Kainella Walcott, 1925 (Trilobita, Ordovícico Temprano) en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia. Paleontología sistemática

N. Emilio Vaccari¹ y Beatriz G. Waisfeld¹

¹CICTERRA, CIPAL (Centro de Investigaciones Paleobiológicas, FCEFyN), Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sárfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. evaccari@efn.uncor.edu

Resumen. Se presenta un estudio taxonómico de distintas especies del género Kainella ampliamente distribuidas en la Cuenca Andina Central. Las mismas son de edad tremadociana temprana y provienen de las formaciones Santa Rosita, Cardonal, Devendeus, y Grupo Guayoc Chico, unidades expuestas en diferentes localidades de la Cordillera Oriental Argentina y de la Formación Iscayachi del segmento Yunchará en el sur de Bolivia. Se distingue un grupo de ocho especies indicando una diversidad significativamente mayor a la conocida previamente. Se brinda una diagnosis enmendada de K. meridionalis Kobayashi y se designa un lectotipo. Sobre esta base se reubican asignaciones previas a esta especie en los taxones aquí descriptos. Se completa la información morfológica de K. andina Suárez Soruco en base a material coleccionado en su localidad tipo (Cuesta de Erquis) y en Argentina. Además, se describen e ilustran las nuevas especies K. teiichii sp. nov., K. morena sp. nov., Kainella sp. nov. A, y Kainella sp. nov. B. Por otro lado, K. colombiana Harrington y Kay del Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano, Sierra de La Macarena, Colombia) es tentativamente referida al género Naustia Ludvigsen del Cámbrico Tardío.

Abstract. Kainella Walcott, 1925 (Trilobita, Early Ordovician) in Northwestern Argentina and Southern Bolivia. Systematic Paleontology. A taxonomic study is presented involving different species of Kainella from the Central Andean Basin. These early Tremadocian species come from the Santa Rosita, Cardonal, and Devendeus formations, and also from the Guayoc Chico Group; all units lie exposed at numerous localities in the Argentine Cordillera Oriental. Also analyzed are Kainella species from the Iscayachi Formation exposed in the Yunchará Segment in southern Bolivia. A group of eight species is recognized, suggesting a significantly greater diversity than previously assessed. An emmended diagnosis of K. meridionalis Kobayashi is provided, and a lectotype is designated. On this basis, some of the former assignments to this species are now rearranged into the taxa described herein. Complete morphological information is provided on K. andina Suárez Soruco, based on new collections from its type locality (Cuesta de Erquis), and from Argentina. The new species K. teiichii sp. nov., K. morena sp. nov., Kainella sp. nov. A and Kainella sp. nov. B are described and illustrated. Also, K. colombiana Harrington and Kay from the Güéjar Group (Tremadocian-Floian, Sierra de La Macarena, Colombia) is tentatively referred to Naustia Ludvigsen of Late Cambrian age.

Palabras clave. Trilobita; Taxonomía; Kainella; Ordovícico; Noroeste Argentino; Sur de Bolivia.

Key words. Trilobita; Taxonomy; Kainella; Ordovician; Northwestern Argentina; Southern Bolivia.

