Lilloa 58 (2): 70–85, 7 de diciembre de 2021

Artículo orginal

https://doi.org/10.30550/j.lil/2021.58.2/2021.09.24

Parámetros genéticos de caracteres de interés agronómico en cuatro poblaciones espontáneas de Pappophorum vaginatum (Poaceae) en la región semiárida de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Genetic parameters of traits of agronomic interest in four spontaneous populations of Pappophorum vaginatum (Poaceae) in the semi-arid region of Buenos Aires province, Argentina

Entio, Lisandro J.¹ , María M. Mujica¹ , Carlos A. Busso^2*

¹Cátedra Int. Mejoramiento Genético, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, (1900) La Plata, Argentina (FCAyF-UNLP).
²Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida, Consejo Nacional de Investi gaciones Científicas y Técnicas (CERZOS-CONICET) y Departamento de Agronomía, Universidad Nacional del Sur, provincia de Buenos Aires, (8000) Bahía Blanca, Argentina.

^* Autor corresponsal: carlosbusso1@gmail.com

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Resumen

En Argentina, más específicamente en los pastizales del sur de la provincia fitogeográfica del Monte, Pappophorum vaginatum Buckley es prácticamente la única especie que provee forraje para los animales durante el verano. Debido a esto, se necesitan estudios orientados a lograr la mejora genética en esta especie que combine los efectos de la selección natural en el ambiente local y los de la selección artificial para caracteres de interés agronómico, especialmente los vinculados al control de la implantación y a la producción de forraje y semillas. Los objetivos de este estudio fueron determinar (a) los componentes de la varianza y coeficientes de variación (a nivel fenotípico, genotípico y ambiental), y (b) la heredabilidad en sentido amplio para los caracteres macollas vegetativas y reproductivas, diámetro basal, longitud de lámina y panoja, altura de planta, antecios por panoja y por planta y materia seca aérea en cuatro poblaciones espontáneas de P. vaginatum recolectadas en la región semiárida de la provincia de Buenos Aires. Según la población, resultaron significativos (p ≤ 0,05) del análisis de varianza entre 6 y 12 de los 14 caracteres de interés agronómico estudiados para cada una de las poblaciones, con valores altos de heredabilidad y una relación superior a 1 entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental. Esto muestra que las expectativas de lograr algún avance genético en un programa de selección de P. vaginatum son promisorias para varios caracteres de interés agronómico, inclusive en el corto plazo.

Palabras clave: Domesticación; forrajeras; heredabilidad; nativas; pastizales.

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Abstract

In Argentina, more specifically in the southern grasslands of the Monte phytogeo- graphic province, Pappophorum vaginatum Buckley is probably the only, species providing forage for grazing livestock at during summer. Because of this, studies focused on achieving genetic improvement of this species are needed for various traits of agronomic interests, especially those related with the control of implantation and the forage and seed production. The objectives of this study were to determine (a) the components of the variance and variation coefficients (at a phenotypic, genotypic and environmental level), and (b) heritability in a broad sense for vegetative and reproductive tillers, basal diameter, blade and panicle length, plant height, anthecia per panicle and per plant, and above-ground dry matter in four spontaneous populations of P. vaginatum collected in the semiarid region of the province of Buenos Aires. According to the population, the analysis of variance was significant (p ≤ 0,05) between six and 12 out of the 14 traits of agronomic interest studied for each of the populations, with high values of heritability, and a relationship greater than one between the coefficients of genetic variability and those of environmental variation. This indicates that the expectations of obtaining some genetic advancement in a selection program of P. vaginatum are promising for various traits of agronomic interest, even in the short term.

Keywords: Domestication; forage species; heritability; native; grasslands.

Original recibido el 5 de abril 2021,
aceptado el 24 de septiembre 2021. Publicado en línea: 25 de octubre de 2021.

