Lilloa 57 (1): 13-35, 7 de junio de 2020

ART͍CULO

doi.org/10.30550/j.lil/2020.57.1/2

Primer registro de Najas marina (Hydrocharitaceae) y listado florístico de hidrófitas sumergidas en el Bajo Paraná (Argentina)

First record of Najas marina (Hydrocharitaceae) and floristic check list of the submersed hydrophytes in the Lower Paraná River (Argentina)

Brumnich, Federico¹; Berenice Schneider²

¹ Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas -Universidad Nacional de Cuyo -Gobierno de Mendoza (CONICET-UNCuyo-Gob.Mza.). Av. Ruíz Leal s/n, Parque General San Martín, (5500) Mendoza, Argentina.
² Instituto Nacional de Limnología (INALI), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas -Universidad Nacional del Litoral (CONICET-UNL). Ciudad Universitaria, Paraje El Pozo s/n, (3000) Santa Fe capital, Santa Fe, Argentina.

^* Autor corresponsal: federicobn@gmail.com

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Resumen

Se comunica el registro de Najas marina L., una hidrófita completamente sumergida, en el Bajo Paraná (Argentina) como nueva cita para su flora y se revisan brevemente aspectos de su ecología (rasgos biológicos, hábitat y distribución). Además, se presenta un listado de las 24 especies de hidrófitas sumergidas (en 12 familias y 15 géneros) que han sido registradas para la extensa planicie de inundación del Bajo Paraná.

Palabras clave: Delta del Paraná; macrófitas acuáticas; nueva cita; Paraná Medio; planicie de inundación.

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Abstract

Najas marina L., a completely submersed hydrophyte, is communicated as a new record for the flora of the Lower Paraná River floodplain (Argentina), and aspects relative to its ecology (biological traits, habitat and distribution) are briefly reviewed. Additionally, a check list of the 24 submersed hydrophyte species (12 families, 15 genera) recorded in the large Lower Paraná floodplain is provided.

Keywords: Aquatic macrophytes; floodplain; Middle Paraná River; new record; Paraná Delta.

Original recibido el 10/02/20
Aceptado el 05/05/20

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INTRODUCCIÓN

El género Najas L. (Hydrocharitaceae) incluye 30-40 especies de hidrófitas de distribución subcosmopolita en sistemas acuáticos continentales, con centros de diversidad en los trópicos de Asia y ́frica (Haynes, Holm-Nielsen y Les, 1998; Haigh, 2009; Ito, Tanaka, Gale, Yano y Li, 2017). Para la región Neotropical, la de mayor riqueza de hidrófitas en el planeta, se citan seis especies nativas y una naturalizada (Lowden, 1986; Chambers, Lacoul, Murphy y Thomaz, 2008; Haigh, 2009), mientras que para la Flora del Conosur de Sudamérica se registran tres especies nativas (Zuloaga, Belgrano y Zanotti, 2019), todas presentes en humedales de la alta cuenca del río Paraná pero, hasta este trabajo, sin registros en humedales del Bajo Paraná (Neiff, 1986; Pott y Pott, 2000; Ferreira, Mormul, Thomaz, Pott y Pott, 2011; Zuloaga et al., 2019).

Los paisajes de humedales del Bajo Paraná se caracterizan por una gran diversidad de plantas adaptadas a tolerar los pulsos de inundación y estiajes, sobresaliendo las formas de vida hidrófita, que presentan rasgos contrastantes, e.g., con hojas en distinta posición respecto a la columna de agua: sumergidas, flotantes o emergentes (Neiff y Malvárez, 2004; Minotti, Ramonell y Kandus, 2013). Dicha diversidad se refleja en el hecho de que solo en ca. 10% de la planicie de inundación del Bajo Paraná, correspondiente a los territorios de las provincias de Santa Fe y Entre Ríos, se han registrado aproximadamente un quinto de las especies de plantas vasculares de cada una de tales provincias (Aceͱolaza et al., 2008a). Aun así, son esperables nuevos registros florísticos teniendo en cuenta, principalmente, el carácter de corredor biogeográfico del río Paraná (Oakley, Prado y Adámoli, 2005) y la menor continuidad en el estudio de su flora comparado con ambientes terrestres adyacentes.

