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Lilloa

versión impresa ISSN 0075-9481versión On-line ISSN 2346-9641

Lilloa vol.57 no.1 San Miguel de Tucumán jun. 2020

http://dx.doi.org/doi.org/10.30550/j.lil/2020.57.1/3 

Lilloa 57 (1): 36-53, 7 de junio de 2020

ART͍CULO

doi.org/10.30550/j.lil/2020.57.1/3


Funga relacionada a Ocotea porphyria (Lauraceae): Xylaria (Xylariaceae, Ascomycota)


Funga related to Ocotea porphyria (Lauraceae): Xylaria (Xyalariaceae, Ascomycota)


Medina, Patricia del V.1; Adriana I. Hladki1

1 Laboratorio Criptogámico, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

* Autor corresponsal: pmedina@lillo.org.ar


Resumen

Se presentan registros sobre los hongos xilariales que habitan en corteza y madera de Ocotea porphyria, un árbol endémico de la selva montana de Argentina y Bolivia. Se registran por primera vez seis especies del género Xylaria, incluyéndose descripciones, ilustraciones y comentarios sobre las mismas. Se proveen dos claves dicotómicas, una sobre los géneros y la otra sobre las especies presentes en este hospedante.

Palabras clave: Laurel del cerro; Xylariales; Yungas.


Abstract

Xylarial fungi records are present on Ocotea porphyria bark and wood. This is an endemic tree to the montane jungle of Argentina and Bolivia. Six species of the genus Xylaria are recorded for the first time, including descriptions, illustrations and comments on them. The dichotomous keys of genera and species are provided.

Keywords: Laurel del cerro; Xylariales; Yungas.


Original recibido el 14/11/19
Aceptado el 13/05/20



INTRODUCCIÓN

A comienzos del 2015, se iniciaron las investigaciones con el propósito de identificar, caracterizar y preservar la micobiota presente en Ocotea porphyria (Griseb.) van der Werff (Lauraceae), llamada vulgarmente “laurel del cerro” . Esta es considerada una especie arbórea representativa de las Yungas Australes, y endémica de la región, cuyas características y distribución fueron detalladas en una contribución previa (Medina, Sir y Hladki, 2017).

Como resultado de numerosos viajes de campaͱa en áreas protegidas del Noroeste de Argentina (NOA), se realizó un relevamiento de la micobiota xilariacea presente sobre madera y corteza de este hospedante. Las primeras contribuciones de este grupo de investigación, se centraron particularmente en la identificación de las especies del género Hypoxylon Bull. (Medina et al., 2017). Esos novedosos registros se sumaron a los provenientes de relevamientos previos aportados por Hladki (2007), Hladki y Romero (2005, 2007, 2010), Sir, Hladki, Parrado, y Romero (2012), Medina, Sir, Grassi, y Hladki (2016) y Medina, Kuhnert, Hladki y Sir ( “com. pers.” , 2019).

En esta oportunidad las investigaciones se centraron en las especies de Xylaria Hill ex Schrank, siendo éste el género más diverso y complejo de la Familia Xylariaceae (Fournier, Flessa, Persoh, y Stadler, 2011; Stadler, Hawsworth, y Fournier, 2014). Sus miembros son un componente dominante de la comunidad endófita de los bosques alrededor del mundo y desempeͱan una función importante como saprótrofos en estos ecosistemas (Rodrigues y Samuels, 1990; Rodrigues, Leuchtmann, y Petrini, 1993). En las Selvas del noroeste de Argentina existen más de 29 especies reportadas sobre distintos hospedantes nativos (Hladki y Romero 2010); sin embargo hasta el momento sólo se encuentran identificadas nueve especies creciendo sobre “laurel del cerro” . Con la sospecha de que este nͺmero no reflejaba la realidad certeramente, se llevó a cabo un estudio profundo de las especies del género Xylaria, aportando en este trabajo, seis nuevos registros.


MATERIAL Y M͉TODOS

Las colecciones se realizaron en otoͱo (Mayo y Junio) de 2015, en los tres sectores latitudinales (zona norte, centro y sur) de las Yungas de Argentina, que se corresponden a condiciones diferentes de biodiversidad (Brown y Ramadori, 1989). En la zona norte de muestreo: Parque Nacional Calilegua, (Jujuy) y Reserva Provincial de Flora y Fauna Acambuco (Salta); en la zona centro: Parque Nacional El Rey (Salta) y en la zona sur: Parque Provincial “El Cochuna”  (Tucumán) (Fig. 1).

