Lilloa 59 (1): 81–93, 7 de junio de 2022

Artículo orginal

https://doi.org/10.30550/j.lil/2022.59.1/2022.05.09

Nuevo registro de Morchella esculenta (Ascomycota, Pezizales) para la selva paranaense

New record of Morchella esculenta (Ascomycota, Pezizales) for the Paranaense forest

Vignale, M. Victoria ^1,2 ; Felipe Sodré Mendes Barros^1,3 ; Emanuel M. Grassi ¹

¹Instituto Misionero de Biodiversidad (IMiBio). Ñamandú Ru Eté S/N, (3370) Puerto Iguazú, Misiones, Argentina.
²Instituto de Biotecnología Misiones (InBioMis). Ruta 12 km 7.5, (3300) Posadas, Misiones, Argentina.
³Instituto Superior Antonio Ruiz de Montoya. Ayacucho 1962, (3300) Posadas, Misiones, Argentina.

^* Autor corresponsal: vickyvignale@gmail.com

---

Resumen

Morchella (Morchellaceae, Pezizales, Ascomycota) es un género monofilético bien definido. Se caracteriza por poseer una gran plasticidad morfológica entre las especies que lo componen. Algunas están citadas como saprótrofas, mientras que otras como micorrícicas. Su distribución mundial es amplia, con más de 60 especies descriptas. El objetivo del presente trabajo es presentar el primer registro de Morchella esculenta en la provincia de Misiones, con el fin de ampliar su distribución geográfica en Argentina y en la ecorregión de selva paranaense dentro del Bosque Atlántico. Se obtuvieron registros de M. esculenta en los inviernos de 2018, 2020 y 2021 en tres sitios de la provincia de Misiones: cercano a plantaciones de yerba mate y Hovenia dulcis y en un espacio parquizado con especies arbóreas nativas y exóticas. Los especímenes se fotografiaron y describieron con base en su macro y micromorfología, su ecología y biogeografía.

Palabras clave: Biodiversidad; Funga; hongos comestibles; Misiones; Sudamérica.

---

Abstract

Morchella (Morchellaceae, Pezizales, Ascomycota) is a monophyletic well-defined genus. It is characterized by having great morphological plasticity among its species. Some of them are cited as saprotrophic, while others are cited as mycorrhizal. Its distribution around the world is wide, with more than 60 described species. This work aims to record for the first time Morchella esculenta in the Province of Misiones to expand its geographical distribution in Argentina and the Paranaense Forest ecoregion within the Atlantic Forest. Morchella esculenta records were obtained during the winters of 2018, 2020 and 2021 at three sites in Misiones Province: near yerba mate and Hovenia dulcis plantations and within a park with native and exotic plant species. The specimens were photographed and described based on their macro and micromorphology, ecology and biogeography.

Keywords: Biodiversity; edible mushrooms; Funga; Misiones; South America.

Original recibido el 10 de diciembre 2021,
aceptado el 9 de mayo 2022. Publicado en línea el 7 de junio 2022.

---

INTRODUCCIÓN

Misiones es una de las provincias con mayor diversidad de especies de Argentina (Zanotti et al., 2020; Bauni et al., 2022), fue declarada por ley N° 27494 capital nacional de la biodiversidad, siendo además parte de uno de los 36 hotspots de biodiversidad del mundo (Mittermeier et al., 2011; Noss et al., 2015). La ecorregión de selva paranaense, dentro del Bosque Atlántico, posee un clima subtropical, con temperaturas medias anuales de entre 19-24oC. En la zona sur las heladas son comunes en los meses de invierno, especialmente en las zonas altas. Los principales suelos de la provincia de Misiones son los de tipo pedregosos, que ocupan el 35% de la superficie total de la misma, mientras que los suelos rojos ocupan el 33% (Martiarena et al., 2014). Las precipitaciones varían entre los 1000 y los 2200 mm anuales; habitualmente son menores en la parte norte que en la parte sur de la ecorregión y no están distribuidas uniformemente a lo largo del año.

