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Lilloa
versión impresa ISSN 0075-9481versión On-line ISSN 2346-9641
Lilloa vol.56 no.2 San Miguel de Tucumán dic. 2019
http://dx.doi.org/https://doi.org/10.30550/j.lil/2019.56.2/1
Evidencias del origen de una posible nueva entidad de Dioscorea (Dioscoreaceae) de las Sierras de Calilegua, Jujuy (Argentina). Un enfoque morfo-anatoÌmico
Evidence of the origin of a possible new entity of Dioscorea (Dioscoreaceae) from Sierras de Calilegua, Jujuy (Argentina). A morpho-anatomical approach
Asesor, Patricia N.1 ; Patricia L. Albornoz2, 3 ; Eva Bulacio1
1Laboratorio de TaxonomiÌa FanerogaÌmica, FundacioÌn M. Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de TucumaÌn, TucumaÌn, Argentina.
2Instituto de MorfologiÌa Vegetal, FundacioÌn M. Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de TucumaÌn, TucumaÌn, Argentina.
3CaÌtedra de AnatomiÌa Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de TucumaÌn. Miguel Lillo 205, (T4000JFE) San Miguel de TucumaÌn, TucumaÌn, Argentina.
* Autor corresponsal: plalbornoz@lillo.org.ar
Resumen
En las Sierras de Calilegua reconocimos siete especies de Dioscorea como parte de su flora y una octava entidad que denominamos Dioscorea sp., la cual evidencioÌ algunos caracteres morfoloÌgicos similares a D. glomerulata y D. haumanii, posibles progenitores de eÌsta, dado que comparten el aÌrea de distribucioÌn en zonas propicias para el fenoÌmeno de hibridacioÌn. El objetivo del presente trabajo fue analizar la morfologiÌa floral y la morfoanatomiÌa foliar de D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. Se trabajoÌ con material fresco y herborizado al que se aplicaron teÌcnicas convencionales. Los resultados evidenciaron que los caracteres morfoanatoÌmicos de Dioscorea sp. no son intermedios a los de sus probables progenitores. El anaÌlisis de componentes principales permitioÌ agrupar a los individuos de cada entidad por separado. Por esta razoÌn, podemos concluir que este estudio posiciona a Dioscorea sp. en un lugar estable e independiente.
Palabras clave: AnatomiÌa, Dioscorea, flor, hoja, morfologiÌa.
Abstract
In the Sierras de Calilegua we recognized seven species of Dioscorea as part of their flora and an eighth entity that we named Dioscorea sp., which showed some morphological features similar to D. glomerulata and D. haumanii, possible progenitors of this, since they share the area of distribution in zones conducive to the phenomenon of hybridization. The aim of the present work was to analyze the floral morphology and leaf morphoanatomy of D. glomerulata, D. haumanii and Dioscorea sp. We worked with fresh and herborized material to which conventional techniques were applied. The results showed that the morphoanatomical characteristics of Dioscorea sp. are not intermediate to those of their probable parents. Principal components analysis allowed to group individuals of each entity separately. For this reason, we can conclude that this study places Dioscorea sp. in a stable and independent position.
Keywords: Anatomy, Dioscorea, flower, leaf, morphology.
Original recibido el 12/09/18,
aceptado el 04/07/19.