En el marco de un proyecto de investigación sobre metacomunidades en la planicie del Bajo Paraná se coleccionó material de N. marina en una laguna aislada de cauces activos. El objetivo de este trabajo es comunicar a N. marina como nueva cita para la flora del Bajo Paraná junto a una reseͱa ecológica de la especie; y, adicionalmente, aportar un listado de todas las especies de hidrófitas sumergidas registradas para el área.

MATERIAL Y M͉TODOS

El río Paraná es uno de los 10 mega ríos del planeta, dado su caudal medio anual mayor a 17000 m3/s (Latrubesse, 2008). La planicie de inundación del Bajo Paraná ocupa ca. 35000 km2 de humedales que se extienden entre la confluencia de los ríos Paraná y Paraguay y la desembocadura del Paraná en el río de la Plata (Neiff, 1986; Ramonell, Kandus, Minotti, Borro y Morandeira, 2012; Alberdi, Ramonell y Pereira, 2018). Vale aclarar que el Bajo Paraná incluye dos sectores: el Paraná Medio (Alberdi et al., 2018) y el “Delta del Paraná”  sensu lato, i.e., el complejo fluvio-litoral del río Paraná en su desembocadura (Ramonell et al. 2012). El Bajo Paraná se caracteriza por una alta heterogeneidad tanto espacial, en términos geomorfológicos, como temporal, con pulsos de inundación y estiaje, donde los niveles hidrométricos oscilan de 3 a 4 m, con un caudal histórico que ha variado desde 8000 a 60000 m3/s, aproximadamente (Aceͱolaza, Zamboni, Sione y Kalesnik, 2008b; Alberdi et al., 2018; Marchetti, Ramonell, Brumnich, Alberdi y Kandus, 2020).

El material estudiado de N. marina proviene de una laguna del Bajo Paraná, situada en cercanías de las ciudades de Santa Fe y Paraná (Fig. 1A). Al momento del muestreo, la zona litoral de la laguna presentaba una gran cobertura de macrófitas, con dominancia de flotantes (Fig. 1B) mientras que en la zona limnética se registraron macrófitas sumergidas y algas verdes filamentosas (Fig. 1 C y D). El muestreo de esta laguna formó parte de una serie más amplia de muestreos, de un total de 19 lagunas y otros 12 cuerpos de agua con diferente conectividad a cauces activos. Los muestreos fueron cuatro (dos en inundación y dos en estiaje), entre noviembre de 2013 y marzo de 2016 (para más detalles geográficos e hidro-geomorfológicos sobre el área de estudio ver: Mayora, Scarabotti, Schneider, Alvarenga y Marchese, 2020). En campo se midieron variables físico-químicas: conductividad y pH (con medidor portátil de agua Hanna©); profundidad (con varas graduadas y linterna batimétrica); y transparencia (con disco de Secchi). La cobertura de hidrófitas se registró a través de cuadrados de 1 m de lado, colocados a lo largo de transectas ubicadas perpendicularmente a la línea de costa. Se realizaron colectas de material botánico que fueron observadas con lupa (estéreo-microscopio), tanto en fresco, como posterior a su herborizado; los ejemplares fueron depositadas en los herbarios DTE y STL (Thiers, 2020).

Fig. 1. Laguna aislada (círculo), hábitat del material de estudio, en cercanía de las ciudades de Santa Fe y Paraná, en el contexto de la cuenca del río Paraná (IMG = fecha de imagen Landsat 8 OLI; HHPP = altura hidrométrica en el Puerto de la ciudad de Paraná, indicando una fase de aguas bajas). B) Zona litoral de la laguna. C) Zona limnética de la laguna. D) Detalle de la población de N. marina estudiada, sumergida, cubierta de algas Zygnemataceae.
Fig. 1. Isolated shallow lake (circle), habitat of the study material, near the cities of Santa Fe and Paraná, in the context of the Paraná River basin (IMG=Landsat 8 OLI image date; HHPP= hydrometric level in the Paraná city gauge station, indicating a low water phase). B) Littoral zone of the shallow lake. C) Limnetic zone of the shallow lake. D) Details of the studied N. marina population, submersed, covered with Zygnemataceae algae.