La selva paranaense posee una gran diversidad de Funga reportada en trabajos científicos tales como Ryvarden y De Meijer (2002), Wright y Wright (2005), Lechner et al. (2006), Niveiro et al. (2010) y Grassi et al. (2016), sin embargo, estos estudios micológicos siguen siendo insuficientes y es necesario fortalecer los esfuerzos de muestreo e identificación.

Morchella Dill. ex Pers. (Morchellaceae, Pezizales, Ascomycota) es un género monofilético bien definido, comprende especies conocidas como colmenillas o morillas (Guzmán y Tapia, 1998). Se caracteriza por formar ascomas macroscópicos, con pileos sulcados, estípite hueco, subcilíndrico a bulboso, de colores claros, con una gran plasticidad morfológica entre especies (O’Donnell et al., 2011; Hernández-Salmerón et al., 2013). Entre las características microscópicas se puede mencionar que posee ascos unitunicados, cilíndricos, con ocho ascosporas elipsoidales (Hanlin, 1990).

Este género es apreciado en el mercado mundial de los hongos comestibles silvestres y son parte de los múltiples productos forestales no maderables, siendo un sustento importante para comunidades rurales (Hussain y Sher, 2021). Resulta de fácil reconocimiento, aunque para diferenciar entre las especies es necesario no solo el estudio de las características macroscópicas y microscópicas sino su ecología y biogeografía e incluso la realización de análisis moleculares. Análisis filogenéticos multigen han identificado tres clados principales en el género: ‘Esculenta’ (morillas amarillas), ‘Elata’ (morillas negras) y ‘Rufobrunnea’ (morillas blancas) (O’Donnell et al., 2011; Loizides, 2017) y se han descripto nuevas especies basadas en el reconocimiento de especies filogenéticas crípticas (Taşkin et al., 2010, 2012; O’Donnell et al., 2011; Du et al., 2012a; Pildain et al., 2014; Voitk et al., 2016; Machuca et al., 2021).

Su distribución mundial es amplia, con más de 60 especies filogenéticas reconocidas, la mayoría de ellas exhibiendo un alto endemismo (Du et al., 2015; Loizides, 2017). La ecología del género sigue siendo incierta, no todas las especies comparten el mismo hábito trófico. Se consideraba que eran mayoritariamente saprótrofas, pero actualmente se ha comprobado que algunas especies forman asociaciones micorrícicas con algunas plantas (Hobbie et al., 2001). Los ascomas han sido hallados en condiciones de suelo variadas, desde arenosos a suelos con textura más pesada (Hussain y Sher, 2021) y se ha observado que muchas de las especies de Morchella incrementan la fructificación luego de un incendio (Pilz et al., 2007; Loizides 2017).

En Argentina se han registrado 8 especies: M. conica Pers. (Spegazzini, 1909; 1912), M. patagonica Speg. (Spegazzini, 1909), M. elata Fr. (Gamundi, 1975), M. intermedia Boud. (Gamundi y Horak, 1993), M. esculenta (L) Pers. (Domínguez de Toledo, 1987; Daniele, 2013), M. tridentina Bres, M. eximia Boud.y M. andinensis (Pildain et al., 2014 y Machuca et al., 2021) (Tabla 1). Ninguna de estas especies ha sido citada anteriormente para la provincia de Misiones ni para el Noreste de Argentina. Para la ecorregión de selva paranaense, hasta la fecha se conocen pocos registros de Morchella, todos ellos en Brasil, en el límite sur del Bosque Atlántico (Susin y Campos, 1995; Cortez et al., 2004; Timm, 2018) (Fig 1 y Tabla 2).

