Lilloa 58 (1): 51-62, 7 de junio de 2021

ARTÍCULO

https://doi.org/10.30550/j.lil/2021.58.1/2021.04.26

Caracterización morfológica de la semilla de Hibiscus cannabinus (Malvaceae) e influencia del tiempo de almacenamiento sobre la viabilidad

Morphological characterization of seed of Hibiscus cannabinus (Malvaceae) and influence of the storage time on the viability

Bornand, Alejandra del V.^* ; Verónica S. Beltramini

Cátedra de Botánica Morfológica. Facultad de Ciencias Agropecuarias. FÉlix Aldo Marrone 746, Ciudad Universitaria, Universidad Nacional de Córdoba, (5000) Córdoba, Argentina.

^* Autor corresponsal: alejandrabornand@agro.unc.edu.ar.

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Resumen

Hibiscus cannabinus L. (Malvaceae) "kenaf " es una especie de ciclo anual primavero otoñal, que se cultiva para la producción de fibra para papel, bioetanol de segun da generación y forraje. Los objetivos de esta investigación fueron caracterizar la morfología de la semilla de H. cannabinus y establecer la influencia del tiempo de almacenamiento sobre la viabilidad de dos cultivares, Endora y Tainung 1. Se rea lizaron observaciones de cortes histológicos y mediciones con microscopio óptico y estereoscópico. Se evaluó la germinación a los 30, 180 y 730 días despuÉs de cosecha. Las semillas de H. cannabinus presentan una forma asimÉtrica, cuneiforme y/o trian gular (ca. 5,1 mm x 2,8 mm), son endospermadas y derivan de óvulos campilótropos. La cubierta seminal tiene tricomas unicelulares, eglandulares distribuidos en toda la superficie con predominio en la región del hilo. El embrión es plegado, con coti ledones conduplicados de posición axial sub tipo curvo. El episperma presenta un marcado predominio de la capa de macroesclereidas. Se encontró que las semillas de los cultivares Endora y Tainung 1, almacenadas por dos años a temperatura ambiente y con 9,5% de humedad, mantienen un alto porcentaje de germinación con valores cercanos al 80%. Los resultados permiten afirmar que las semillas de "kenaf " man tienen las características morfológicas internas constantes típicas de las Malváceas, y que los cultivares estudiados presentan una alta viabilidad sostenida en el tiempo.

Palabras clave: Anatomía; cultivar; episperma; germinación; kenaf.

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Abstract

Hibiscus cannabinus L. (Malvaceae) "kenaf " is a species with an annual spring-au tumn cycle, which is cultivated for the production of fiber for paper, second genera tion bioethanol, and as forage. The objectives of this research are to characterize the morphology of H. cannabinus seed and to establish the influence of storage time on the viability of two cultivars, Endora and Tainung 1. Observations of histological sections and measurements were made with optical and stereoscopic microscopes. Germination was evaluated at 30, 180, and 730 days after harvesting. The seeds of H. cannabinus have an asymmetric, cuneiform, and/or triangular shape (ca.5.1 mm x 2.8 mm), they are endospermic and derived from a campylotropous ovule. The seed coat has unicellular, eglandular trichomes distributed over the entire surface with predominance in the hilar region. The embryo is folded, with conduplicate cotyledons of axial sub-curved position. The episperm shows a marked predomi- nance of the macrosclereid layer. The seeds of Endora and Tainung 1cultivars stored for two years at room temperature and with 9.5% humidity kept a high percentage of germination with values close to 80%. These results allow to conclude that con firm that "kenaf " seeds maintain the constant, typical and internal morphological characteristics of Malvaceae, and that the studied cultivars have a high viability, sustained over time.

Keywords: Anatomy; cultivar; episperm; germination; kenaf.

Original recibido el 10 de noviembre 2020,
aceptado el 26 de abril 2021.
Publicado en línea: 3 de mayo 2021.

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INTRODUCCIÓN

La especie Hibiscus cannabinus L., conocida como "kenaf ", pertenece a la familia Mal vaceae y es originaria del sudeste y este de África (Ayadi et al., 2016). Se caracteriza por su rápido crecimiento alcanzando alturas superiores a los tres metros durante su ciclo anual primavero-otoñal, y por estar adaptada a un amplio rango de climas y tipos de suelos (Crane, 1977; Acosta Alcolea, 1999; Cosentino, D'Agosta, Copani, Testa, 2004; Falasca, Anschau, Pizarro, Cazenave, 2011). Esta especie adquirió impor tancia en los últimos 20 años, debido a que presenta múltiples utilidades, las fibras floemáticas de su tallo se utilizan en la obtención de pulpa celulósica para la fabri cación de papel de alta calidad y tambiÉn para la fabricación de productos textiles e industriales. La celulosa y hemicelulosa del tallo, se emplea para la producción de bioetanol de segunda generación. Las hojas y tallos como forraje en la alimentación de ganado bovino, ovino y porcino (Villar GutiÉrrez y Amuneke, 2000; Webber, 2000; Danalatos y Archontoulis, 2002; Patane y Sortino, 2010).