Para la determinación botánica de N. marina se siguió principalmente la revisión de Lowden (1986) entre otras obras (Triest, 1987, 1988; Talavera y Gallego 2010; Wang, Youhao, Haynes y Hellquist, 2010) y se comparó el material estudiado con imágenes de exsiccata de CTES, LP, K, MO, OS, P (Thiers, 2020). Para la descripción se consideró lo reportado por diferentes autores (Lowden, 1986; Triest, 1987, 1988; Urquiola Cruz, Vega Hernández, Novo Carbó y López, 1998; Talavera y Gallego, 2010; Wang et al. 2010) en relación a observaciones propias sobre el material del presente estudio. Para confirmar su distribución en el Bajo Paraná se consultaron herbarios con colecciones en el área: CTES, CTESN, DTE, ERA, MFA, MNES, PAR, SF, UNR (Thiers, 2020). Para la reseͱa ecológica se analizaron publicaciones sobre la biología y el hábitat de N. marina que se compararon con registros sobre la población y el ambiente del material estudiado.

Para la revisión bibliográfica sobre la ocurrencia de las hidrófitas sumergidas presentes en el Bajo Paraná se tuvieron en cuenta dos aspectos. Por un lado, se consideró como hidrófitas sumergidas a las especies macróscópicas, herbáceas y con la mayor parte de su biomasa sumergida, ya que son las ͺnicas especies que, en estado maduro, habitan frecuentemente la columna de agua (i.e., no solamente durante la fase de inundación). Por otro lado, se analizaron tres tipos de fuentes de información: (i) revisiones florísticas de distintos sectores del área (e.g., Neiff, 1986; Madanes, Quintana, Kandus y Bó, 2015); (ii) listas florísticas originales, i.e., tesis, publicaciones no asociadas a tesis (para evitar pseudo-réplicas de tesis) e informes inéditos, desde Morello (1949) al presente; (iii) diferentes tratamientos taxonómicos (monografías/revisiones, capítulos de Floras regionales, etc.). Todas las fuentes se citan en el Apéndice 1.

RESULTADOS

Najas marina L., Species Plantarum: 1015. 1753. Lectotipo (LINN 1156.1) designado por Viinikka Y. (1976). Annales Botanici Fennici 13: 128. Fig. 2: A-G

Hierba acuática, totalmente sumergida, arraigada, anual. Tallos de 30-100 cm long., quebradizos, algo ramificados en la parte superior, diámetro de 0,3-2 (-4,5) mm, entrenudos densamente espinosos hasta inermes, los inferiores con raíces adventicias no ramificadas asemejándose a un rizoma. Hojas subopuestas, en apariencia verticiladas en los nudos superiores, sésiles, linear-lanceoladas a filiformes, con dientes marginales, (8-) 12-30 (-35) mm long. ͗ 1,3-3 (-4) mm lat. -incluidos los dientes-, vainas algo redondeadas enteras o con dientes inconspícuos, ápice con 1 (2) dientes espinulosos, en general con dientes en el nervio medio del hipófilo; dientes triangulares, foliáceos, terminados en una espínula pardusca o rojiza. Plantas dioicas con flores axilares, inconspícuas. Flores estaminadas solitarias, encerradas en una bráctea espatiforme, pediceladas en la antesis, periantadas, 1-estaminadas, anteras subsésiles, elipsoidales, 4-tecadas, de dehiscencia apical. Flores pistiladas solitarias o geminadas, sésiles, perianto persistente, ca. 2-4 mm long., estigma (2-) 3 (-4) -fido. Fruto aquenio, con pericarpo fino, membranoso, persistente. Semillas (3,2) 3,5-5 mm long. ͗ (1,3) 1,5-2,5 (3) mm lat., ± ovoides o elipsoidales, pardas, con fovéolas poligonales ± cuadrangulares dispuestas en filas longitudinales irregulares.