El objetivo del presente trabajo es presentar un nuevo registro de M. esculenta para la funga de Misiones, ampliar la distribución geográfica para la selva paranaense y aportar información acerca de su ecología.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se recolectaron ascomas de Morchella en los inviernos de 2018, 2020 y 2021 en tres sitios de la provincia de Misiones: cercano a yerbatales (Ilex paraguariensis A. St. Hil) en Ruiz de Montoya, en una plantación de Hovenia dulcis Thunb. en Cerro Azul y en un espacio parquizado con especies de árboles nativos y exóticos en Eldorado (Fig. 1). Todos los especímenes fueron coleccionados en la región de la penillanura parcialmente desecada (Moretti y Navarro de Rau, 2019) donde predominan los suelos de arcilla roja (ultisoles), con una capa superficial arcillosa bien provista de materia orgánica, ácidos, bien drenados y altamente susceptibles a la erosión hídrica. Además, se destaca que una de las muestras fue encontrada sobre suelo con afloramientos de rocas basálticas.

La macromorfología de los individuos se analizó a través de la observación de los ejemplares frescos, secos y las notas y fotografías de los colectores. Los materiales fueron deshidratados, depositados y conservados en la Sala de Colecciones del Instituto Misionero de Biodiversidad “Moises Santiago Bertoni” (SLP), Puerto Iguazú, Misiones, Argentina. Las medidas fueron realizadas sobre los ejemplares secos.

Para las observaciones microscópicas se realizaron cortes a mano alzada montados en hidróxido de potasio (5%), teñidos con floxina (1%) y reactivo de melzer y posteriormente observadas con microscopio óptico (ZEISS Primo Star). Para cada espécimen se midieron al menos 20 ascos, ascosporas y paráfisis. Para la determinación taxonómica se siguieron los lineamientos de Domínguez de Toledo (1987) y se realizaron comparaciones teniendo en cuenta todas las descripciones de las ocurrencias en Argentina (Tabla 1) y en la selva paranaense (Brasil) (Tabla 2).

Fig. 1. Ocurrencias de Morchella en el bosque Atlántico. • = Registros conocidos en Brasil; y ★ = Nuevos registros de Morchella esculenta en la selva paranaense del Noreste Argentino.
Fig. 1. Occurrences of Morchella in the Atlantic Forest. • = Known records in Brazil; and ★ = records of Morchella esculenta in Northeast Argentina (Paranaense Forest).

Tabla 1. Caracteres macroscópicos, microscópicos y ecológicos en las 8 especies de Morchella registradas en Argentina.
Table 1. Macroscopic, microscopic and ecological features of 8 Morchella species recorded in Argentina.

Tabla 2. Registros de Morchella para la selva paranaense.
Table 2. Records of Morchella for the Paranaense forest.

RESULTADOS

Morchella esculenta (L.) Pers.,
Synopsis methodica fungorum: 618 (1801) (Fig. 2).

Ascomas estipitados, 1,9-8,9 cm de largo. Píleo ovoide, 1,5-4,9 x 0,7-1,8 cm, alveolado, irregularmente sulcado, con surcos profundos y ligeramente angulosos, delimitados por costillas irregulares. Ápice romo a papilado. Cuando joven castaño grisáceo, volviéndose ocre claro a la madurez. Estípite cilíndrico a sub-bulboso, 4-40 × 3-10 mm, central, corto, hueco; blanco a crémeo.

Ascos cilíndricos, 230-340 × 14-20 μm, inamiloides, con 8 ascosporas uniseriadas (Fig. 3B). Ascosporas elipsoidales en vista ecuatorial, globosas en vista polar, 18,5- 22,5 × 11-14,5 μm, lisas, hialinas, con paredes engrosadas, contenido homogéneo e inamiloides (Fig. 3D). Paráfisis cilíndricas, ligeramente ensanchadas en el ápice, 130-180 (240) μm de largo, 10,5-14,5 μm en el ápice y 4,5-6,5 μm en la base, septadas, a veces bifurcadas (Fig. 3A y C).