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INTRODUCCIóN

Pappophorum Schreber es un género de gramíneas nativo del continente americano con 10 especies de las cuales 7 habitan en zonas áridas y semiáridas de Argentina y regiones limítrofes (Pensiero, 1986). En Argentina, más específicamente en los pasti zales del sur de la provincia fitogeográfica del Monte, P. vaginatum es prácticamente la única especie que provee forraje para los animales durante el verano (Giorgetti, com. pers., Chacra Experimental Patagones, Carmen de Patagones, Provincia de Buenos Aires, 2005). Giorgetti et al. (1997; 1998; 1999; 2000a; 2000b) informaron que esta especie es la gramínea perenne C 4 , nativa, palatable, más abundante durante la primavera y el verano. Esta situación la expone al sobrepastoreo y actualmente se la considera como una especie decreciente (Torres et al., 2013). En Argentina, P. vaginatum también puede ser hallada en las provincias fitogeográficas Pampeana, del Espinal y sudeste de la Chaqueña (Pensiero, 1986).

P. vaginatum es una especie diploide con 2n = 60 cromosomas (Gould, 1966; Reeder y Singh, 1968). Garner et al. (2006), Smith (2010) y Smith et al. (2010) informaron que esta especie sería autógama o apomíctica, aunque advirtieron que se deberían realizar estudios más específicos sobre el sistema de reproducción de la misma, en base a sus experiencias en la obtención de cultivares de P. vaginatum en Estados Unidos. Por su parte Campbell et al. (1983), Rossengurt (1984) y Pensiero (1986) informaron presencia de cleistogamia en Pappophorum spp., mecanismo que favorece la autofecundación. Dicha especie se desarrolla en regiones áridas-semiáridas. En general, ambientes que no son óptimos para el crecimiento y la reproducción, favorecen la cleistogamia (Campbell et al., 1983).

Las especies forrajeras, nativas y/o naturalizadas, están adaptadas a las condicio- nes específicas del ambiente (Pistorale et al., 2008). Debido a esto, la mejora genética debería orientarse a lograr la combinación de los efectos de la selección natural en el ambiente local y los de la selección artificial para caracteres agronómicos, especialmente los vinculados al control de la implantación y la producción de forraje y semillas (Mujica, 2010a; 2010b). En este sentido, además de conocer aspectos agro- nómicos de la especie, es necesario conocer las propiedades genéticas de la población en estudio (Abbot y Pistorale, 2010). Estas propiedades, están determinadas por la magnitud relativa de los componentes de la varianza (Falconer y Mackay, 1996). Así, el cociente entre las varianzas genotípica y fenotípica se denomina heredabilidad en sentido amplio y expresa el grado en el que los fenotipos de los individuos están determinados por sus genotipos (Hanson, 1963; Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013). Dicho parámetro es una de las propiedades más importantes de los caracteres cuantitativos (Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013) y puede variar para distintos caracteres del mismo organismo, para un mismo carácter en organismos distintos, para un mismo carácter en poblaciones distintas del mismo organismo (Abbot y Pistorale, 2010) e incluso para el mismo carácter y población en ambientes distintos (Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013). Varios autores (Hanson, 1963; Nyquist, 1991; Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013) expresan que el aspecto más destacable de la heredabilidad es que permite predecir la respuesta a la selección. Dicha respuesta, también denominada avance genético, se define como la diferencia entre los valores fenotípicos medios de los hijos de los padres seleccionados, y el de la población parental antes de ser seleccionada (Falconer y Mackay, 1996). Además, Holland et al. (2003) destacan su importancia para comparar entre diferentes estrategias de selección.

Otro parámetro útil para determinar las posibilidades de obtener respuesta a la selección es la relación entre los coeficientes de variación genético y ambiental (Vencovsky, 1987). Estudios referidos a parámetros genéticos de diversos caracteres se han realizado en varias gramíneas forrajeras desde los años 1950. Se han efectuado estudios, por ejemplo, en Bromus spp. (McDonald et al., 1952; Casler, 1998; Aulicino y Arturi, 2002; Abbot y Pistorale, 2010), Dactylis glomerata (Kalton et al., 1952; Casler, 1998), Festuca arundinacea (Burton y DeVane, 1953), Paspalum dilatatum (García et al., 2001; 2002), Panicum virgatum (Casler, 2005), Thinopyrum ponticum (Pistorale et al., 2008), Trichloris crinita (Andrés y Quiroga, 2010) y en Phalaris aquatica (Spara et al., 2014). Los objetivos de este estudio fueron determinar (a) los componentes de la varianza y coeficientes de variación (a nivel fenotípico, genotípico y ambiental), y (b) la heredabilidad en sentido amplio para caracteres de interés agronómico en cuatro poblaciones espontáneas (P1, P2, P3 y P4) de P. vaginatum recolectadas en la región semiárida de la provincia de Buenos Aires.