Introducción

Las primeras especies de Kainella Walcott, 1925 de Argentina fueron descriptas por Kobayashi (1935) en base a material procedente de la localidad de Pascha-Incamayo (Angosto de Pascha) y fueron denominadas Kainella meridionalis y K. conica. Más tarde, Harrington (1938) describió una nueva especie, K. rugosa, proveniente de la Quebrada Colorada, Iruya, Salta. Kobayashi (1937) fue el primero en reconocer la presencia de este género en el Ordovícico de Bolivia, con material referido tanto a K. billingsi (Walcott, 1924) como a K. meridionalis. Suárez Soruco (1975) asignó parte de este material a una nueva especie K. andina Suárez Soruco, 1975, procedente de la Cuesta de Erquis, en la proximidades de Tarija (Boliva). Otra especie referida a Kainella en América del Sur es K. colombiana Harrington y Kay, 1951, procedente del Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano), Caño Guapayito, Sierra de La Macarena (Colombia). Sin embargo, esta especie es excluida aquí del género y provisoriamente referida a Naustia Ludvigsen.
En esta contribución se presenta una revisión taxonómica de las especies de Kainella de la Cuenca Andina Central. En este sentido, se reconocen ocho especies, evidenciando una diversidad significativamente mayor a la previamente conocida. Se realiza una detallada descripción de los diferentes tergitos de los caparazones de los adultos, con sólo breves comentarios sobre la variabilidad observada en los escasos juveniles preservados, ya que no se han hallado las series ontogenéticas de las especies. Se revisa la especie Kainella meridionalis Kobayashi, elemento que ha sido empleado frecuentemente para establecer correlaciones regionales e intercontinentales, aunque sin un análisis crítico de sus rasgos diagnósticos. En consecuencia, se reconsidera la identidad de material, generalmente escaso, asignado a K. meridionalis en numerosos trabajos previos; se lo reubica, en gran parte de los casos, asignándolo a las formas aquí descriptas.
Las especies de Kainella que se ilustran en este trabajo proceden de numerosas localidades de la Cordillera Oriental Argentina (Pascha- Incamayo, Caldera, Huacalera, Quebrada Moya, Sierra de Cajas, Angosto del Moreno, y Azul Pampa) y de las localidades bolivianas de Cuesta de Erquis y Tambo Guanacuno en la Cordillera Oriental. Información referida a la ubicación de las áreas de estudio, y una reseña del conocimiento paleontológico y estratigráfico previo de estas regiones, se brinda en Vaccari et al. (2010, este volumen). En dicha contribución, se presentan además columnas estratigráficas con la distribución de las especies que se describen, así como la sucesión de las biozonas propuestas y una revisión crítica de la correlación intercontinental de la Biozona de K. meridionalis. Cabe destacar que el nuevo esquema bioestratigráfico para el Tremadociano inferior está sustentado en el estudio taxonómico que se presenta aquí.
Repositorio. El material descripto e ilustrado proveniente de Bolivia se encuentra depositado en el Museo de Historia Natural Alcide d' Orbigny, Cochabamba, Bolivia y ha sido inventariado bajo la sigla MHNC. Los fósiles de Argentina se encuentran depositados en el Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL), Universidad Nacional de Córdoba, Argentina y han sido inventariados bajo la sigla CEGHUNC. Los materiales originales descriptos como sintipos de K. meridionalis por Kobayashi (1935), reilustrados aquí, se encuentran depositados en el National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, y han sido inventariados bajo la sigla USNM. La terminología y siglas utilizadas en la descripción de los trilobites es la recomendada por el Treatise on Invertebrate Paleontology, Arthropoda 1, Trilobita, Revised (Whittington, en Kaesler, 1997).

Paleontología sistemática

Orden Asaphida Salter, 1864
Superfamilia Remopleuridioidea Hawle y Corda, 1847
Familia Richardsonellidae Raymond, 1924

Género Kainella Walcott, 1925

Especie tipo. Hungaia billingsi Walcott, 1924 de la Formación Chushina (parte inferior de la Formación Survey Peak sensu Aitken y Norford, 1967), Extinguisher Tower, cerca de Mount Robson, Columbia Británica, Canadá.