INTRODUCCIOÌN
En el marco del estudio que llevamos adelante desde 2009 sobre Dioscorea L. (Dioscoreaceae R. Br.) que habitan en las montanÌas del noroeste argentino, realizamos numerosas campanÌas de recoleccioÌn a las Sierras de Calilegua, en la provincia de Jujuy. En ellas reconocimos siete especies, D. glomerulata Hauman, D. hassleriana Chodat, D. dodecaneura Vell., D. glandulosa Klotzch ex Kunth, D. haumanii Xifreda, D. cieneguensis R. Knuth, D. spectabilis R. Knuth y una octava, a la que denominamos Dioscorea sp. Esta uÌltima presentoÌ como caraÌcter morfoloÌgico singular, la presencia de un estambre uÌnico, condicioÌn que presenta tambieÌn Dioscorea monandra Hauman. Esta es una especie controversial descripta a principios del siglo pasado por Hauman (1916), quien le asignoÌ el epiÌteto especiÌfico en referencia a la presencia de un uÌnico estambre, el cual fue interpretado como una reduccioÌn del patroÌn floral del geÌnero. Cabe destacar que posteriores interpretaciones (Xifreda, 1996; Govaerts, Wilkin, Saunders, 2007) consideraron a este aspecto un estadio intermedio entre especies proÌximas, razoÌn por lo cual postularon un origen hiÌbrido para la especie. Sin embargo, no se encontroÌ ninguÌn estudio que respalde especiÌficamente tal postulado. Dioscorea sp. difiere sustancialmente de D. monandra por la estructura de la columna estaminal. A pesar de estas diferencias, de no compartir el aÌrea de distribucioÌn y de mantener los caracteres morfoloÌgicos estables a lo largo de los anÌos, el estambre uÌnico de Dioscorea sp. podriÌa llevar a diferentes interpretaciones, entre ellas un origen hiÌbrido, similar a lo ocurrido con D. monandra.
La hibridacioÌn se manifiesta principalmente por el reconocimiento de caracteres morfoloÌgicos intermedios (Rushton, 1993) para lo cual es necesario conocer completamente las caracteriÌsticas morfoloÌgicas y anatoÌmicas presentes en el fenotipo de cada especie parental (Zobel y Talbert, 1994). En este contexto, consideramos que las probables especies progenitoras de Dioscorea sp. seriÌan D. glomerulata y D. haumanii. Las tres entidades comparten caracteres morfoloÌgicos, ademaÌs del aÌrea de distribucioÌn, especiÌficamente zonas de ecotono y sometidas a disturbios, caracteriÌsticas de aÌreas propicias para el intercambio geneÌtico entre diferentes especies (Barton y Hewitt, 1985). En cuanto a los antecedentes anatoÌmicos, para la familia se cuenta con revisiones generales que incluyen estudios de la hoja, tallo y raiÌz de especies del Viejo Mundo (Burkill, 1960; Ayensu, 1972; Huber, 1998). Abdulrahaman, Egbedo, Oladele (2009); Daniel y Atumeyi (2011); MariÌn, Vargas, Oropeza (2012), evaluaron la anatomiÌa foliar de especies de valor alimenticio de Asia y OceaniÌa. En SudameÌrica, Xifreda (1990, 2000) sugirioÌ utilizar, como elementos de valor diagnoÌstico, la presencia de la vaina cristaliÌfera en el tallo y glaÌndulas en la hoja, para diferenciar especies, mientras que Barroso et al. (1974) examinaron la anatomiÌa foliar y floral de las Dioscoreas de la flora de Brasil.
El objetivo de este trabajo fue analizar los aspectos morfoloÌgicos de la flor y morfoanatoÌmicos foliares, con el fin de interpretar el grado de relacioÌn entre D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. de las Sierras de Calilegua.
MATERIALES Y MÃTODOS
El material estudiado proviene de las Sierras de Calilegua, un cordón de más de 3.000 m de altura perteneciente al sistema de Sierras Subandinas, ubicado en el centro-norte de la provincia de Jujuy, Argentina. Las características climáticas de estas sierras son las propias del noroeste argentino, con una marcada estacionalidad especialmente en las precipitaciones, las que ocurren mayoritariamente en verano y, según la altitud, alcanzan valores de entre 1.000 a 2.000 mm al año (Ayarde, 2013). La vegetación, correspondiente a la provincia fitogeográfica de las Yungas (Cabrera, 1976), se dispone en fajas altitudinales que van de bosques deciduos pedemontanos hasta bosques y pastizales montanos (Bulacio y Ayarde, 2009; Ayarde, 2013).
