, se confrontaron con la descripción original y con imágenes del ejemplar tipo depositado en el Herbario de Suiza (ZSS-005602). El estudio morfológico vegetativo y reproductivo se llevó a cabo con microscopio estereoscópico. Los ejemplares de herbario están depositados en el Herbario de la Fundación Miquel Lillo (LIL). Las siglas de los herbarios se corresponden a Thiers (2015).

METODOLOGíA PALINOLOGíA

Para el análisis palinológico se trabajó con material fresco proveniente de su ambiente. Las muestras palinológicas se incorporaron a la Palinoteca del Laboratorio de Palinología de la Fundación Miguel Lillo (PAL-TUC) y las microfotografías a la Fototeca de dicho Laboratorio. Para el estudio al microscopio óptico (MO) las muestras de polen fueron tratadas con la técnica de Wodehouse (1935) para polen no acetolizado y con la de Erdtman (1960) para la acetólisis. Las tomas fotográficas con microscopio óptico (MO) se realizaron en el Laboratorio de Palinología de la Fundación Miguel Lillo con una cámara digital Canon Power Shot A 620 de 7,1 megapixeles. Para la microscopia electrónica de barrido (MEB), los granos fueron metalizados con un baño de oro y se utilizó el equipo Zeiss Supra 5VP del Centro Integral de Microcopía Electrónica (CIME), Tucumán, del Sistema Nacional de Microscopía (SNM). Se aplicó la metodología tradicional para el análisis de la morfología de los granos de polen. Sobre un mínimo de 20 granos se midieron los siguientes parámetros: diámetro del grano (D), número, ancho y largo de los colpos, espesor y escultura de la exina. La terminología empleada en las descripciones de los tipos polínicos corresponde a Punt et al. (1994).

Material estudiado

Rebutia tarijensis Rausch.

ARGENTINA. Prov. Salta, Dpto. Iruya, Campo Chiquero, 3098 m snm, 15/XI/2004, Muruaga s.n. (LIL615.227) (PAL-Tuc772).

RESULTADOS Rebutia tarijensis

Rausch, en Kakteen And. Sukk. 26 (9): 195. 1975. Tipo: Bolivia, Tarija,

2600 (s.a.) Rausch 87 (Holotipo ZSS-005602), visto foto.

Fig. 1 y 2

Hierba de tallos generalmente solitarios, globoso-deprimido a cilíndrico hasta de 120 mm long. x 30 (40) mm diám., verde oliváceo hasta verde con tinte rojizo. Mamelones de 3 mm long. x 3-4 (5) mm diám. Aréolas oblongas. Espinas 9-13 radiales hasta de 5 mm long., las centrales hasta de 4 mm long., blanquecinas hasta castaño. Flores (± 5 simultáneas) hasta de 30 (40) mm long. x 20 mm diám., rojas, anaranjadas con colores intermedios entre estos. Estambres ca. de 60 dispuestos espiraladamente a lo largo del tubo floral en unos 5 mm long. Estilo cilíndrico, blanquecino, soldado en (6) 10 mm long., en su base, luego libre en unos 12 mm. Aréolas florales por lo general con pelos y unas 5 cerdas hasta de 2 mm long. Fruto globoso o piriforme; verdoso, verde-oliváceo, con tinte rojizo. Semillas numerosas, testa de color negro; células del ápice con proyecciones en forma de domos bajos.

Fig. 1. Rebutía tarijensis. A) Planta en flor. B) Aréolas. C) Corte longitudinal de flor y detalle de inserción de filamentos estaminales. D) Semilla. F) Fruto. Muruaga s.n (LIL 615.227)

Rebutía tarijensis morfológicamente se diferencia de las restantes especies de Re-butia por presentar tallo globoso-deprimido hasta de 4 cm de diámetro; aréolas oblongas, lineares, con 9 (14) espinas pectinadas hasta de 4 (5) mm de longitud. Flores rojas, anaranjadas con colores intermedios entre estos.

Distribución geográfica y hábitat.- Raus-ch (1975) la describe y la cita para el departamento de Tarija en Bolivia a los 2600 m snm, Kiesling et al. (2014) confirma su presencia para este país. El ejemplar de R. tarijensis que se registró en la Argentina, Dpto. Iruya-Salta, en pisos altitudinales a los 3000 m snm, permite citarla por primera vez para el país (Fig. 3). Esta especie siguiendo a Vervoorst (1982) habita en ambiente de pastizales de altura y matorrales mesofíticos subalpinos; comunidades que se extienden desde Bolivia. Rebutía tarijensis crece en un área bastante expuesta a la actividad del hombre; en estas localidades influye la acción del ganado ovino y caprino, como también la costumbre de la gente del lugar de incendiar los pastizales de altura a fines de la primavera.

Fig. 2. Rebutía tarijensis. A-B) Aspecto general de planta y flor. C) Aspecto general de flor.

Fig. 3. Distribución de Rebutía taríjensís en el noroeste argentino. * Rebutía taríjensís

 

 

Descrípcíón de polen acetolizado.- Fig. 4 (A-L). Granos grandes, apolares, esferoidales, 61 (75, 42) 85 pm de diámetro, ámbito circular a cuadrangular. Pantocolpados (6-15). La disposición de los colpos es variada. El ancho de los colpos puede ser desde sólo 1 pm, cuando está totalmente plegado, o bien de 4-7 pm si está expandido. El largo de 20 pm hasta 45 pm, en algunos casos forman un sincolpo. Los bordes están bien delimitados y la membrana apertural es esculturada. Exina de 2,5 a 3 pm de espesor adelgazándose hacia los colpos. Sexina de 1,5 a 2 pm de espesor y nexina de 1 pm, en la sexina se observan columelas simples. Tectado, el téctum presenta elementos positivos cuya forma no puede determinarse con MO.