Falasca et al. (2011) sostienen que el centro-norte de la provincia de Córdoba (Argentina) representa una zona apropiada para el cultivo de kenaf debido al período libre de heladas de 150 días, la temperatura media anual de 18,65°C y las precipita ciones medias de 800 mm (INTA Manfredi, 2014).

Por su parte, Pascualides, Baigorria, Rinaldi, Buffa Menghi, Bornand (2013), estudiaron el cultivar Tainung 1 y determinaron que octubre es el mes óptimo para a siembra de la especie. A su vez, en otros trabajos se estableció que el cultivo de kenaf presenta una alta productividad y bajo costo de producción en la zona central de Córdoba (Baigorria et al., 2009; Baigorria et al., 2010; Rinaldi et al., 2011).

Sin embargo, la introducción del cultivo de kenaf en los sistemas agrícolas de la provincia de Córdoba, no sólo depende del potencial económico y las condicio- nes ambientales de la zona de producción, sino tambiÉn es importante conocer los aspectos morfológicos, anatómicos y cualitativos de la semilla.

Con respecto a los antecedentes sobre morfología y anatomía de las semillas de las Malváceas, Rolfs (1892) realizó una detallada descripción de la cubierta seminal de varias especies de esta familia. En este sentido, Olteanu (1933) y Reeves (1936 a, b), trabajaron con la tribu Hibisceae, específicamente con el gÉnero Abelmoschus Medik y realizaron una descripción completa de la cubierta seminal y vista interna y externa de la semilla. Por su parte, Winter (1960 a, b), analizó el desarrollo del epis perma, óvulo y embrión de Abutilon theophrasti Medic. y Muneratto y Souza (2013) estudiaron la ontogenia de frutos y semillas de especies Sida rhombifolia L., Sida urens L. y Sida regnellii R. E. Fr. En relación al gÉnero Hibiscus L., en la obra de Corner (2009) se hizo una somera caracterización de la forma de la semilla y del tegumento seminal de H. cannabinus e Hibiscus esculentus L. y del mismo modo, Montejo ValdÉs, Muñoz, Sánchez, Gamboa (2014), realizaron un análisis topográfico de la semilla y la forma del embrión y cotiledón de Hibiscus elatus Sw. (A).

Si bien existen algunos trabajos que describen someramente la morfología de las semillas del gÉnero en estudio, no se han encontrado autores que hayan realizado una descripción detallada de la morfología de la semilla de H. cannabinus.

Con respecto a la calidad fisiológica, entre las contribuciones para kenaf, pueden mencionarse los trabajos de Cook y Smart (1994), Meints y Smith (2003), Mollah, et al. (2015) quienes observaron que el porcentaje de germinación para esta especie fue superior al 80%. Además, Toole, Toole, Nelson (1959) y Meints y Smith (2003) estudiaron la viabilidad de distintos cultivares de kenaf en diferentes tiempos y con diciones de almacenamiento, y determinaron que el porcentaje de germinación de las semillas a los dos años de cosecha fue cercano al 80%, valor que podía disminuir si las condiciones de humedad de la semilla no eran las adecuadas.

Teniendo en cuenta lo anteriormente expuesto, los objetivos de este trabajo fueron caracterizar la morfología de la semilla de H. cannabinus y establecer la in fluencia del tiempo de almacenamiento sobre la viabilidad de los cultivares Endora y Tainung 1.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal

Se trabajó con semillas de dos cultivares de H. cannabinus, Endora y Tainung 1, provenientes de ensayos ubicados en un predio al Noroeste de la ciudad de Córdoba, Argentina en el año 2015 (Lat. Sur 31°24'08.1" y Long. Oeste 64°15').

Se realizó una trilla manual y se determinó el contenido de humedad de las semillas según Reglas ISTA (2015). El cultivar Tainung 1 presentó 9,53% y Endora 9,44% de humedad respectivamente.

Las semillas, una vez limpias (sin impurezas), fueron acondicionadas en bolsas de papel madera a temperatura ambiente (20 ± 3°C).