Los especímenes examinados se encontraron sobre ramas caídas, y restos de madera y corteza extraídos con un cuchillo serrucho de grandes troncos caídos de O. porphyria. Las preparaciones, observaciones microscópicas, y la terminología empleada para las descripciones, se realizaron siguiendo a Hladki (2007).

Para la validación de la posición taxonómica de los hospedantes se consultó la base de datos del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org/); y para los hongos se consultó a http://www.indexfungorum.org/.


RESULTADOS

Se describen a continuación seis especies pertenecientes al género Xylaria sobre O. porphyria ampliando así a 21 el nͺmero de Xylariales (Familias Hyxpoxylaceae y Xylariaceae) que se conocen sobre este hospedante.

Xylaria culicicephala A.I. Romero & Hladki, in Hladki & Romero, Fungal Diversity 42: 80 (2010). Fig. 2 A-G

Teniendo en cuenta la clasificación de Duke (1969), De Vogel (1980) y Ye (1983) la germinación es fanerocotiledonar en la cual, luego de la emergencia de la radícula, el hipocótilo se alarga elevando los cotiledones reservantes, carnosos, con valores promedio de espesor, longitud y ancho de 4,96 mm, 21,49 mm y 11,60 mm respectivamente, mantienen el episperma en el extremo de los cotiledones entre 48-72 h. hasta que se cae y las láminas cotiledonares se despliegan (Fig. 1 A y B). A partir del día 20 emerge el vástago principal, hipocótilo con los cotiledones, alcanzando una longitud media de 50 mm en la quinta semana. En este estado y sobre un porcentaje de plántulas menor al 10 % se observó la presencia de pequeͱas hojas que caen entre la 6ª y 7ª semana de germinación. En el primer y segundo nudo la filotaxis fue alterna, en tanto en los nudos restantes las hojas poseen disposición decusada debido al acortamiento de los entrenudos (Fahn, 1974) (Fig. 1C).

Las plántulas de esta especie presentaron al cabo de la 7ª semana desde el inicio de germinación, una extensa raíz principal que varió entre 12 a 20 cm, con la presencia de raíces laterales. Esta característica coincide con lo observado por Villagra et al. (2005) en especies de regiones áridas y Zapata (2017) para la misma especie.


Fig. 1. Exomorfología de plántula y planta con hojas de Ramorinoa girolae. A) Estado de emergencia con cotiledones voluminosos, hipocótilo desarrollado y raíz principal. B) Plántula con cotiledones cubiertos con episperma y epicótilo. La raíz principal presenta raíces laterales. C) Planta con cotiledones, dos hojas alternas y dos hojas en posición opuesta desplegadas. Abreviaturas: Co: cotiledón; Ep: episperma; Epi: epicótilo; Hi: hipocótilo; Ra: raíz.
Fig. 1. Exomorphology of the seedling and plant with leaves of Ramorinoa girolae. A) Emergency stage with bulky cotyledons, developed hypocotyl and main root. B) Seedling with cotyledons covered with the episperm and epicotyl. The main root has lateral roots. C) Plant with cotyledons, two alternate leaves and two leaves unfolded in opposite position. Abbreviations: Co: cotyledon; Ep: episperm; Epi: epicotyl; Hi: hypocotyl; Ra: root.

Estructura anatómica.” ” En estado de plántula a los 1,5 cm del ápice radical se observa una estructura primaria con rizodermis uniestratificada. Sus células presentan paredes delgadas con escaso a nulo desarrollo de cutícula. La corteza mide 421,5 µm y está compuesta por 13-15 estratos de células parenquimáticas de forma variable que miden entre 20-40 µm y espacios intercelulares desarrollados. La exodermis no presenta banda de Caspary mientras que las células de la endodermis de un tamaͱo promedio de 27 µm se encuentran en estadio primario (Fig. 2 A). El cilindro central presenta una disposición tetrarca. El periciclo compuesto de células parenquimáticas irregulares es uniestratificado frente al floema y pluriestratificado, con dos o tres capas de células, opuesto al protoxilema, esta disposición coincide con lo mencionado por Fahn (1974) para Celtis, Morus y Salix y por lo observado por Ateca, Pascualides, Carreras (2009) en plántula de Cicer arietinum L. En el xilema se diferencia claramente la distribución del protoxilema y metaxilema, los miembros de vaso del metaxilema son de gran tamaͱo y ocupan la zona central, mientras que los de menor tamaͱo se organizan hacia afuera determinando los cuatro polos del protoxilema. El floema presentó un grupo de fibras bien diferenciadas rodeadas por el periciclo. Se observó un desarrollo continuo del cámbium entre los cordones de los tejidos vasculares y el periciclo. A los 5 cm del ápice el centro de la raíz principal presentó parénquima y el cámbium vascular comenzó a originar elementos conductores secundarios y fibras. Esta característica de temprano desarrollo de elementos conductores secundarios coincide con los expresado por varios autores (Jáuregui et al., 2014; Perez Cuadrada y Cambi, 2014) en otras especies donde observan en todos los órganos vegetales una actividad temprana del cambium. A medida que ascendemos hacia la zona del cuello, 12 cm del ápice radical, aumenta la zona medular y el aporte de elementos de vasos de origen cambial.