Los ejemplares estudiados corresponden a D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. De las tres se realizaron observaciones «in situ» y de las dos primeras especies además se revisaron ejemplares depositados en herbarios de referencia de Argentina (BA, BAF, CORD, LIL y SI) y herbarios virtuales (BGBM, G, K, M, MO, US). Parte de los ejemplares herborizados fueron depositados en el Herbario de la Fundación Miguel Lillo. Se utilizó material fresco y fijado en FAA (1:1:8, v/v/v formol, ácido acético glacial, etanol 80 %).
Las especies estudiadas se diferencian básicamente por la morfología de su inflorescencia y por la estructura de la flor masculina.
Dioscorea glomerulata es una especie dioica. La inflorescencia es solitaria, geminada o acompañada de una rama foliar, de 5 a 20 cm de largo; las flores están reunidas en glomérulos plurifloros (de 5 a 8) en la base y paucifloros (2 a 3) en el ápice; tiene 6 estambres libres, insertos en la base del perianto hasta la mitad de su longitud, con filamentos filiformes, un cuarto más largos que la antera. Habita ambientes de Yungas en las provincias de Catamarca, Tucumán, Salta y Jujuy y por lo común se la encuentra en áreas abiertas o con alguna modificación antrópica, desde la zona de contacto con la vegetación chaqueña (Xifreda, 2009) hasta bosques y arbustales montanos por encima de los 2.000 m (Asesor y Bulacio, 2017). En las Sierras de Calilegua habita entre los 1.200 y 2.800 m snm.
Dioscorea haumanii es una especie monoica. La inflorescencia masculina está compuesta por racimos multifloros de 12 a 20 cm de long., solitarios, de a 4 o más; las flores están aisladas, desde casi opuestas a distanciadas 7 a 15 mm, los tépalos son purpúreos, oval-lanceolados, subiguales, trinervados, el cuerpo estaminal está formado por un pie corto, costado, de donde nacen 3 proyecciones corniculiformes semi-carnosas, de ápice apenas retorcido, base ancha y bordes externos pilosos; tiene 3 anteras, sésiles, adosadas al eje central alternando con las proyecciones laminares. Posee rudimento estilar. Se distribuye en las provincias de Salta y Jujuy, en el distrito Chaco serrano subhúmedo (Xifreda, 2009) y en zona de transición con Yungas (Asesor y Bulacio, 2017). En las Sierras de Calilegua se la encuentra entre los 1.400 y 1.600 m snm.
Dioscorea sp. es monoica. Tiene racimos axilares pubérulos, de 5-10 cm; la flor posee perianto estrellado; tépalo con centro purpúreo y bordes blanco-verdosos, angostamente ovado, trinervado, con abundantes pelos eglandulares en la base de la cara interna; la columna estaminal es corta, ca. 1 mm, ensanchada en su parte apical en un cuerpo navicular terminado en tres proyecciones dendriformes, la parte central púrpura y las laterales blanco-verdosas, cubiertas de largos pelos eglandulares; la antera es única, con línea de dehiscencia evidente; el rudimento estilar es nulo. Hasta el presente sólo se la ha encontrado en las Sierras de Calilegua donde habita desde los 1.800 hasta los 2.900 m snm, en bosque y pastizal montano (Asesor y Bulacio, 2017).
Para la evaluación de los caracteres morfológicos y anatómicos se recolectaron cinco individuos al azar de cada entidad, tomándose al azar 10 flores masculinas de cada individuo para la caracterización floral y 10 hojas maduras y sanas para la caracterización foliar.
El análisis de la epidermis y venación foliar se realizó mediante diafanizados según la técnica de Dizeo de Strittmater (1973). Para la caracterización estructural se hicieron cortes transversales de la porción media de la lámina, con la técnica de «mano libre» (D ÌAmbrogio de Argüeso, 1986). Los colorantes usados fueron cris- tal violeta y una doble tinción de azul astra-safranina y, como medio de montaje, se utilizó agua-glicerina (1:1). En la descripción de la venación foliar se siguió la terminología de Hickey (1974, 1979) y Ellis et al. (2009). Se empleó la terminología propuesta por Dilcher (1974) para la caracterización de los estomas, aun tratándose de Monocotiledóneas, ya que los estomas presentan formas y características seme- jantes a los de Dicotiledóneas. De cada muestra foliar se analizaron cinco campos ópticos en los que se determinó la densidad (estomas/mm 2 ), tamaño de estomas (μm) y tamaño de tricomas eglandulares y glandulares (μm).