Fig. 2. Exomorfología del material estudiado de Najas marina en la planicie de inundación del Bajo Paraná. A) Aspecto de la ramificación apical. B-D) Detalles de hojas con dientes en las márgenes y en el hipófilo. E-G) Detalles del fruto axilar con pericarpo persistente. Las barras de escala corresponden a 1 cm (A), 1 mm (B, C, G) y 2 mm (E, F). Schneider 40, 42 (STL), 41 (DTE).
Fig. 2. Exomorphology of the Najas marina materials from the Lower Paraná floodplain. A) Appearence of the apical branch. B-D) Details of leaves with teeth in the margins and in the hypophyll. E-G) Details of the axillary fruit with persistent pericarp. Scale bars correspond to 1 cm (A), 1 mm (B, C, G) and 2 mm (E, F). Schneider 40, 42 (STL), 41 (DTE).

Material estudiado

ARGENTINA. Prov. Santa Fe, Dpto. La Capital, 31º46” ™56,7” ™” ™S 60º41” ™25,98” ™” ™O (laguna “Los Gansos” , aislada de cauces activos, a unos 300 m del brazo Paraná Viejo), ca. 5 m snm, 29-XI-2013 (fr), Schneider 40 (STL). Ibidem, 03-IV-2014 (fr), Schneider 41 (DTE), Schneider 42 (STL). (Figs. 1 y 2).

Iconografía

Hunziker (1966: p. 223), ilustración de H. García (disponible en Flora del Conosur, Zuloaga et al., 2019); Lowden (1986: p. 160); Urquiola Cruz et al. (1998: p. 87); Arbo, López, Schinini y Pieszko (2002: p. 21), ilustración de L. Gómez; Zhang (2010: p. 100), ilustración de C. Baolian.

DISCUSIÓN

Observaciones morfológicas y taxonómicas adicionales

Al igual que otras hidrófitas, N. marina es reconocida como una especie muy polimorfa (Triest, 1988; Talavera y Gallego, 2010). Los ejemplares estudiados no presentan dientes en los entrenudos (Fig. 2A), algo que generalmente no se ha representado en la iconografía (la excepción está en Arbo et al., 2002: p. 21). Este rasgo de valor diagnóstico (Triest, 1988) no ha sido mencionado por Lowden (1986) para la región Neotropical, pero sí se menciona en la Flora de China (Wang et al., 2010) y la Flora Ibérica (Talavera y Gallego, 2010).

La sinonimia de N. marina y problemas de su tipificación, así como la grafía del propio género Najas (llamado Naias en ocasiones), es tratada en Lowden (1986), Talavera y Gallego (2010) y Brͤuchler (2015). Asimismo, Govaerts (2020) compiló ocho nombres infra-específicos aceptados para N. marina (cuatro de subespecies y cuatro de variedades). De estos nombres, N. marina L. subsp. marina corresponde al ͺnico taxón que se distribuye en el hemisferio occidental y se ha descripto con tallo liso (Talavera y Gallego, 2010), un rasgo que se corresponde con el material estudiado para el presente trabajo y con parte de los ejemplares coleccionados en Argentina, a saber: Arbo 7950 y 8033 (CTES), Neiff 320 y 1191 (CTES), Ruiz Leal 8344 (MERL), Schinini 11978 (MBM).

Rasgos biológicos y hábitat

Naja marina se ha registrado en ambientes acuáticos continentales naturales como arroyos, esteros y lagunas (e.g. Hunziker, 1966; Nicora, 1968; Tur, 1970; Lowden, 1986; Neiff, 1986; Arbo et al., 2002). Como contraste vale destacar que el primer registro en la Flora Argentina (y del Conosur), que data de 1944 (Ruiz Leal 8344), es en el lago del Parque San Martín (Mendoza), i.e. un ambiente altamente antropizado.