Caracterización morfológica de la semilla

El análisis topográfico de embrión, endosperma y cubierta seminal, se realizó sin hacer distinción de cultivares, ya que los mismos sólo se diferencian por la forma de sus hojas y la sensibilidad al fotoperiodo (Oliveros, Ponz, Manzanares, Tenorio, Ayerbe, 2000). En este sentido, no se esperan diferencias anatómicas entre los mis mos, porque están emparentados y los caracteres son constantes dentro de una misma especie. Sin embargo, entre cultivares el tamaño puede variar cuantitativamente, por ello, se midieron 100 semillas de cada uno con un calibre digital y los resultados se expresaron en milímetros.

Las características externas de la semilla se analizaron según los criterios y la terminología propuesta por Esau (1982), mientras que, para las características inter nas generales de la semilla, en particular las del embrión y endosperma, se siguió la descripción de Martin (1946). Para el análisis topográfico de la semilla y de las características del embrión y endosperma, se realizaron cortes en los planos trans versal y sagital que fueron observados con estereomicroscopio Zeiss Stemi DV4. La determinación del color de la cubierta seminal se realizó teniendo en cuenta la carta de colores de Munsell (2000). En cuanto a la descripción anatómica de la cubierta seminal y del endosperma se realizaron cortes transversales a mano alzada. Las sec ciones se tiñeron con safranina (1 g de safranina diluida en 100 ml de etanol al 50%) (D´ambrogio de Argüeso, 1986). Los distintos estratos se midieron con micrómetro de ocular adosado a un microscopio óptico binocular Modelo Primo Star Zeiss. Se registraron imágenes mediante cámara digital Nikon Coolpix S 10.

Ensayo de germinación y viabilidad en el tiempo

Se realizaron ensayos de germinación en 3 tiempos distintos de almacenamiento, a los 30, 180 y 730 días despuÉs de cosecha (DDC). Se colocaron a germinar cuatro repeticiones de 100 semillas de cada cultivar, Endora y Tainung 1, en rollos de papel humedecido con agua destilada, y se ubicaron en bandejas plásticas envueltas en bolsas de polietileno para mantener la humedad. Se acondicionaron en cámaras de germinación de manera totalmente aleatorizada, reguladas a temperatura alternante de 20-30°C, con 8 horas de oscuridad y 16 horas de luz. Al cabo de 8 días se deter minó el porcentaje de germinación (ISTA, 2015).

Análisis y diseño estadístico

Los resultados de las variables cuantitativas se sometieron a un Análisis de la Va rianza (ANOVA) y se determinaron las diferencias mínimas significativas entre las medias (DMS) de los tratamientos con el test DGC a un nivel de significancia de 0,05 a travÉs del programa Infostat (Di Rienzo et al., 2018).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización de la semilla

Las semillas se caracterizan por ser asimÉtricas, reniformes, cuneiformes y/o trian- gulares (Fig. 1).

La tabla 1 muestra los valores promedios y errores estándares de las medidas de las semillas de los dos cultivares de kenaf. No se encontraron diferencias signi ficativas (p>0,05) entre cultivares en el largo 5,1mm (± 0,04) y ancho 2,8 mm (± 0,02). Dada su asimetría, en una vista lateral se tomaron dos alturas. La altura 1, tomada desde el extremo del lóbulo radicular hasta la base, fue para el cultivar En dora significativamente mayor (p>0,05), con un valor de 5,22 mm (±0,03), mientras que Tainung 1 midió 4,87 mm (± 0,03). Por otro lado, la altura 2, tomada desde la mitad de la longitud hasta la base, el cultivar Endora midió 3,24 mm (±0,02), valor significativamente mayor que Tainung 1 con 3,12 mm (±0.02) (Fig. 2 A y B). La medida del largo de la semilla es similar a la observada por Corner (2009) en H. cannabinus e H. esculentus. Con respecto al color, se determinó un gris amarro nado oscuro (5YR, valor 4, intensidad 1). En la superficie de la cubierta seminal se observaron tricomas dispuestos en placas, con mayor densidad en la región hilar y calazal (Fig. 3 A y D).

Fig. 1 Vista externa de la semilla de los dos cultivares de H. cannabinus, Tainung I y Endora.
Fig. 1 External view of the seed of the two cultivars of H. cannabinus, Tainung I and Endora.

Tabla 1. Valores promedios y error estándar del largo, el espesor y la altura de las semillas de dos cultivares de H. cannabinus en milímetros.
Table 1. Average values and standard error of the length, thickness and height of the seeds of two cultivars of H. cannabinus in millimeters.