Las observaciones se realizaron con microscopio óptico (Zeiss, Axiostar Plus, Göttingen, Germany) y lupa (Olympus, SZX7, Japan). Las fotografías fueron to- madas con cámara digital (Canon A620, Power Shot 7,1 MP y Olympus Sp-350 d 8 MP). La identificación de cristales se determinó utilizando el microscopio de luz polarizada (Zeiss, AXIO, Lab A1, Göttingen, Germany).
Análisis de Componentes Principales (ACP)
Para el análisis estadístico se emplearon caracteres morfológicos florales y foliares y anatómicos foliares. La matriz básica se elaboró con 25 muestras correspondientes a cinco hojas de cada una de las tres entidades (total de 75 muestras) y seis variables morfológicas y anatómicas: tamaño de la hoja (TH), diámetro de la flor masculina (DFM), número de estambres por flor (ExF), tamaño de estomas (TE), densidad estomática (DE) y tamaño del tricoma glandular (TTG). Se empleó un Análisis de Componentes Principales (ACP) con la intención de explorar la relación entre los ejemplares de las tres entidades y las variables, y en consecuencia de qué manera se ordenan los mismos. Esta metodología multivariada posibilita reducir la variabilidad de los datos con la menor pérdida de información, al transformar las variables originales en componentes principales, o sea un conjunto de variables no correlacionadas. El diagrama sintetiza la estructura de los datos, donde las entidades están representadas por puntos y las variables por vectores dentro de un sistema de coordenadas cartesianas conformadas por los dos primeros ejes o componentes. Las proximidades entre los puntos sugieren similitud de comportamiento de las entidades respecto a las variables. Por su parte las mismas se unen en el centro del gráfico y dan una idea de cuan relacionadas están entre sí o entre los componentes. Cuanto más agudo sea el ángulo entre variables y el componente, la correlación es mayor y por lo tanto mayor será su contribución a la formación de ese componente, si el ángulo es de 90° la correlación es nula y si es obtuso la correlación es inversa.
Para realizar el análisis se utilizó el programa estadístico InfoStat Versión 2012 (Di Rienzo et al., 2012).
Material examinado
Dioscorea glomerulata Hauman. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Quebrada de Cortaderas, 9-XII-2012, Bulacio y Ayarde 2504 (LIL); ibid., senda al Alto Calilegua, Abra de Duraznillo, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 120 (LIL); ibid., Pino de descanso, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 119 (LIL); ibid., entrada Quebrada de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 128 (LIL); ibid., Quebrada de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 129 (LIL).
Dioscorea haumanii Xifreda. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Ledesma, Rio San Lorenzo, próximo a Ledesma, 25-II-1940, Burkart y Troncoso 11257 (SI); ibid., Dpto. Valle Grande, a 1 Km de Valle Grande, 26-III-2016, Andrada A. R., Ayarde H. y Bulacio E. 10 (LIL); ibid., Valle Grande, 26-III-2016, Andrada A. R., Ayarde H. y Bulacio E. 11 (LIL); ibid., entre San Francisco y Valle Grande, 12-I-2017, Bulacio E. 2726 (LIL); ibid., 1 Km pasando Valle Grande, camino a Valle Colorado, 12-I-2017, Bulacio E. 2728 (LIL)
Dioscorea sp. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Aguas Blancas, sen- da al Alto Calilegua, pasando Qda. Honda, 25-II-2009, Ayarde y Bulacio 1600 (LIL); ibid., Tolditos, senda al Alto Calilegua, 10-XII-2012, Ayarde y Bulacio 2585 (LIL); ibid., Abra de Duraznillo, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 115 (LIL); ibid., Pino Hachado, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 112 (LIL); ibid., Quebrada de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 127 (LIL).