Las plantas de N. marina pueden desarrollarse en sustratos con una amplia escala granulométrica (desde arenas hasta arcillas) e incluso sobre cͺmulos de materia orgánica; sin embargo, la cohesividad del sedimento sería un factor clave en su enraizamiento y por tanto en la colonización efectiva del ambiente (Triest, 1988; Handley y Davy, 2002). Respecto a las condiciones fisicoquímicas del agua, varios autores mencionan a esta especie como tolerante a una alta salinidad (óptimo de hasta 55 mM de NaCl), alta conductividad (195-1250 µS/cm), y un pH básico del agua (e.g., Agami, Eshel y Waisel, 1984; Triest, 1988; Stankovic et al., 2009). Lo reportado se corresponde parcialmente con lo registrado en la laguna “Los Gansos” , donde medimos valores puntuales de conductividad=117.8 µS/cm; pH = 9.64; profundidad = 92 cm; y transparencia > 30 cm.

Para humedales del Alto Paraná, N. marina fue mencionada entre las hidrófitas raras que, a su vez, pueden ser abundantes localmente, dependiendo de las condiciones de transparencia, profundidad y sustrato (Neiff 1986). Esto concuerda con nuestras observaciones en el Bajo Paraná donde la especie tuvo una rareza a escala de paisaje, por ser registrada en solo una de 19 lagunas estudiadas en detalle (Mayora et al., 2020); y una dominancia a escala local, por presentar alta cobertura en la zona limnética de tal laguna aislada de un cauce activo (Fig. 1 C-D). Para el Alto Paraná N. marina ha sido citada como especie indicadora de la fase de aguas bajas (Neiff, Casco, Mari, Di Rienzo y Poi, 2014), lo que es similar a la altura del río durante nuestra colección del material estudiado (nivel de aguas medias-bajas, ca. 3 m en el puerto de la ciudad de Paraná).

Sobre las plantas de N. marina muestreadas se observó una cubierta densa de algas verdes filamentosas (de la familia Zygnemataceae). Esta asociación también fue seͱalada para Najas affinis Rendle (sub. N. microcarpa K. Schum.) en el Pantanal (Pott y Pott, 2000).

Naja marina es la ͺnica especie dioica del género y las plantas con flores estaminadas son consideradas raras en climas templados (Handley y Davy, 2000). En tal sentido, los ejemplares colectados y estudiados fueron ͺnicamente de plantas femeninas, con frutos. La polinización es hipo-hidrófila y ha sido descripta en detalle, e incluye períodos relativamente prolongados de dispersión de polen, el cual, además, presenta una alta viabilidad en el medio acuoso (Huang, Guo, Robert, Shi y Sun, 2001). La dispersión es hidrócora y probablemente exozoócora; se discute si su semilla resiste la endozoocoria, la cual se reportó para patos (Anatidae) y peces actinopterigios (Cirujano y López Alberca, 1984; Agami y Waisel 1986, 1988; Haynes et al., 1998).

Distribución

El rango biogeográfico de N. marina se considera subcosmopolita, ya que ocurre en siete de las ocho regiones del planeta con plantas acuáticas vasculares; i.e., ausente en la Antártida (Chambers et al., 2008; Ito et al., 2017). En la región Neotropical fue citada para 17 países (Lowden, 1986). Dentro del Conosur solo es citada para Argentina (i.e., sin registros en Uruguay, Paraguay, Chile y los tres estados más australes de Brasil), en las provincias políticas de Mendoza, San Luis, Corrientes (Zuloaga et al., 2019), y desde esta contribución, Santa Fe y Misiones (Fig. 3). Vale destacar que Misiones, (provincia no reportada en la Flora del Conosur), fue mencionada por Tur (1970) sin citar los ejemplares Tur (LP 4924) y Tur (MFA 7325), los cuales fueron observados para el presente trabajo. Dado que el Bajo Paraná se sitͺa en el territorio de cinco provincias argentinas (Chaco, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos y Buenos Aires), sería esperable hallar a N. marina en las provincias donde aͺn no ha sido citada. Asimismo, vale destacar que la distribución de N. marina en el Conosur se corresponde con cuatro provincias biogeográficas (Fig. 3): Monte, Pampean, Chaco y Paraná Forest (sensu Arana, Martinez, Oggero, Natale y Morrone, 2017).