Fig. 2. Características morfológicas de la semilla de H. cannabinus. A) Vista externa lateral. B) Vista externa frontal. C) Corte sagital de la semilla. D) Embrión. Abreviaturas: co, cotiledones; en, endosperma; ep, episperma; hi, hilo; mi, micrópilo; ra, radícula; raf, rafe; rf, restos de funículo.
Fig. 2. Morphological characteristics of the H. cannabinus seed. A) Lateral external view. B) Front external view. C) Sagittal section of the seed. D) Embryo. Abbreviations: co, cotyledons; en, endosperm; ep, episperm; hi, hilum; mi, micropyle; ra, radicle; raf, raphe; rf, remains of funiculus.

De acuerdo a su forma, la posición del embrión y las cicatrices presentes en el episperma, la semilla deriva de un óvulo campilótropo, característica mencionada tambiÉn por Olteanu (1933), Reeves (1936 a,b), Winter (1960a), Poljakoff-Mayber, Somers, Werker, Gallagher (1992), Muneratto y Souza (2013) en algunas especies de Malváceas y Corner (2009) y Montejo ValdÉs et al. (2014) en el gÉnero Hibiscus.

Fig. 3. Anatomía de la cubierta seminal de H. cannabinus. A) Corte transversal de la cubierta seminal con aumento. B) Corte transversal de la cubierta seminal. C) Detalle de las cÉlulas del endosperma. D) Tricomas. Abreviaturas: em, empalizada-macroesclereidas; ei, epidermis interna; en, endosperma; tr, tricoma; ts, testa.
Fig. 3. Anatomy of the seed coat of H. cannabinus. A) Cross section of the seed coat. B) Cross section of the seminal coat. C) Detail of the endosperm cells. D) Trichomes. Abbreviations: em, empalisade- macrosclereid; ei, internal epidermis; en, endosperm; tr, trichome; ts, testa.

En una vista frontal de la semilla (Fig. 2 B), se aprecia desde el extremo superior hacia abajo: el lóbulo radicular aguzado donde se hace visible el micrópilo de forma circular, el hilo longitudinal y el rafe, ambos de color blanquecino, y por último se observan restos del funículo con numerosos tricomas que cubren la región calazal y que a menudo se desprenden. En tÉrminos generales estas características concuerdan con lo mencionado por Olteanu (1933), Poljakoff-Mayber et al. (1992), Montejo Val dÉs, Sánchez Rendón, Muñoz García (2011) y Muneratto y Souza (2013) en distintos estudios que abarcan la morfología de semillas de Malváceas.

Tal como lo nombra Reeves, 1936b, para el gÉnero Hibiscus y Montejo ValdÉs et al. (2014) en H. elatus, el embrión es de posición axial sub tipo curvo y continuo, sus órganos están diferenciados y de acuerdo a la clasificación establecida por Baskin y Baskin (1998 y 2007) basado en Martin (1946), es un embrión plegado característico de la familia. Se observó que los cotiledones son del tipo conduplicados, se doblan longitudinalmente, se envuelven entre sí y ambos a la radícula.

Como fue determinado para otras semillas de especies de Malváceas (Olteanu, 1933; Reeves, 1936a, b; Winter, 1960b; Chandra y Bhatnagar 1975; Poljakoff-Mayber et al., 1992; Muneratto y Souza, 2013; Arambarri, 2018), la semilla de H. cannabi nus es endospermada. El endosperma en esta especie se encuentra como una capa delgada que envuelve al embrión, siendo de mayor espesor en la hendidura de la región hilar y calazal, donde el embrión se curva (Fig. 2 C y D). Además, se registró la presencia de endosperma entre los pliegues de los cotiledones, lo que coincide con lo mencionado por Poljakoff-Mayber et al. (1992) en Kosteletzkya virginica (L.) Presl. (Malvaceae).

Anatomía de la cubierta seminal y el endosperma

El episperma de H. cannabinus (Fig. 3 A-B), está compuesto por 2 capas, una externa o testa (ca. 26 µm de espesor) y la otra interna o tegmen (ca. 155 µm de espesor). La capa externa contiene cÉlulas epidÉrmicas de paredes delgadas que se disponen de forma aplastada. Asimismo, se observan en la superficie abundantes tricomas eglandulares, unicelulares, aguzados con medidas que oscilan entre los 90 y 132 µm de largo, se disponen en placas y se encuentran en mayor densidad en la región del hilo. La mayoría de las cÉlulas del episperma y tricomas se presentan pigmentados de color marrón (Fig. 3 D) (Corner, 2009). Por otro lado, la epidermis externa del tegmen (ca. 98,78 µm de espesor) presenta una capa de macroesclereidas (cÉlulas de Malpighi o en empalizada) dispuestas de forma compacta, con cÉlulas alargadas y de paredes gruesas lignificadas, evidenciándose en la parte superior una línea lúcida continua. La epidermis interna (56,25 µm de espesor), se compone de un tejido de dos a tres capas de cÉlulas con paredes gruesas y redondeadas, con contenido celular color marrón oscuro. A su vez, adnato al endosperma, se evidencia una capa cuticular de tonalidad más clara.