Fig. 2. Morchella esculenta (Gorriti 323). Aspecto general de los ascomas. Escala = A-B: 1 cm; C: 2 cm.
Fig. 2. Morchella esculenta (Gorriti 323). General appearance of the ascomata. Scale = A-B: 1 cm; C: 2 cm.

Fig. 3. Morchella esculenta (Gorriti 323). Caracteres microscópicos. A) Himenio. B) Asco con 8 ascosporas uniseriadas. C) Paráfisis septada. D) Ascosporas. Escala = A-D: 20 μm.
Fig. 3. Morchella esculenta. Microscopic characters. A) Hymenium. B) Ascus with eight uniseriate ascospores. C) Septate paraphysis. D) Ascospores. Scale= A-D: 20 μm.

Hábitat: Creciendo sobre suelo, solitarios o formando pequeños grupos de 4–5 ascomas dispersos entre sí.

Desde el punto de vista fenológico se destaca que las distintas especies de Mor- chella fructifican en general en primavera, sin embargo, los materiales aquí descriptos presentaron ocurrencia invernal.

Material estudiado.— ARGENTINA. Prov. Misiones, Dpto. El Dorado, 26° 25’ 23.2” S 54° 34’ 38.8” O, en plantación de Ilex paraguariensis, 270 m snm, 16-VI-2021, Gorriti 323 (SLP). Dpto. Leandro N. Alem, 27° 36’ 54” S 55° 35’ 48” O, próximos a la especie exótica Hovenia dulcis, 200 m snm, 30-VII-2018 y 04-VII-2020, Velazquez 207, 322 (SLP). Dpto. Libertador General San Martin, 26° 58’ 07.3” S 55° 02’ 47.1” O, en un espacio parquizado con especies de árboles nativos (Lapacho) y exóticos (Mora, Cycas), 220 m snm, 11-VI-2020, Tinschhauser 301, 324 (SLP).

DISCUSIÓN

Se registra por primera vez a Morchella esculenta para la selva paranaense Argentina. La identificación de las especies de Morchella con base en caracteres macro y micromorfológicos es complejo debido a la gran variación en sus características inter e intraespecíficas (O’Donnell et al., 2011; Hernández-Salmerón et al., 2013). Por este motivo, actualmente la taxonomía de Morchella no se rige solo por estos parámetros, sino que se consideran otras características como su ecología y biogeografía. En este trabajo se ha realizado una comparación exhaustiva de los registros para Argentina (Tabla 1) y Brasil (Tabla 2) considerando todos estos caracteres de interés. Los especímenes de Misiones corresponden a la especie M. esculenta, coincidiendo con la descripción de Domínguez de Toledo (1987), particularmente en el tamaño y la forma de los basidiomas, el tamaño de los ascos y las paráfisis (de mayor longitud que las demás especies descriptas en Argentina) (Tabla 1). Las medidas de los ascos coinciden también con los registros de Brasil (Susin y Campos, 1995; Cortez et al., 2004). Los ejemplares hallados en Misiones y en Brasil no están asociados a la ocurrencia de fuego, mientras que varias de las especies citadas para Argentina fueron reportadas luego de incendios (Gamundi y Horak 1993; Pildain et al., 2014) (Tabla 1). La especificidad de crecimiento luego del fuego no se ve en las especies del clado ‘Esculenta’, y se ha sugerido que puede ser una adaptación de las especies del clado ‘Elata’ (Du et al., 2012b; Loizides et al., 2016).