Fig. 3. Registros de Najas marina en Sudamérica Austral; se destacan las ocurrencias para la planicie de inundación del Bajo Paraná (verde) y Alto Paraná (naranja). Además, se seͱalan las cuatro provincias biogeográficas (sensu Arana et al., 2017) y cinco provincias políticas de Argentina donde se ha registrado la especie (en orden cronológico: Mendoza, San Luis, Corrientes, Misiones y Santa Fe).
Fig. 3. Najas marina records in Southern South America; occurrences for the Lower Paraná floodplain (green) and the Upper Paraná (orange) are highlighted. Also, the four biogeographical provinces (sensu Arana et al., 2017) and five political provinces of Argentina where the species has been registered are pointed out (in chronological order: Mendoza, San Luis, Corrientes, Misiones, and Santa Fe).

En el Alto Paraná se han registrado tres especies de Najas: N. affinis Rendle (sub. N. microcarpa K. Schum.); N. conferta (A. Braun) A. Braun (Ferreira et al., 2011); y N. marina (Neiff, 1986; Fig. 3). Para el Bajo Paraná, previo al presente registro de N. marina, se reportó a N. minor All., a partir de un ejemplar coleccionado en la “laguna Guadalupe”  (= laguna Setͺbal, ciudad de Santa Fe) durante la “gran creciente de 1965/1966”  (Tur, 1970). Esta especie, si bien fue citada por Grisebach para Argentina (1879: 282), fue excluida por Mͺlgura (1996) de la Flora Argentina y, en consecuencia, de la Flora del Conosur. Además, no fue citada para la región Neotropical (Lowden, 1986) y su distribución se restringe al hemisferio norte (Talavera y Gallego, 2010; Govaerts, 2020). No obstante, se comparó el material atribuido a N. minor (Tur s.n. MFA 7327) con otros pertenecientes a N. marina (MFA 7325), también coleccionados por Tur en la provincia de Misiones en 1970, ya que ambos materiales se encuentran conservados en formol por períodos de tiempos similares. A pesar de que no se hallaron frutos en el ejemplar atribuido a N. minor, sí se registró una diferencia vegetativa considerada diagnóstica (mencionadas en diferentes claves, e.g. Talavera y Gallego 2010 y Wang et al. 2010): la ausencia de dientes espinulosos sobre la nervadura en el hipófilo en “N. minor” , las cuales sí pueden distinguirse en el material de N. marina. Otra diferencia es que los ejemplares de “N. minor”  se encontraban decolorados mientras el ejemplar de N. marina conserva un color verde muy similar a la planta viva; probablemente debido a que el material de “N. minor”  corresponde a fragmentos de plantas en degradación al momento de ser coleccionados. Por ambas diferencias se considera que el material atribuido a N. minor (MFA 7327) debiera analizarse en futuros estudios del género Najas para confirmar su identidad botánica. Asimismo, es relevante mencionar la posibilidad de hibridación entre las especies de Najas lo que dificulta su reconocimiento por caracteres exomorfológicos (Triest, 1988; Les et al. 2015). Puntualmente, N. marina se ha propuesto recientemente como un complejo de especies (Brͤuchler, 2015; Ito et al., 2017), el cual podría comprender dos especies crípticas aisladas reproductivamente por caracteres genómicos y sin diferencias morfológicas claras (López Peredo, Les, Benoit y Tippery, 2011).