MATERIALES Y MéTODOS

Sitios de recolección de las semillas

Semillas de P. vaginatum se recolectaron de cuatro poblaciones espontáneas de la región semiárida de la provincia de Buenos Aires en diciembre de 2012 (Fig. 1). Las ubicaciones geográficas de los sitios de recolección se describen en la Tabla 1. En la zona de recolección de P1 y P2 la precipitación media anual histórica (1911 a 2011) es de 665,1 mm. La temperatura media anual es de 14,9 °C siendo las medias anuales máximas y mínimas de 21,3 °C y 8 °C. Las temperaturas máximas y mínimas absolutas son 42,5 °C (enero) y –12 °C (julio). La humedad relativa media anual histórica (1962 a 2011) es 66,25 % (INTA, 2012). El relieve es típicamente una llanura con cobertura de estrato herbáceo. En la zona de recolección de P3 la precipitación media anual histórica (1959 a 2010) es de 648,5 mm. La temperatura media anual es de 15,4 °C siendo las medias anuales máximas y mínimas de 22,8 °C y 9 °C. Las temperaturas máximas y mínimas absolutas son 43,8 °C (enero) y –11,8 °C (julio). La humedad relativa media anual histórica (1960 a 2014) es 63,7 % (SMN, 2017). El relieve es una llanura ondulada con lomas arenosas con cobertura de estrato herbáceo y comunidades arbustivas secundarias. En la zona de recolección de P4 la precipitación media anual histórica (1981-2016) es de 434,2 mm. La temperatura media anual es de 14,1 °C siendo las medias anuales máximas y mínimas de 20,9 °C y 7,4 °C. Las temperaturas máximas y mínimas absolutas son 42,1 °C (enero) y –8,6 °C (julio). La humedad relativa media anual histórica (1981-2016) es 65,5 % (MA- BA, 2016). El relieve es típicamente una llanura con cobertura de estrato arbustivo abierto y estrato herbáceo.

Tabla 1. Partido y coordenadas geográficas de los sitios de recolección de las semillas de las pobla- ciones de P. vaginatum.
Table 1. Municipality and geographic coordinates of the seed collection sites belonging to P. vagi- natum populations.

Fig. 1. En el detalle del mapa de Argentina se indican las áreas donde se recolectaron las semillas de las cuatro poblaciones (P1, P2, P3 y P4) de P. vaginatum.
Fig. 1. Detailed map of Argentina indicating the areas where the seeds of the four populations (P1, P2, P3, and P4) of P. vaginatum were collected.

Procedimientos

El 23/08/2013, se sembraron en bandejas plásticas de 128 celdas (5 cm de altura; 28 cm de ancho; 54 cm de largo), con sustrato mezcla de suelo de la Chacra Experimental Patagones MA-BA con arena (relación 3:1 v/v) 50 cariópsides con sus envolturas (glumelas: lemma y pálea) de cada uno de 30 genotipos diferentes de cada población (50 cariópsides/genotipo x 30 genotipos/población x 4 poblaciones = 6000 cariópsides). El volumen de cada celda fue de 24 cm 3 . El 27/09/2013, 12 plantas de cada uno de 9 genotipos (líneas puras) de cada población, obtenidas luego del estudio de emergencia, se trasplantaron a bandejas plásticas de 72 celdas (5 cm de altura; 28 cm de ancho; 54 cm de largo) con sustrato de composición idéntica al anterior. Cada celda tuvo un volumen de 55 cm 3 . Esto fue conducido a la intemperie en La Plata (34°56’13’’S, 57°56’41’’O) en condiciones semi-controladas (sin incidencia de las precipitaciones) manteniendo riego para evitar déficit hídrico, procurando que el volumen de tierra de cada celda estuviera siempre saturado de humedad. El riego se realizó todos los días y se detuvo apenas comenzó a salir agua gravitacional del fondo de la celda. La humedad (%) y temperatura medias, y temperaturas medias máximas y mínimas del aire durante este período realizado en La Plata (23/8/2013-25/10/2013) fueron 81,8 % ± 0,6; 13,2 °C ± 0,6; 18,7 °C ± 0,6 y 8,2 °C ± 0,6; respectivamente (FCAyF-EEJH, 2013). El 25/10/2013 las 6 plantas de cada uno de los 9 genotipos (líneas puras) de cada población (6 plantas/repetición/genotipo/población x 9 genotipos/población x 4 poblaciones x 2 repeticiones/genotipo/población= 432 plantas) se trasplantaron a un ensayo de campo (0,5 m entre genotipos/filas x 0,25 m entre plantas dentro de cada fila) con un diseño experimental de bloques completos al azar (n = 2) en la Chacra Experimental Patagones MA-BA (40°39’ S; 62°54’O) (Fig. 2).