Los ascomas fueron encontrados entre los meses de junio y agosto, en temporada invernal, mientras que la mayoría de los registros de esta especie se dan típicamente en primavera. Particularmente, estos son los meses donde se registran los valores mínimos de temperatura con respecto a la media anual, y donde se registran temperaturas de 10 a 15oC, siendo estas condiciones propicias para la producción del ascomas, tal como registran Hussain y Sher (2021) y Salinas et al. (2018). Además, se destaca que los individuos fueron recolectados en sitios antropizados, donde no se observaron plantas micorrícicas conocidas como especies exóticas de pino o especies nativas, como Pisonia spp. y Coccoloba spp. Esto concuerda con el hábito saprótrofo descrito para la especie, y la ausencia de relaciones micorrícicas. Para los registros de especies de Morchella en Patagonia, se mencionan las plantas que se encontraban en los sitios, pero no se confirma si las especies establecieron una relación micorrícica o no. Se ha sugerido que la presencia de Morchella tridentina Bres. y Morchella eximia Boud. en sitios con especies de pinos y árboles nativos podría explicarse como una co-introducción de Pinus spp. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco de América del Norte (Pildain et al., 2014). Sin embargo, el primer reporte de Morchella en la Patagonia es anterior a las plantaciones de pinos exóticos en la región (Spegazzini, 1909). Para los registros de Brasil, se describen las plantas presentes en los sitios y en uno de los casos se supone la introducción de la especie con la introducción de árboles exóticos como olmos, fresnos o álamos (Tabla 2).

Cabe destacar que los mecanismos ecofisiológicos por los que las especies de Morchella producen ascomas bajo determinados estímulos derivados de las relaciones con el medio físico y biótico, siguen sin ser resueltos y requieren estudios más profundos in situ sobre el ciclo vegetativo del hongo y sus relaciones con el ambiente.

Además de contribuir al conocimiento de la Funga de la selva paranaense, y una vez realizados los estudios para su adecuado aprovechamiento, Morchella podría sumarse a los recursos forestales no maderables para el bosque nativo de la provincia de Misiones.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Luis Velázquez, Flia. Tinshauser y Raúl Gorriti por su permanente monitoreo de la biodiversidad y colaboración con el IMiBio.

BIBLIOGRAFÍA

Bauni, V., Bertonatti, C., Giacchino, A., Schivo, F., Mabragaña, E., Roesler, I., Rosso, J. J., Teta, P., Williams, J. D., Abba, A. M., Cassini, G. H., Cousseau, M. B., Flores, D. A., Fortunato, D. M., Giusti, M. E., Jayat, J. P., Liotta, J., Lucero, S., Aguirre, T. M., Pereira, J. A. y Crisci, J. (2022). Biodiversity of vertebrates in Argentina: patterns of richness, endemism and conservation status. ZooKeys 1085: 101-127. https://doi.org/10.3897/zookeys.1085.76033         [ Links ]

Cortez, V.G., Coelho, G. y Guerrero, R. T. (2004). Morchella esculenta (Ascomycota): uma rara espécie encontrada em Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brazil. Biociências 12 (1): 51-53.         [ Links ]

Daniele, G. y Becerra, A. (2013). Morchella esculenta (Morchellaceae, Ascomycota) en los bosques de las Yungas de Argentina. Lilloa 50 (1): 33-34.         [ Links ]

Domínguez de Toledo, L. (1987). Sobre la presencia de Morchella esculenta (Morchellaceae-Ascomycotina) en Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 25: 79-84.         [ Links ]

Du, X. H., Zhao, Q., O’Donnell, K., Rooney, A. P. y Yang, Z. L. (2012a). Multigene molecular phylogenetics reveals true morels (Morchella) are especially speciesrich in China. Fungal Genetics and Biology 49: 455-469.         [ Links ]

Du, X-H., Zhao, Q., Yang, Z. L., Hansen, K., Tas’kýn, H., Büyükalaca, S., Dewsbury, D., Moncalvo, J-M., Douhan, G. W., Robert, V. A. R. G., Crous, P. W., Rehner, S. A., Rooney, A. P., Sink, S. y O’Donnell, K. (2012b). How well do ITS rDNA sequences differentiate species of true morels (Morchella)? Mycologia 104 (6): 1351-1368.         [ Links ]

Du, X. H., Zhao, Q. y Yang, Z. L. (2015). A review on research advances, issues, and perspectives of morels. Mycology 6 (2): 78-85.         [ Links ]