RESULTADOS
Arquitectura foliar
(Fig. 1, Tabla 1)
En las tres entidades estudiadas la hoja es ovada, membranácea y de margen entero; simétrica o asimétrica (Fig. 1D-F, Tabla 1). La venación es campilódroma con siete a nueve venas primarias, débiles a moderadas, originadas en un punto y formando arcos que convergen en el ápice (Fig. 1D-F). Las venas secundarias son delgadas a capilares o moderadas a capilares (Fig. 1G-I, Tabla 1), con ángulo de divergencia agudo. En D. glomerulata y D. haumanii se observan venas intersecundarias (Fig. 1G, H). Todas presentan venas terciarias de modelo reticulado ortogonal que delimitan areolas de desarrollo imperfecto (Fig. 1G-I) que pueden o no contener vénulas, en este caso simples o ramificadas (Fig. 1K, L; Tabla 1); la venación última es marginal fimbriada (Fig. 1J).
Anatomía foliar
(Fig. 2, Tabla 2)
En vista paradermal las tres entidades presentan epidermis adaxial con células isodiamétricas de paredes rectas a curvas (Fig. 2A-C), en D. glomerulata, además, se observan células rectangulares a cuadrangulares (Fig. 2A, Tabla 2). La epidermis abaxial presenta células isodiamétricas (Fig. 2D, E), excepto en Dioscorea sp. donde las células son rectangulares (Fig. 2F, Tabla 2). Los estomas se ubican en la superficie abaxial, elevados o al mismo nivel de las células epidérmicas (Tabla 2), son principalmente anomocíticos (Fig. 2G), raro polocíticos (Fig. 2H), cuyos tamaños varían entre 1,29 +/- 0,07 a 1,38 +/- 0,10 μm (Tabla 2), además hay presencia de estomas gemelos (Fig. 2I). Los tricomas son de tipo eglandular unicelular y glandular pluricelular. Los primeros son cortos (Fig. 2J) y largos (Fig. 2K) que pueden o no ramificarse (Fig. 2K, L, Tabla 2). Los tricomas glandulares presentan un pie unicelular y una cabeza pluricelular compuesta por 6-8 células (Fig. 2M, Tabla 2). Ambos tipos de tricomas se distribuyen en las dos superficies.
Fig. 1. Aspecto de la inflorescencia masculina y arquitectura foliar. A, D, G) Dioscorea glomerulata. B, E, H) Dioscorea haumanii. C, F, I) Dioscorea sp. A-C) Aspecto de la inflorescencia masculina. D-F) Aspecto de la lámina mostrando la venación. G-I) Detalle de la venación. J) Detalle de la vena mar- ginal fimbriada. K, L) Detalle de areolas y vénulas. Referencias: vi, vena intersecundaria; vp, vena primaria; vs, vena secundaria; vt, vena terciaria. Andrada A. R., Ayarde H. y Bulacio E. 10 (LIL), Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 127 (LIL).
Tabla 1 Caracteres diferenciales de la morfología floral masculina y de la morfología y arquitectura foliar de D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp.
Fig. 2. Anatomía foliar. A, D) Dioscorea glomerulata. B, E) Dioscorea haumanii. C, F) Dioscorea sp. A-C) Epidermis adaxial. D-F) Epidermis abaxial. G) Estoma anomocítico. H) Estoma polocítico. I) Estomas gemelos. J) Tricoma eglandular unicelular corto. K) Tricoma eglandular unicelular largo. L) Tricoma eglandular unicelular largo ramificado. M) Tricoma glandular.