Fig. 2. Detalle del diseño del ensayo de campo realizado en la Chacra Experimental Patagones. En cada bloque (bloque I, bloque II) se muestran la distribución de las plantas en cada una de las 4 poblaciones (P1 a P4) sorteadas al azar. Dentro de cada bloque, hubo 6 columnas y 9 filas por parcela (54 plantas por parcela). Alrededor de todas las parcelas se mantuvo una zona de 1 m sin vegetación durante el estudio. Su objetivo fue mantener dicha zona sin competencia radical desde las plantas allí existentes. Las malezas fueron periódicamente removidas de dicha zona.
Fig. 2. Detail of the design of the field trial carried out in the Patagones Experimental Farm. In each block (block I, block II) the distribution of the plants is shown in each of the four populations (P1 to P4) randomly drawn. Within each block, there were six columns and nine rows per plot (54 plants per plot). Around all the plots, a zone of 1 m without vegetation was maintained during the study. Its objective was to maintain that area without radical competition for the existing plants there. The weeds were periodically removed from this area.

Para asegurar la supervivencia de las plantas se aplicó un riego (hasta inundar cada surco) al inicio de cada mes (diciembre, enero, febrero) durante el primer verano. El estudio finalizó el 06/06/2016 (reposo invernal luego de los estudios efectuados desde la implantación). Durante el período estudiado se registraron y determinaron caracteres vinculados a la implantación y crecimiento inicial, y a la producción de biomasa aérea y semillas. Para el estudio de la producción de biomasa seca aérea se realizaron cuatro cortes (C1: 25/5/2015; C2: 26/11/2015; C3: 29/02/2016; C4: 06/06/2016) durante el primer período de aprovechamiento después de la implanta- ción. En cada momento de corte se cortaron todas las plantas. Cada planta se cortó a 5 cm de altura, se colocó en sobre de papel, se secó en estufa (6 días a 60 °C) y se pesó (g MS/planta). En la Tabla 2 se presentan detalles de las fechas de muestreo y de los caracteres estudiados.

Tabla 2. Detalle de las fechas de muestreo y de los caracteres estudiados. Las abreviaturas indican lo siguiente = MRT: Macollas Reproductivas Totales; Db: Diámetro Basal; MHV: Macollas con Hojas Verdes; LL = Longitud de la Lámina; A: Altura; AP: Antecios por Panoja; LP: Longitud de Panoja; Apl: Antecios por planta; MST: Materia Seca aérea Total.
Table 2. Details of the sampling dates and the studied traits. Abbreviations indicate the following = MRT: Total Reproductive Tillers; Db: Basal Diameter; MHV: Tillers with Green Leaves; LL: Blade Lenght; A: Height; AP: Anthecia per Panicle; LP: Panicle Lenght; Apl: Anthecia per Plant; MST: Total Above-ground dry Matter.