Hidrófitas sumergidas en el Bajo Paraná

Se han reportado unas 100 especies de hidrófitas herbáceas en la planicie del Bajo Paraná (considerando solamente plantas vasculares). Esta cifra se basa en la revisión de Neiff (1986) con adiciones en base a listas florísticas originales y otras fuentes (citadas en el Apéndice 1). Del total mencionado, hallamos que el nͺmero de hidrófitas sumergidas asciende a 24 especies (en 12 familias y 15 géneros), listadas en la Tabla 1. Entre las 24 especies, 17 son citadas como sumergidas de modo permanente y otras 7 han sido reportadas como “semisumergidas” , i.e., sumergidas facultativas, tolerantes a desarrollarse con sus hojas en diferente posición respecto a la columna de agua. La persistencia de tal composición de 24 especies es dispar ya que, por un lado, en 15 especies, las colecciones más recientes se realizaron hace 5 o más décadas, por lo que su presencia actual en el Bajo Paraná sería dudosa; y, por otro lado, en las 9 especies restantes, las ͺltimas colecciones ocurrieron en las ͺltimas 2 décadas (Tabla 1).

La especie más semejante a N. marina, en cuanto a la disposición/tamaͱo de sus estructuras reproductivas y al aspecto general (observado en campo), es Ceratophyllum demersum, pero esta presenta hojas dicotómicamente divididas y no está arraigada al sustrato, mientras que N. marina posee hojas enteras, dientes espinulosos en el nervio medio del hipófilo y permanece arraigada, aunque posee tallos muy quebradizos. Este rasgo vegetativo del hipófilo también sirve para distinguir a N. marina del resto de las especies listadas en la Tabla 1.

Tabla 1. Lista de taxones de hidrófitas sumergidas registradas para la planicie de inundación del Bajo Paraná. En la columna “Especie”  se lista el nombre botánico aceptado y, en ciertos casos, el sinónimo (nombre botánico frecuentemente usado en la bibliografía del Apéndice 1) se indica entre corchetes. En la columna “Hábito”  se clasifican las especies como sumergidas permanentemente (S) o facultativas (SF). En la columna “Exsiccata”  se listan alguno ejemplares botánicos registrados para el Bajo Paraná indicando el herbario donde están depositados (Thiers, 2020). En la columna “Colección”  solo se cita la fecha de la ͺltima colección en el Bajo Paraná. En negritas se remarcan las 9 especies que fueron colectadas recientemente (ca. ͺltimas 2 décadas); las 15 especies restantes serían citas dudosas ya que su registro más reciente data de ca. 50 o más aͱos atrás.
Table 1. List of registered submerged hydrophyte taxa for the Lower Paraná floodplain. The “Species”  column lists the accepted botanical name and, in certain cases, the synonym (botanical name frequently used in the Appendix 1 bibliography) is indicated between square brackets. The “Habit”  column classifies the species as either permanently submerged (S) or optional (SF). The column “Exsiccata”  lists some botanical specimens registered for the Lower Paraná indicating the herbarium where they are deposited (Thiers, 2020). In the column “Collection”  only the date of the last collection in the Lower Paraná is cited. The 9 species that were collected recently (ca. last 2 decades) are highlighted in bold; the remaining 15 species might be doubtful records since their most recent observation dates back to ca. 50 or more years ago.

Por ͺltimo, consideramos que serán necesarios nuevos muestreos en toda la extensión del Bajo Paraná a fin de lograr un mayor grado de precisión en la evaluación sobre la composición y la persistencia de las poblaciones de hidrófitas de esta gran planicie aluvial.

Apéndice 1. Bibliografía utilizada para compilar las especies de hidrófitas sumergidas reportadas en la Tabla 1. En la columna “Tipo de fuente”  (ver materiales y métodos) las referencias son: LFO = lista florística original para la planicie de inundación del Bajo Paraná; RF = Revisión de listas florísticas; TT = tratamientos taxonómicos que se ordenan en la columna “Taxón” ; nc = no corresponde.
Appendix 1. Bibliography used to compile the submersed hydrophytes species reported in Table 1. In the column “Source type”  (see Materials and methods) the references are: LFO = original floristic list for the Lower Paraná floodplain; RF = floristic list revision; TT = taxonomic treatments which are ordered in the “Taxon”  column; nc = not applicable.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Norma Susana Ateca y Ana Lía Pascualides por las observaciones realizadas en el manuscrito.

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