Gamundí, I. (1975). Fungi, Ascomycetes Pezizales. En: S. A. Guarrera, I. J. Gamundí de Amos, D. Rabinovich de Halperín (Eds.). Flora Criptogámica de Tierra del Fuego 10: 185 pp.         [ Links ]

Gamundí, I. J. y Horak, E. (1993). Hongos de los bosques Andino Patagónicos (1° Ed). Vázquez Mazzini.         [ Links ]

Grassi, E. M., Romano, G. M. y Schenone, N. F. (2016). Macrohongos presentes en un área de manejo regenerativo de bosque de Mata Atlántica (Misiones, Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 51 (2): 223-233.         [ Links ]

Guzmán, G y Tapia, F. (1998). The known morels in México, a description of a new blushing species,Morchella rufobrunnea, and new data on M. guatemalensis. Mycologia 90 (4): 705-714.         [ Links ]

Hanlin, R. T. (1990). Illustrated genera of Ascomycetes. (1° Ed). American Phytopathological Society.         [ Links ]

Hernández-Salmerón, I. R., Gómez Reyes, V. M. y Gómez Peralta, M. (2013). Contribución al conocimiento del género Morchella (Morchellaceae: Ascomycota) para Michoacán. Biológicas 15 (1): 11-15.         [ Links ]

Hobbie, E. A., Weber, N. S. y Trappe, J. M. (2001). Mycorrhizal vs saprotrophic status of fungi: the isotopic evidence. New Phytologist 150 (3): 601-610.         [ Links ]

Hussain, S. y Sher, H. (2021). Ecological characterization of Morel (Morchella spp.) habitats: A multivariate comparison from three forest types of district Swat, Pakistan. Acta Ecologica Sinica 41: 1-9.         [ Links ]

Lechner, B. E, Wright, J. E. y Popoff, O. F. (2006). New taxa and new records for Argentina of fungi from Iguazú National Park, Misiones. Fungal Diversity 21 (2): 131-139.         [ Links ]

Loizides, M. (2017). Morels: the story so far. Field Mycology 18 (2): 42-53. https://doi.org/10.1016/j.fldmyc.2017.04.004         [ Links ]

Loizides, M., Bellanger, J. M., Clowez, P., Richard, P. y Moreau, P. A. (2016). Combined phylogenetic and morphological studies of true morels (Pezizales, Ascomycota) in Cyprus reveal significant diversity, including Morchella arbutiphila and M. disparilis spp. nov. Mycological Progress 15 (4): 39-67.         [ Links ]

Machuca, A, Gerding, M., Chávez, D., Palfners, G., Oyarzúa P., Guillén, Y. y Córdova, C. (2021). Two new species of Morchella from Nothofagus forests in Northwestern Patagonia (Chile). Mycological Progress 20: 781-795.         [ Links ]

Martiarena, R., Frangi, J. L., Von Wallis, A., Arturi, M. J., Fassola, H. E. y Fernandez, R. A. (2014). Propiedades del suelo y productividad de Pinus taeda L. en la Mesopotamia Argentina. AUGMDOMUS 6: 47-65. Asociación de Universidades Grupo Montevideo. Recuperado de https://revistas.unlp.edu.ar/domus/article/view/663         [ Links ]

Mittermeier, R. A., Turner, W. R., Larsen, F. W., Brooks, T. M. y Gascon, C. (2011). Global biodiversity conservation: The critical role of hotspots. En: F.E. Zachos, J.C. Habel (Eds.), Biodiversity hotspots: distribution and protection of conservation priority areas (pp. 3-22). Heidelberg: Springer.         [ Links ]

Mittermeier, R. A., Turner, W. R., Larsen, F. W., Brooks, T. M. y Gascon, C. (2011). Global biodiversity conservation: The critical role of hotspots. En: F.E. Zachos, J.C. Habel (Eds.), Biodiversity hotspots: distribution and protection of conservation priority areas (pp. 3-22). Heidelberg: Springer.         [ Links ]