Comentarios. Como fue señalado por Kobayashi (1953, p. 43) en la diagnosis, las especies de Kainella Walcott se distinguen fácilmente de otros richardsonéllidos por las características particulares de sus pigidios. Estos son relativamente grandes, con pleuras curvadas hacia atrás y prolongadas en espinas marginales, y anillos axiales curvados hacia atrás en la parte media. Sin embargo, los cranidios de Kainella no son tan distintivos y pueden confundirse con los cranidios de otros géneros de la familia como Richardsonella Raymond, 1924, y Sigmakainella Shergold, 1972, entre otros, e incluso presentan cierta semejanza con los cranidios de algunos loganéllidos como Levisella Ulrich (en Rasetti, 1944). Por ello, se hace indispensable conocer los pigidios de las especies asignadas a Kainella para poder referirlas con certeza a este género. Sin embargo, es importante destacar que el conjunto de caracteres de los diferentes tergitos de Kainella son de gran valor a la hora de diferenciar sus especies. En este sentido, los caracteres del cranidio tales como la anchura de las áreas intraoculares, el número y grado de definición de los surcos glabelares, la presencia y número de aristas anastomosadas en el campo pre-glabelar (caeca), la posición de hoyuelos en el áera anterior y la anchura relativa de los campos genales han sido utilizados para la diferenciación de las especies. Asimismo, los caracteres pigidiales como la longitud relativa del pigaxis, el número y forma de los anillos axiales y número de espinas marginales también son de gran utilidad para diferenciar las especies del género.
Una especie que consideramos debe ser excluida de Kainella es K. colombiana Harrington y Kay, 1951, del Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano), Caño Guapayito, Sierra de La Macarena, Colombia. Previamente, la posición de Kainella colombiana fue puesta en dudas por Kobayashi (1953, p. 43). El cranidio de esta especie presenta una glabela con tres pares de surcos glabelares bien impresos y las ramas anteriores de la sutura facial moderadamente divergentes como en algunas especies de Naustia Ludvigsen, 1982, Ivshinaspis Petrunina, 1973, y Richardsonella Raymond, 1924. Por la posición más posterior de los lóbulos palpebrales y su terminación posterior cercana a los surcos axiales se asemeja más a las especies de Naustia [e.g., Naustia papilo Ludvigsen, 1982, fig. 64, Q-U; Westrop, 1995, lám. 4, figs. 8-10; Naustia rara (Lin y Zhang) en Chu et al., 1979, lám. 42, figs. 11-14] y Richardsonella [e.g., R. megalops (Billings) Ludvigsen et al., 1989, lám. 27, figs. 1-6]. Por otra parte, K. colombiana también se asemeja a Elkanaspis corrugata Ludvigsen (Ludvigsen, 1982, fig. 60, L-N, P y S) debido a la marcada constricción en la parte anterior de la glabela y la forma y posición de los lóbulos palpebrales. Un fragmento de pigidio indeterminado ilustrado por Harrington y Kay (1951, lám. 96, fig. 22) y asociado a K. colombiana, presenta marcados surcos pleurales e interpleurales y un borde espinoso; este pigidio es de un richardsonéllido y podría corresponder al de esta especie. El pigidio mencionado presenta estrechas similitudes con los pigidios de Ivshinaspis reticulata del Cámbrico Superior de Tasmania (Bao y Jago, 2000, lám. 4, fig. 9, fig. text. 3, A-H) y Naustia rara (Lin y Zhang). Si bien se necesita más material para confirmar la posición de la especie sudamericana, es aquí provisoriamente referida a Naustia.

Kainella meridionalis Harrington, 1938 Figuras 1.1- 1.3, 2, 3, 9.22

Figura 1. 1-5, Serie tipo de Kainella meridionalis sensu Kobayashi 1935, USNM 94139 / type series of Kainella meridionalis sensu Kobayashi 1935. 1-3 cranidios, vistas dorsales, moldes internos / cranidia, dorsal views, internal moulds, 1 x 2,5; 2 x 2,1 (Lectotipo / Lectotype); 3 x 3,2; 4 mejilla libre, vista dorsal / free cheek, dorsal view, x 2,4; 5 pigidio, vista dorsal / pygidium, dorsal view, x 2,6.

Figura 3. Reconstrucción de Kainella meridionalis Kobayashi. La misma está basada en escleritos que pertenecen a diferentes individuos y, por lo tanto, los segmentos no guardan proporción anatómica entre si/ reconstruction of Kainella meridionalis Kobayashi. The reconstruction is based on sclerites from different specimens; anatomic proportions are not mantained.

1935. K. meridionalis Kobayashi; p. 65, lám. 11, sólo figs. 5, 6 y 7.
1938. K. rugosa Harrington, p. 168, lám. 4, figs. 16 y 22.
1938. non K. meridionalis Harrington; p. 168, lám. 4, figs. 11 y 23.
1957. K. meridionalis Kobayashi; Harrington y Leanza, p. 126, figs. 50.1-50.8.
1965. K. meridionalis Kobayashi; Branisa, lám. 1, figs. 11-13, non lám. 3, fig. 10.
1980. K. meridionalis Kobayashi; Pribyl y Vanek (parte), p. 22, lám. 12, fig. 2, non fig. 1.
2003. ?Kainella sp. Aceñolaza et al., lám. 1, figs. C, F.
2003. K. meridionalis Kobayashi; Waisfeld y Vaccari, lám. 27, fig. 3.
1994 non K. meridionalis Kobayashi; Wright et al. , p. 460, fig. 12. A-F.