Lo expuesto anteriormente coincide con lo investigado por Corner (2009) en H. cannabinus, quien además estableció que la cubierta de las semillas de las Malvá ceas tiene una estructura uniforme y destacó a la empalizada del tegmen como una característica principal. Además, existen otros trabajos de la cubierta seminal de Malváceas (Rolfs, 1892; Olteanu 1933; Reeves, 1936 a, b; Winter, 1960b; Vaughan, 1970; Poljakoff-Mayber et al., 1992; Muneratto y Souza, 2013), en los que se han determinado patrones similares a los encontrados en kenaf.

El endosperma presentó una gran variabilidad en la forma de sus cÉlulas, las cuales pueden ser circulares, rectangulares y cuadradas con paredes celulares delga das (Fig. 3 C). Esto coincide con lo observado por Winter (1960b), Poljakoff-Mayber et al. (1992) y Muneratto y Souza (2013), quienes además encontraron gránulos de almidón en el endosperma de algunas especies de malváceas.

Ensayo de germinación estándar en tres tiempos de almacenamiento

La tabla 2 muestra los resultados de los ensayos de germinación realizados en tres tiempos diferentes, a los 30, 180 y 730 días despuÉs de la cosecha (DDC).

Tabla 2. Porcentaje de germinación de dos cultivares de H. cannabinus en diferentes tiempos de almacenamiento.
Table 2. Germination percentage of two H. cannabinus cultivars at different storage times.

El cultivar Endora presentó una germinación significativamente mayor que el cultivar Tainung 1 a los 30 y 730 DDC (F=5,78; GL=5, P<0,05). En este último cultivar se observó un mayor porcentaje de germinación a los 180 DDC, comparado con los 30 y 730 DDC.

Este comportamiento se asemeja al observado por Toole et al. (1959) y Meint y Smith (2003), quienes determinaron que las semillas con 6 a 12 meses de almacena miento a temperatura ambiente y con 8 a 12% de HR, aumentaron el porcentaje de germinación. A su vez, estos valores concuerdan con los estudiados por otros autores en distintos cultivares de kenaf, entre ellos Cook y Smart (1994), quienes trabajaron con el cultivar Tainung 1 y a los seis meses de almacenamiento el porcentaje de germinación fue de 89,1%, valor parecido al registrado en el presente trabajo. Del mismo modo, Olasoji et al. (2012) obtuvieron 85% de germinación en Tainung 1 y Mollah et al. (2015) arribaron a porcentajes de germinación superiores al 80% en otros cultivares de kenaf.

Por otro lado, se observó que las semillas con dos años de almacenamiento a temperatura ambiente y 9,5% de humedad, mantienen su viabilidad con valores cercanos al 80%. Estos resultados concuerdan con Toole et al. (1959), quienes deter minaron que las semillas se pueden almacenar a temperatura ambiente (21°C) y con 8% de humedad por 66 meses y 12% de humedad por 24 meses. Del mismo modo, Meints y Smith (2003), establecieron que la semilla de kenaf almacenada hasta 4 años a 10°C retiene tasas de germinación aceptables para uso comercial cercanas al 80%.

CONCLUSIÓN

En sentido general las semillas mantienen las características morfológicas internas constantes típicas de las Malváceas. En la anatomía de la cubierta seminal se destaca un marcado predominio de la capa de macroesclereidas. En relación a la influencia del tiempo de almacenamiento sobre la viabilidad, se demuestra que los 2 cultivares, Endora y Tainung 1, tienen una alta viabilidad sostenida en el tiempo, con valores cercanos al 80%. Además, se destaca que el cultivar Endora mantiene los valores de germinación sin variaciones en los dos años estudiados, este comportamiento se podría explicar por el mayor tamaño registrado en las alturas de la semilla. Se con sidera que la información lograda de la morfoanatomía de H. cannabinus descripta por primera vez en este trabajo, es un aporte para continuar con el estudio de la semilla de esta especie.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Ing. Agr. Ana Lía Pascualides por su acompañamiento y los aportes realizados en el manuscrito y al Laboratorio de Análisis de Semillas (LASIDYS) de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Córdoba, por brindar los espacios para el trabajo de laboratorio. Agradecemos a los revisores anónimos por las sugerencias para mejorar el presente trabajo.

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