En sección transversal, las tres entidades presentan lámina dorsiventral, hipos- tomática, y ambas epidermis unistratas, con cutícula gruesa ornamentada (Fig. 3A). El parénquima en empalizada presenta 2 estratos de células, el parénquima esponjoso está formado por 2-3 estratos (Fig. 3A, Tabla 2). Se observan cristales de oxalato de calcio en forma de drusas, prismas y rafidios (Fig. 3C, E, Tabla 2). Nectarios extraflorales se evidencian en la superficie adaxial de la lámina en D. glomerulata y Dioscorea sp. (Fig. 3D). En todas, las venas primarias y secundarias presentan ha- ces vasculares colaterales, rodeados por una vaina parenquimática con casquete de esclerénquima hacia xilema y floema (Fig. 3B). Las venas primarias pueden poseer además una vaina esclerenquimática. También se observa presencia de colénquima o esclerénquima subepidérmico hacia ambas superficies.
Tabla 2. Caracteres diferenciales de la anatomía de la lámina de D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp.
Anatomía del pecíolo
La anatomía del pecíolo es similar en las tres entidades estudiadas. En vista superficial ambas epidermis presentan células rectangulares a cuadrangulares de paredes rectas a curvas y cutícula estriada (Fig. 3F). Se observan estomas anomocíticos, raro braquiparacíticos (Fig. 3G), elevados o al mismo nivel de las células epidérmicas. Los tipos de tricomas son eglandulares y glandulares semejantes a los observados en la lámina (Fig. 2J-M), en D. glomerulata se observa un nuevo tipo de tricoma eglandular, pluricelular, ramificado (Fig. 3H). En corte transversal el pecíolo tiene forma subcircular con borde irregular y una concavidad hacia la superficie adaxial (Fig. 3I). La epidermis es unistrata con cutícula estriada; hacia el interior le continúa colénquima laminar con 2 (3) estratos, seguido por parénquima con 3 (4) estratos donde se encuentran inmersos cinco haces vasculares con el xilema en forma de âYâ'. En algunas ocasiones se presentan seis o siete haces de menor tamaño hacia la superficie adaxial. Los haces vasculares poseen una vaina parenquimática y un casquete de esclerénquima interno (Fig. 3J).
Análisis de Componentes Principales
Los resultados del análisis de componentes principales en relación a la varianza explicada por cada uno de los componentes se muestran en la Tabla 3. Los dos primeros componentes, sintetizan el 65,5 % de la variación total de los datos.
Del análisis de la matriz de correlación entre las variables originales y el primer componente (CP1) se deduce que las variables TH, DFM, ExF y TE se correlacionan con el mismo, TH, ExF y TE de manera positiva y la variable DFM de manera negativa. En el segundo componente (CP2) las variables TTG y DE tienen una correlación positiva y negativa respectivamente con el mismo (Tabla 4).
Lo antes expuesto se ilustra en la figura 4 mediante un gráfico de ordenamiento simultáneo de variables y entidades en el plano, formado por los componentes 1 y 2. Se puede advertir que el CP1 separa a los ejemplares de las entidades estudiadas, ubicando hacia la derecha los que poseen mayor número de estambres por flor, tamaño de hojas y de estomas, mientras que hacia la izquierda ubica a los de valores menores para esos caracteres, es decir separa a D. glomerulata hacia la derecha, Dioscorea sp. hacia la izquierda y D. haumanii en valores intermedios. Por su parte el CP2 separa hacia el extremo superior a los ejemplares con mayor tamaño de tricoma glandular y mayor densidad estomática, y hacia el extremo inferior los de menor valor. En relación a esto, D. haumanii y D. glomerulata se ubican en la parte superior, mientras que Dioscorea sp. presenta una amplia variación entre los dos extremos.
Fig. 3. Anatomía foliar. A) Sección transversal de la lámina. B) Sección transversal a la altura de la vena primaria. C) Cristales de oxalato de calcio en forma de prismas y drusas. D) Nectario extrafloral. E) Cristales de oxalato de calcio en forma de rafidios en idioblasto. F) Epidermis abaxial de pecíolo. G) Estoma braquiparacítico. H) Tricoma eglandular pluricelular ramificado. I) Sección transversal de pecíolo. J) Detalle de haz vascular. Referencias: ep, epidermis; emp, empalizada; es, esponjoso; c, colénquima; x, xilema; f, floema; e, esclerénquima; p, parénquima.