Lectotipo. Un cranidio, molde interno, sin ubicación estratigráfica precisa, de la localidad de Pascha, provincia de Salta, USNM 94139 (Kobayashi, 1935, lám. 11, fig. 7, Figura 1.2, este trabajo).
Material. Cuatro cranidios, una mejilla libre, cinco pigidios, dos segmentos torácicos, un conjunto de muda parcialmente preservado y un cefalotórax fragmentario, CEGH-UNC 22181-22193 y 23530.

Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miembro Alfarcito, Quebrada Arenal; río Yacoraite; ?Sierra de Zenta, provincia de Jujuy. Formación Caldera, Sierra de Mojotoro; Formación Santa Rosita, Quebrada Colorada, río Bocoyá (Iruya); Formación Cardonal, Pascha, provincia de Salta, Argentina. Tremadociano temprano.
Diagnosis enmendada. Especie de Kainella con campo preglabelar amplio sagitalmente (sag.), provisto de cuatro pares de aristas oblicuas anastomosadas; áreas intraoculares anchas transversalmente (tr.), aproximadamente 0,33-0,36 veces el largo del lóbulo palpebral. Segmentos torácicos posteriores prolongados en largas espinas que forman un ángulo de 90º con la porción proximal de los segmentos. Pigaxis casi dos veces más largo que ancho, seis anillos axiales provistos de abultamiento medio, surcos de los anillos en forma de M abierta desde el primer anillo. Primer y segundo par de surcos pleurales dirigidos hacia fuera proximalmente y fuertemente hacia atrás distalmente.
Revised diagnosis. Kainella species with wide (sag.) preglabellar field, and four pairs of oblique, anastomosed ridges; intraocular areas wide (tr.), approximately 0.33-0.36 the length of the palpebral lobe. Posterior thoracic segments prolonged in long spines forming a 90º angle with proximal parts of segments. Pygidial axis almost twice as long as wide, six axial rings with medial knobs, axial ring furrows describing a broad M, evident from the first ring. First and second pair of pleural furrows directed outward proximally, and strongly backward distally.
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), 0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela tan larga como ancha, levemente elevada por encima del campo preglabelar, moderadamente convexa, ligeramente ensanchada hacia atrás, alcanzando su anchura máxima a la altura de los surcos glabelares S1, suavemente redondeada en el frente, en algunos ejemplares se observa en la región sagital una pequeña invasión en el campo preglablelar. Dos pares de surcos glabelares laterales bien definidos. Surcos glabelares S1 sinuosos, profundos y dirigidos moderadamente hacia adentro y atrás; S2 subparalelos y más rectos y someros que el par S1; los dos pares de surcos glabelares no alcanzan los surcos axiales. Surcos axiales bien definidos, sinuosos en la mitad posterior, subparalelos en la mitad anterior. Surco preglabelar algo más somero que los surcos axiales. Campo pre-glabelar amplio, algo más largo que la longitud del anillo occipital, suavemente inclinado hacia abajo, atravesado por cuatro pares de aristas oblicuas bien definidas, algunas bifurcadas anteriormente. Borde anterior fuertemente convexo y curvado, con su máxima longitud en la región sagital. Surco del borde anterior bien definido, con profundos hoyuelos a través de toda su extensión. Anillo occipital algo más ancho transversalmente que la anchura posterior de la glabela, longitud sagital y exsagital uniforme. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados, 0,6-0,7 veces el largo de la glabela. Surcos palpebrales bien definidos, confluentes con los surcos axiales; área intraocular ancha, 0,33-0,36 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial divergiendo con un ángulo que varía entre 75º y 80º con respecto a la línea sagital. Ramas posteriores corriendo transversalmente paralelas al surco del borde posterior hasta doblar fuertemente hacia atrás y cortar el margen posterior. Mejillas libres moderadamente convexas; surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior en el ángulo genal, formando un ángulo de 54º-56º y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la espina genal. Borde lateral ancho, prolongado hacia atrás en una espina genal larga, curvada hacia afuera proximalmente y moderadamente hacia adentro en el