Análisis estadístico y genético

Los datos se analizaron mediante ANOVA para cada población en particular lo cual permitió detectar la variabilidad entre los genotipos dentro de cada una de ellas y estimar los parámetros genéticos para cada población (Andrés y Quiroga, 2010). Previo al análisis, algunas variables en algunas poblaciones fueron transformadas a fin de cumplir con los supuestos de normalidad y homocedasticidad (Sokal y Rohlf, 1984) (ver detalle en Tabla 2). Los componentes de la varianza fueron estimados mediante los cuadrados medios del análisis de varianza (Burton y DeVane, 1953; Singh et al., 1993; Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013). Así, la varianza ambiental, la varianza genotípica y la varianza fenotípica se estimaron según las siguientes ecuaciones:

Varianza ambiental $(\; σ2$_A ) = CM_e

Varianza genotípica $(\; σ2$_G ) = CM_g – CM_e / r

Varianza fenotípica $(\; σ2$_F ) = σ²_g + σ²_A

CM_e = cuadrado medio del error experimental; CM_g = cuadrado medio de los ge- notipos; y r = número de repeticiones.

Los coeficientes de variación genético, fenotípico y ambiental se calcularon según:

Coeficiente de variación genético	(CVG)	=	√ σ2G X 100
			X

Coeficiente de variación fenotípico	(CVF)	=	√ σ2F X 100
			X

Coeficiente de variación ambiental	(CVA)	=	√ σ2A X 100
			X

Con las estimaciones de los componentes de la varianza se calculó la heredabi- lidad en sentido amplio (H² ) (Burton y DeVane, 1953; Singh et al., 1993; Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013) según la siguiente expresión:

Heredabilidad	(H2)	=	σ2G
			σ2G + σ2A

Como la varianza genética contiene los efectos aditivos y no aditivos, debido a posibles errores de muestreo se obtuvieron algunos componentes de la varianza ne- gativos. Debido a esto, estas estimaciones negativas se equipararon a cero al hacer sus relaciones (Robinson et al., 1955; Aulicino y Arturi, 2002). Los análisis estadísticos se realizaron usando el programa Statistica 7.1 (STATSOFT, Inc., 2005).

RESULTADOS

Los resultados de los análisis de la varianza de los cuales se estimaron los parámetros genéticos para cada carácter en las cuatro poblaciones se muestran en la Tabla 3. Para P1, P2, P3 y P4 hubo diferencias significativas (pd ≤ 0,05) en 6, 12, 8 y 10 de los 14 casos (carácter-fecha de muestreo) estudiados, respectivamente (Tabla 3). Por su parte en la Tabla 4 se muestran los valores de varianza genotípica, fenotípica y ambiental con sus respectivos coeficientes de variación, la relación entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental, y la heredabilidad en sentido amplio. La heredabilidad en sentido amplio y la relación entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental variaron entre 0,51 y 0,83 y entre 1,02 y 2,23, respectivamente, considerando todos los caracteres en los que se pudo calcular en las cuatro poblaciones (Tabla 4). En 9 casos de 56 [P1: LL y A; P2: MHV y LP(4); P3: Apl(4), MRT(5) y LP(5); P4: LP(4) y MST], la here- dabilidad en sentido amplio no se pudo calcular porque el análisis de la varianza resultó no significativo (p > 0,05) (Tabla 3).