Descripción de polen no acetolizado.- Fig. 4 (M-O). Granos esféricos, grandes a muy grandes, diámetro 84 (93, 62) 105 pm. Col-pos más anchos que en los granos acetoliza-dos, de 10 a 12 pm. El largo de los colpos varía desde 25 a 30 pm o bien abarcando el diámetro del grano por la formación de sin-colpos, bordes difusos, membrana apertural prominente y salpicada de nanoespínulas.

MEB.- Fig. 5. La observación con MEB confirma que los granos son esféricos, pan-tocolpados e ilustra la variación de la disposición de los colpos. Determina además que poseen microperforaciones de 0,25 pm de diámetro (o menores) rodeadas de un pequeño engrosamiento anular de 0,1 a 0,2 pm de espesor, y que los elementos positivos que se observan con MO son nanoespínulas de 0,25 a 0,30 pm de altura de ápice agudo. Las perforaciones, así como las nanoespínu-las, están densamente dispuestas. Se observa además la membrana apertural salpicada de nanoespínulas.

Fig. 4. Fotos con MO. A-L) Polen acetolizado; se presentan 5 granos de polen enfocados en diferentes planos en los que se aprecia la variabilidad de la disposición de las aberturas; 1° A-C), 2° D-F), 3° G y H), 4° I y J), 5° K y L). Polen no acetolizado: M y O) Vista en corte óptico, N) Vista en superficie. Escala 10 pm.

Fig. 5. Fotos con MEB. A-C) Vista general de los granos con diferente disposición de los col-pos. D) Detalle de superficie con perforaciones y nanoespínulas. E) Detalle de perforaciones con anillo. Escala A-C: 10 pm; D: 2 pm; E: 1 pm.

 

Observaciones.- Se advierte la presencia de dos tamaños de granos de polen tanto en material no acetolizado como en el acetoli-zado, 80% de granos grandes (60 a 95 ¿um) y 20% de granos medianos (25 a 32 u-m). Suponemos que los de menor tamaño corresponden a granos inmaduros o abortados.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Rebutia tarijensis se caracteriza y diferencia de especies argentinas por presentar tallo globoso-deprimido hasta de 4 cm de diámetro; aréolas oblongas, lineares, con 9 (14) espinas pectinadas hasta de 4 (5) mm de longitud.

Además las observaciones realizadas en los granos de polen de R. tarijensis también nos permiten diferenciar las especies desde el aspecto palinológico. El sistema apertural de R. tarijensis se caracteriza por la irregularidad respecto al número y distribución de los colpos. En algunos casos se observan granos con 3 colpos en un extremo y otros 3 ubicados en forma alterna en el extremo opuesto. En otras ocasiones se observan granos con placas poligonales en su superficie. Cuando las placas son pentagonales correspondería a 15 colpos distribuidos 5 + 5 + 5. En el caso de placas cuadrangulares son 12 colpos distribuídos 4+4+4. Esta distribución geométrica de los colpos coincide con los esquemas señalados por Wodehouse (1935) y por Melville (1981). En R. tarijensis son 6-15 pantocolpados; a diferencia de R. deminuta (F.C.A. Weber) Britton & Rose, 6-8 pantocolpados, R. fiebrigii ('Gürke) Britton & Rose, 6 pantocolpados, (Garralla et al., 2008). También difiere de R. haagei Frie & Schelle en la que la mayoría de los granos (90%) son 6 pantocolpados y se ha encontrado un 10% de granos tricolpados (García et al., 2012).

Garralla et al. (2008) en su estudio de las especies argentinas de Rebutia reconoce 2 grupos en base al tipo de abertura, tri-colpados y pantocolpados. También en otros estudios de morfología polínica de Cactaceas (Salgado y Garralla, 2008; De La Cruz et al., 2013) diferencian los taxones en base al número y disposición de las aberturas.

En Rebutía tarijensis los granos de polen acetolizados son de tamaño grande (61-85 ^m) al igual que en R. haageí (60-92 um) (García et al., 2012), mientras que Garralla et al. (2008), señalan que los granos de polen de las especies de Rebutía que estudian son de tamaño mediano (32-55 u-m).

En los análisis con MO se han detectado diferencias en el tamaño de los granos de polen, debido a variaciones del diámetro según las técnicas de preparación aplicadas (polen acetolizado y polen no acetolizado), en este caso los granos no acetolizados son de mayor tamaño que los acetolizados, llegando hasta granos muy grandes con más de 100 u-m de diámetro. Generalmente en la mayoría de los casos es a la inversa como sucede en R. haageí y en Lobívía pygmaea (García et al., 2012).

Las fotos con MEB corroboran la variada disposición de los colpos y permiten observar las perforaciones y las nanoespínulas densamente dispuestas en la superficie del grano, similar a lo señalado para Rebutía haageí (García et al., 2012) y para otras especies de éste género (Garralla et al., 2008) y de otras Cactaceas (Lattar y Cuadrado, 2010 y De La Cruz et al., 2013).

De todo lo expuesto, se desprende que las características polínicas de Rebutía taríjensís son afines con las señaladas por otros autores para la familia Cactaceae en cuanto al tipo, número y disposición de las aberturas como a la escultura perforada y a la presencia de nanoespínulas supratectales.

El polen de Cactaceae es útil al momento de realizar estudios taxonómicos, evolutivos y ecológicos. Las colecciones de referencia de la Palinoteca constituyen un valioso apoyo para analizar estos aspectos. La morfología polínica es una importante herramienta en los estudios taxonómicos apoyando a los caracteres macromorfológicos para la correcta determinación y diferenciación de las especies.

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