DISCUSIÃN Y CONCLUSIONES
El presente trabajo analiza la relación entre D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. en base a la morfología floral y la morfoanatomía foliar.
Tabla 3. Autovalores y porcentaje de la variación explicada de los distintos componentes, calculados a partir de la matriz de Correlación R.
El análisis de la morfología floral mostró caracteres diferenciales entre las tres entidades analizadas como el tamaño de la flor, la disposición y número de estambres. No se observaron caracteres intermedios entre Dioscorea sp. y las otras especies estudiadas.
Los rasgos morfológicos y anatómicos de las hojas de Dioscorea sp. y las especies estudiadas son consistentes con lo ya reportado para el género y la familia. Las entidades aquí estudiadas no evidencian elementos morfoanatómicos de valor diagnóstico que permita su delimitación como tal. Asimismo Dioscorea sp. no muestra caracteres intermedios entre D. glomerulata y D haumanii. Sin embargo, hay algunos observados en este trabajo que merecen ser destacados ya sea por novedosos o porque reafirman reportes anteriores: la ausencia de venación intersecundaria observada sólo en Dioscorea sp., deberá ser cotejada con otras especies a fin de validar o no su exclusividad; la presencia de tricomas eglandulares en D. glomerulata, citada por primera vez para la Sección Dematostemon Griseb.; y los nectarios extraflorales presentes en Dioscorea sp. y D. glomerulata, carácter que podría interpretarse como indicador de proximidad entre ellas (Orr, 1926; Grout y Williams, 1980; Xifreda, 2000). La anatomía foliar de las especies de Dioscorea aquí estudiadas así como su morfología, revela caracteres semejantes a Monocotiledóneas y a Dicotiledóneas, como ser tipos de estomas, presencia de peciolo y tipo de nerviación. A este respecto, Huber (1998), al analizar caracteres anatómicos del tallo, postula que el género presenta un alto grado de aislamiento no sólo dentro de las Monocotiledóneas sino también en el resto de las plantas con semillas.
Tabla 4. Autovectores y correlación entre las variables y los componentes seleccionados. Referencias: DFM: diámetro flor masculina; DE: densidad estomática; TTG: tamaño tricoma glandular; TE: tamaño de estoma; TH: tamaño de hoja; ExF: estambres por flor.
Fig. 4. Ordenamiento de los taxones de acuerdo a un Análisis de Componentes Principales de caracteres foliares y florales. Referencias: DFM: diámetro flor masculina; DE: densidad estomática; TTG: tamaño tricoma glandular; TE: tamaño de estoma; TH: tamaño de hoja; ExF: estambres por flor.
El ordenamiento del análisis estadístico muestra a Dioscorea sp. como una entidad independiente, alejada de los probables progenitores. Al analizar la distribución de puntos en Dioscorea sp., la misma refleja una variación intraespecifica en algunos de sus rasgos vegetativos, probablemente producto de la amplia distribución altitudinal y sus variadas condiciones ambientales asociadas (Burns, Cellini, Lencinas, Martínez Pastur, Rivera, 2010).
En consecuencia y ante lo expresado, podemos concluir que este estudio posiciona a Dioscorea sp. en un lugar separado de D. glomerulata y D. haumanii lo que sugiere un origen independiente. Posteriores estudios genéticos, moleculares y de viabilidad serán necesarios para confirmar el origen y estatus taxonómico de esta entidad procedente de las Sierras de Calilegua (Jujuy).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Fundación Miguel Lillo por el espacio físico y equipamiento necesario que permitió concretar esta investigación, la que se enmarca en los proyectos B-0022-1 y B-0002-1 (Miguel Lillo 251, T4000JFE, Tucumán). También agradecemos a la Lic. Lelia Bordón de la sección Iconografía (FML), por la realización de las láminas de este trabajo y al Lic. Hugo Ayarde por sus aportes y correcciones del manuscrito.
BIBLIOGRAFÍA / BIBLIOGRAPHY
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