El hipocótilo tiene contorno circular a subcircular en la región inferior y media del mismo. La cutícula es delgada con una epidermis uniestratificada. En la región basal los tejidos vasculares de origen cambial y restos del procambial (metaxilema y protofloema principalmente) presentaron cuatro arcos manteniéndose el floema como unidad hasta la región media del entrenudo (Fig. 2B). Los 4 grupos se encuentran separados por radios parenquimáticos originados por divisiones radiales y anticlinales del periciclo. En la zona apical del hipocótilo se observa ya la distribución de los hacecillos colaterales abiertos distribuidos de manera circular delimitando la corteza y médula parenquimática, ésta presenta amiloplastos (Fig. 2C).


Fig. 2. Corte transversal por raíz e hipocótilo. A) Raíz tetrarca donde se observa la endodermis con banda de Caspary en estadío primario. B) Hipocótilo zona basal, se observan cuatro casquetes de xilema y floema en la médula parenquimática. C) Hipocótilo zona apical, hacecillos colaterales abiertos distribuidos de manera circular delimitando la corteza y médula parenquimática. Abreviaturas: En: endodermis; Pc1: periciclo uniestratidficado; Pc2: periciclo pluriestratificado; Px: protoxilema; Mx: metaxilema.
Fig. 2. Root and hypocotyl cross section. A) Tetrarch root where the endodermis is observed with the Casparian strip in the primary stage. B) Hypocotyl in the basal area, four poles of xylem and phloem are observed in the parenchymal pith. C) Apical hypocotyl zone, open collateral bundles distributed in a circular way delimiting the cortex and parenchymal pith. Abbreviations: En: endodermis; Pc1: unistratified pericycle; Pc2: pluristratified pericycle; Px: protoxylem; Mx: metaxylem.

Los tejidos conductores de los haces vasculares primarios tienen disposición colateral y su distribución se corresponde con una eustela. A medida que se asciende por el epicótilo, cerca de la inserción de las hojas, aumenta el nͺmero de haces vasculares y comienza la actividad cambial fascicular e intrafascicular. Este aumento en cantidad de haces vasculares próximo a la inserción las hojas se puede deber, como seͱalan Beck et al. (1982), a un carácter adaptativo de la especie al daͱo del sistema vascular por herbívoros u otros agentes bióticos o físicos.

En la zona media del primer entrenudo del epicótilo se observa una epidermis uniestratificada con células que miden entre 34,4 y 43 µm de alto, cubierta por una cutícula fina de aproximadamente 8,6 µm de espesor. La corteza externa presenta una capa de 2-3 células de colénquima laminar de 14,28 µm promedio de alto enfrentada a los hacecillos, intercalando un estrato de 3-4 células de clorénquima en empalizada, aspecto coincidente con los fundamentos de la presencia de colénquima como indicador de xeromorfismo (Perez Cuadrada y Cambi, 2014; Jáuregui et al., 2014). Seguidamente varios hacecillos vasculares colaterales con cambium fascicular y finalmente la médula parenquimática con células que miden entre 41-100 µm conteniendo abundantes amiloplastos (Fig. 3A).

Se observa un desarrollo temprano del cambium vascular y tejidos vasculares secundarios, esta característica coincide con lo observado por Perez Cuadrada y Cambi (2014) en especies xerofíticas, dado que el desarrollo temprano de tejidos secundarios le otorga mayor rigidez y protección a los tallos (Fig. 3B).