Niveiro, N., Popoff, O. F. y Albertó, E. O. (2010). Contribución al conocimiento de los agaricales S.L. de la Selva Paranaense Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 45 (1-2): 17-27.         [ Links ]

Noss, R. F., Platt, W. J., Sorrie, B. A., Weakley, A. S., Means, D. B., Costanza, J. y Peet, R. K. (2015). How global biodiversity hotspots may go unrecognized: lessons from the North American Coastal Plain. Diversity and Distributions 21 (2): 236-244.         [ Links ]

O’Donnell, K., Rooney, A. P., Mills, G. L., Kuo, M., Weber, N. S. y Rehner, S. A. (2011). Phylogeny and historical biogeography of true morels (Morchella) reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic. Fungal Genetics and Biology 48 (3): 252-265.         [ Links ]

Pildain, M. B., Visnovsky, S. B. y Barroetaveña, C. (2014). Phylogenetic diversity of true morels (Morchella), the main edible non-timber product from native Patagonian forests of Argentina. Fungal Biology 118 (9-10): 755-763.         [ Links ]

Pilz, D., McLain, R., Alexander, S., Villarreal-Ruiz, L., Berch, S., Wurtz, T. L., Parks, C. G., McFarlane, E., Baker, B., Molina, R. y Smith, J. E. (2007). Ecology and management of morels harvested from the forests of western North America. General Technical Report PNW-GTR-710. US Department of Agriculture, Forest Service, Pacific North-west Research Station, Portland.         [ Links ]

Ryvarden, L. y De Meijer, A. A. R. (2002). Studies in neotropical polypores 14. New species from the state of Paraná, Brazil. Synopsis Fungorum 15: 34-69.         [ Links ]

Salinas, S., Moya Navarro, I. A. y Gómez, N. C. (2018). Morchela (Morchella spp.) El hongo de los bosques norpatagónicos de la región de Aysén. Recuperado de https://bibliotecadigital.infor.cl/handle/20.500.12220/28229         [ Links ]

Spegazzini, C. (1909). Mycetes argentinenses. Serie 4. Anales Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 19: 257-458.         [ Links ]

Spegazzini, C. (1912). Mycetes argentinenses. Serie 6. Anales Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 23: 1-146.         [ Links ]

Susin, V. L. N. y Campos, A. C. S. (1995). Fungos comestíveis no município de Rio Grande. Vittale 7: 51-73.         [ Links ]

Taþkýn, H., Büyükalaca, S., Rehner, S. A., Dogan, H. H. y O’Donnell, K. (2010). A multigene molecular phylogenetic assessment of true morels (Morchella) in Turkey. Fungal Genetics and Biology 47 (8): 672-682.         [ Links ]

Taþkýn, H., Büyükalaca, S., Hansen, K. y O’Donnell, K. (2012). Multilocus phylogenetic analysis of true morels (Morchella) reveals high levels of endemics in Turkey relative to other regions of Europe. Mycologia 104 (2): 446-461.         [ Links ]

Timm, J. M. (2018). Primavera Fungi – Guia de Fungos do Sul do Brasil. (1° Ed). Via Sapiens.         [ Links ]

Voitk, A., Beug, M. W, O´Donell, K. y Burzynski, M. (2016). Two new species of true morels from Newfoundland and Labrador: Cosmopolitan Morchella eohespera and parochial M. laurentiana. Mycologia 108 (1): 31-37.         [ Links ]

Wright, J. E. y Wright, A. M. (2005). Checklist of the mycobiota of Iguazú National Park (Misiones, Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 40 (1-2): 23-44.         [ Links ]

Zanotti, C. A., Keller, H. A. y Zuloaga, F. O. (2020). Biodiversidad de la flora vascular de la provincia de Misiones, región Paranaense Argentina. Darwiniana, Nueva Serie 8 (1): 42-291.         [ Links ]