DISCUSIóN

La heredabilidad expresa el grado en que los fenotipos de los individuos están de- terminados por sus genotipos (Hanson, 1963; Falconer y Mackay, 1996; Cubero, 2013). Dicho parámetro es una de las propiedades más importantes de los caracteres cuantitativos ya que permite predecir el posible progreso por selección en un programa de mejoramiento (Hanson, 1963; Nyquist, 1991; Falconer y Mackay, 1996 y Cubero, 2013). Los caracteres son de alta, media y baja heredabilidad cuando presentan valores mayores a 0,50; entre 0,20 y 0,50, y menores a 0,20, respectivamente (Stanfield, 1971). Los resultados de esta investigación mostraron que en general los caracteres presentaron valores altos de heredabilidad en sentido amplio (entre 0,51 y 0,83), considerando las cuatro poblaciones estudiadas (Tabla 3). No obstante, dicha heredabilidad no se pudo calcular en 9 de 56 casos debido a que el análisis de la varianza resultó no significativo (p > 0,05) (Tabla 3). El número de macollas reproductivas totales por planta, considerando todas las poblaciones y fechas para las cuales se pudo calcular, tuvo una heredabilidad promedio de 0,63. Al observar por separado las fechas de muestreo (1), (4) y (5), sus valores promedio de heredabilidad fueron 0,63, 0,73 y 0,51, respectivamente. Esto permite inferir que se puede esperar una respuesta a la selección para este carácter, y además muestra que su heredabilidad se mantiene alta en los tres momentos evaluados. Otros estudios en gramí- neas forrajeras también informaron alta heredabilidad para el número de macollas reproductivas totales por planta. Por ejemplo, Abbot y Pistorale (2010) en Bromus catharticus y Spara et al. (2014) en P. aquatica obtuvieron valores de heredabilidad de 0,81 y 0,75, respectivamente. No obstante, Pistorale et al. (2008) en T. ponticum obtuvieron un valor bajo de heredabilidad (0,19) para dicho carácter. La longitud de panoja por planta, considerando todas las fechas y poblaciones para las cuales se pudo calcular, también tuvo una heredabilidad promedio de 0,63. Sin embargo, se observó que en la fecha de muestreo (4) sólo se pudo calcular para P1 y P3, y en la fecha de muestreo (5) para P2 y P4. Esto también permitió inferir que se puede esperar una respuesta a la selección para este carácter. Sin embargo, a diferencia del número de macollas reproductivas totales por planta, la heredabilidad no sólo que no se mantuvo alta en ambas fechas sino que en algunos casos directamente no se pudo calcular, porque el análisis de varianza resultó no siginificativo (p > 0,05). En este caso, los valores de heredabilidad de otros estudios en gramíneas forrajeras fueron variables. Por ejemplo, Abbot y Pistorale (2010) en B. catharticus y Spara et al. (2014) en P. saquatica informaron altos valores de heredabilidad (0,66 y 0,88, res- pectivamente), García et al. (2001) en P. dilatatum informaron valores medios (0,34) y tanto Aulicino y Arturi (2002) en B. catharticus como Pistorale et al. (2008) en T. ponticum informaron valores bajos (0,16 y 0,1, respectivamente).

Tabla 3. Análisis de la varianza para caracteres de interés agronómico en cuatro poblaciones de P. vaginatum. CM= cuadrado meido. Los caracteres estudiados fueron: Macollas reproductivas Totales (MRT), Diámetro Basal (Db), Macollas con Hojas Verdes (MHV), Longitud de la Lámina (LL), Altura (A), Longitude Panoja (LP), Antecios por Panoja (AP), Antecios por planta (Apl) y Materia Seca aérea Total (MST).
Table 3. Analysis of variance for traits of agronomic interest in four populations of P. vaginatum. CM= mean square. The studied traits where: Total Reproductive Tillers (MRT), Basal Diameter (Db), Tillers with Green Leave (MHV), Blade Lenght (LL), Height (A), Panicle Lenght (LP), Anthecia per Panicle (AP), Anthecia per Plant (Apl), Total Above-ground dry Matter (MST).

Tabla 4. Varianza genética ( σ²_G ), ambiental ( σ²_A ) y fenotípica ( σ²_F ), heredabilidad en sentido amplio (H² ) y coeficientes de variación genético (CV_G ) y ambiental (CV_A ) en caracteres de interés agronómico [carácter (n° fecha)] en cuatro poblaciones de P. vaginatum. Las abreviaturas indican lo siguiente = MRT: Macollas Reproductivas Totales; Db: Diámetro Basal; MHV: Macollas con Hojas Verdes; LL = Longitud de la Lámina; A: Altura; LP: Longitud de Panoja; AP: Antecios por Panoja; Apl: Antecios por planta; MST: Materia Seca aérea Total.
Table 4. Genetic ( σ²_G ), environmental ( σ²_A ) and phenotypic ( σ²_F ) variance, heritability in the broad sense (H² ) and coefficients of genetic (CV_G ) and environmental (CV_A ) variation in traits of agronomic interest [trait (sampling date number)] in four populations of P. vaginatum. Abbreviations indicate the following = MRT: Total Reproductive Tillers; Db: Basal Diameter; MHV: Tillers with Green Leaves; LL: Blade Lenght; A: Height; LP: Panicle Lenght; AP: Anthecia per Panicle; Apl: Anthecia per Plant; MST: Total Above-ground dry Matter.