Fig. 3. Corte transversal por epicótilo: primer entrenudo. A) Se observan varios hacecillos vasculares colaterales abiertos con cámbium fascicular. B) Detalle de las fibras floemáticas gelatinosas. Segundo entrenudo C) Se observan hacecillos abiertos con el cambium en actividad, cloréquima en empalizada y tricomas. D) Detalle de la epidermis biestratificada, colénquima subepidérmico, estomas hundidos y clorénquima en empalizada. E) Extracción de epidermis donde se observan los estomas hundidos. Abreviaturas: Fg: fibras gelatinosas; Cm: cambium; Cle: Clorénquima en empalizada; Co: Colénquima; Ep: epidermis; Pm: parénquima.
Fig. 3. Epicotyl cross section: first internode. A) Several open collateral vascular bundles with fascicular cambium are observed. B) Detail of the gelatinous phloem fibers. Second internode: C) Open bundles are observed with an active cambium, palisade chlorenchyma and trichomes. D) Detail of the bistratified epidermis, subepidermal collenchyma, sunken stomata and palisade chlorenchyma. E) Epidermis peeling where the sunken stomata are observed. Abbreviations: Fg: gelatinous fibers; Cm: cambium; Cle: Chlorenchyma in palisade; Co: Collenchyma; Ep: epidermis; Pm: parenchyma.

El segundo entrenudo el epicótilo (a 1 cm de ápice) presenta contorno circular con pequeͱas costillas debido a la presencia de estomas que se presentan hundidos y tricomas unicelulares aglandulares, características típicas de especies xerofíticas destacadas por varios autores (Fahn y Cutler, 1992; Palchetti et al., 2014; Jáuregui et al., 2014; Perez Cuadrada y Cambi, 2014). Se observa una epidermis biestratificada, debido a divisiones periclianes de la protodermis y células derivadas (Evert, 2008). Estas células, elongadas anticlinalmente, miden entre 32-44 µm de alto, y las ubicadas hacia el exterior presentan una cutícula gruesa que varía entre 12,4 y 15,5 µm. Por debajo de la epidermis, a nivel de los hacecillos mayores, se encuentra una hipodermis colenquimatosa con células elongadas de 20 por 30 µm. Segͺn Jáuregui et al. (2014) la hipodermis tiene la capacidad de acumular agua y proteger el clorénquima de la radiación solar. La corteza está constituida por cuatro a cinco hileras de células de clorénquima dispuestas en empalizada, debido a que el tallo es el encargado de realizar la fotosíntesis (Fig. 3 C, D y E). Los haces vasculares de los entrenudos superiores presentan el floema con un casquete de fibras gelatinosas (Fig. 3B) con capacidad para absorber agua tal como lo afirman Evert (2008) y Jáuregui (2011). La médula posee células parenquimáticas hexagonales con amiloplastos.

Las hojas son escasas y caducas cuando la plántula alcanza a desarrollar dos a tres entrenudos, su tamaͱo promedio es de 1 cm de largo por 0,6 cm de ancho. Presentan una epidermis uniestratificada con tricomas eglandulares en la cara adaxial. El mesofilo dorsiventral está formado por 3-4 capas de parénquima en empalizada, mide entre 100-180 µm, cada célula tiene un tamaͱo de 30-40 µm de largo por 10 µm de ancho, por debajo se encuentran dos capas de parénquima esponjoso. En la nervadura central presenta tres hacecillos colaterales abiertos con un casquete de fibras que rodea el xilema (Fig. 4 A y B).


Fig. 4. Morfología de la hoja. A) Hoja simple con tricomas. B) Corte transversal en la zona media de la hoja, mesofilo dorsiventral. Abreviaturas: Co: cotiledón; Hi: hipocótilo; Epi: epicótilo; Pem: parénquima en empalizada; Pes: parénquima esponjoso; Fb: fibras.
Fig. 4. Leaf morphology. A) Simple leaf with trichomes. B) Cross section in the middle zone of the leaf, dorsiventral mesophyll. Abbreviations: Co: cotyledon; Hi: hypocotyl; Epi: epicotyl; Pem: parenchyma palisade; Pes: spongy parenchyma; Fb: fibers.


CONCLUSIONES

De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo las plántulas de R. girolae Speg. (Fabaceae) presentan una germinación epigea con cotiledones voluminosos y extensa raíz principal, las hojas se desarrollan en los primeros entrenudos y caen tempranamente siendo los tallos fotosintetizantes. En su anatomía se observa una raíz tetrarca, endodermis con banda de Caspary en estadio primario, en los primeros centímetros del hipocótilo se observa el reacomodamiento de los haces vasculares con una temprana actividad cambial. El epicótilo presenta cutícula gruesa, epidermis biestratificada con hipodermis colenquimatosa y estomas hundidos, tejidos reservantes de agua y gran desarrollo de tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima). De acuerdo con lo descripto se observa la presencia de caracteres morfológicos que le permiten adaptarse a condiciones ambientales áridas. Estos resultados sirven de base para futuros estudios sobre germinación y comportamiento en los primeros estadios de esta especie en propuestas de restauración y conservación en regiones áridas.


AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Norma Susana Ateca y Ana Lía Pascualides por las observaciones realizadas en el manuscrito.


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