El número de antecios por panoja por planta, considerando todas las poblaciones y fechas tuvo una heredabilidad promedio de 0,66. En este caso se podría realizar selección y esperar algún avance genético en cada población. Además, al igual que para el número de macollas reproductivas totales por planta, la heredabilidad se mantuvo alta en ambas fechas [es decir, (4) y (5)]. En otros estudios para este carác- ter se obtuvieron valores de heredabilidad de medios a altos. Así, Abbot y Pistorale (2010) en B. catharticus y Spara et al. (2014) en P. aquatica informaron valores altos (0,80 y 0,87, respectivamente), mientras que Aulicino y Arturi (2002) obtuvieron valores medios (0,44). El número de antecios por planta presentó una heredabilidad promedio de 0,68, aunque sólo se pudo calcular para P2 y P4 en ambas fechas [es decir, (4) y (5)]. Como resultado, solo en dichas poblaciones se podría esperar avance genético. De todos modos vale aclarar que en este trabajo dicho carácter se estimó en base al número de macollas reproductivas totales por planta y al número de antecios por panoja por planta.

En cuanto a los caracteres vegetativos estudiados se observó que la heredabilidad de la biomasa seca aérea total acumulada por planta sólo se pudo calcular para P1 y P2, y que su valor promedio fue de 0,63. Por lo tanto, se puede inferir que sólo se podría esperar respuesta a la selección en las poblaciones mencionadas. Este resultado coincide con lo informado por Pistorale et al. (2008) quienes también obtuvieron valores altos de heredabilidad (0,55) para este carácter en T. ponticum. Casler (2005) en un estudio en P. virgatum también informó valores altos de heredabilidad (0,63) para dicho carácter en base a rendimientos por parcela.

Para la altura de planta también se obtuvo una heredabilidad promedio de 0,63 para las poblaciones que se pudo calcular (P2, P3). Esto coincide tanto con Andrés y Quiroga (2010) como con Casler (2005) quienes también informaron valores altos de heredabilidad (0,9) para este carácter en T. crinita y P. virgatum, respectivamente. Por su parte, para los caracteres diámetro basal, número de macollas con hojas verdes por planta, y longitud de la lámina más larga por planta se obtuvieron valores promedio de heredabilidad de 0,61, 0,54 y 0,66, respectivamente para las poblaciones que se pudo calcular (diámetro basal: P1, P2 y P4; número de macollas con hojas verdes por planta: P1 y P4; longitud de la lámina más larga por planta: P2, P3 y P4). Así, en general para estos tres caracteres y poblaciones las expectativas de avance genético también son promisorias.

Otro parámetro que junto a la heredabilidad da una idea de las posibilidades de obtener algún avance genético es el coeficiente de variación genético. En este estudio, y en concordancia con la heredabilidad, se observó que en general los caracteres presentaron coeficientes de variación genéticos altos en las cuatro poblaciones estudiadas. Esto se puede inferir debido a que las relaciones entre el coeficiente de variación genético y el ambiental fueron superiores a 1. Considerando los caracteres que también se analizaron en algunas otras investigaciones en gramíneas forrajeras los resultados coinciden parcialmente. Por ejemplo, Abbot y Pistorale (2010) informaron coeficientes de variación genéticos en B. catharticus de 1,66; 2,07 y 1,48 para el número de macollas reproductivas totales, número de antecios y longitud de panoja por planta, respectivamente. Pistorale et al. (2008) en T. ponticu informaron valores de los coeficientes de variación genéticos de 0,48; 0,33 y 1,11, respectivamente, para el número de macollas reproductivas totales, longitud de panoja y biomasa seca por planta. Vencovsky (1987) y Vencovsky y Barriga (1992) también informaron que si la variación genética es mayor que la ambiental, la relación entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental será mayor que 1, y por ende la expectativa de respuesta a la selección será mayor en el corto plazo.

Según la población, entre 6 y 12 de los 14 casos estudiados para cada una de las poblaciones resultaron significativos (p ≤ 0,05) en el análisis de varianza, con valores de heredabilidad altos y una relación entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental superior a 1. Esto muestra que las expectativas de lograr algún avance genético en un programa de selección en P. vaginatum serían pro- misorias para varios caracteres de interés agronómico, inclusive en el corto plazo.

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