tercio distal. Campo genal cubierto de densos gránulos. Tórax conocido parcialmente. Segmentos torácicos anteriores prolongados en cortas espinas dirigidas levemente hacia atrás y hacia afuera formando un ángulo obtuso con los segmentos; surcos pleurales bien impresos, inclinados hacia atrás, prolongados más allá del fulcro. Segmentos torácicos posteriores prolongados en largas espinas que se curvan fuertemente, formando un ángulo recto con respecto a los segmentos; surcos pleurales inclinados progresivamente hacia atrás hasta el extremo distal de los segmentos, luego se curvan fuertemente hacia atrás, aproximándose y haciéndose subparalelos al margen interno de la espina, prolongándose hasta el cuarto basal de la misma. Último segmento torácico prolongado en espinas largas, dirigidas levemente hacia adentro, formando un ángulo agudo con el segmento. Pigidio 1,2 veces más ancho que largo. Pigaxis casi dos veces más largo que ancho, moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, constituido por seis anillos axiales y una pieza terminal subtriangular. Anillos axiales progresivamente más cortos hacia atrás, en forma de M abierta, provistos de un nodo o tubérculo axial convexo; surcos de los anillos bien impresos, más someros en el vértice inferior de la M. Arista posaxial presente. Tres pares de surcos pleurales bien definidos, algo sinuosos; tercio proximal del primer par dirigido hacia afuera, y luego hacia atrás, segundo par dirigido levemente hacia afuera proximalmente y fuertemente hacia atrás, tercer par dirigido fuertemente hacia atrás; primer y segundo par de surcos prolongados a través de la base de las espinas marginales, subparalelos y a escasa distancia del margen de las mismas. Surcos interpleurales muy débiles y suparalelos a los pleurales. Dos pares de espinas marginales; primer par más largo y fuertemente dirigido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente hacia adentro y fuertemente hacia atrás. Ornamentación de densos gránulos sobre la superficie del pigidio.
Discusión. Kobayashi (1935) definió K. meridionalis sobre la base de material coleccionado por Keidel proveniente de la región de Pascha ("Prairie Catamarca"), sin un registro preciso sobre la localidad y la posición estratigráfica del mismo. Como fuera señalado previamente por Waisfeld y Vaccari (2003; 2008), en el área tipo (Pascha-Incamayo) se encuentra una compleja sucesión estratigráfica y las especies de Kainella han sido coleccionadas de los conglomerados de la Formación Cardonal, de los niveles inferiores de la Formación Saladillo y de los conglomerados de la Formación Devendeus. En su descripción original, Kobayashi no designó ningún holotipo y, por lo tanto, todo el material ilustrado corresponde a la serie tipo. La misma está compuesta por tres cranidios, una mejilla libre y un pigidio, se encuentra resguardada en el United States National Museum, y es reilustrada aquí (figura 1). Como puede observarse en la figura 1, el material presenta una regular preservación, todos los ejemplares corresponden a moldes internos preservados en areniscas de grano grueso a medio, con evidencias de fragmentación y distintos grados de meteorización. Como se señala a continuación, esta serie está conformada por escleritos de al menos tres especies y, por lo tanto, es necesaria la designación de un lectotipo para evitar eventuales confusiones en la aplicación del nombre específico. Para ello se ha tenido en cuenta los requerimientos del artículo 74 inciso 7 y la recomendación 74 A del ICZN (1999), que tiene en cuenta las restricciones taxonómicas previamente aceptadas en la aplicación del nombre.
Los cranidios de la serie presentan campos pre-glabelares amplios, áreas intraoculares anchas y una irregular preservación de los surcos axiales y glabelares (figuras 1.1- 1.3). El cranidio de la figura 1.2 es el mejor preservado de la serie; en el mismo se observa la presencia de cuatro aristas anastomosadas bien definidas en el campo preglabelar y este ejemplar es aquí designado como lectotipo. Esta decisión se apoya fundamentalmente en las Recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999) en lo referente a los criterios del Primer Revisor (artículos 24.2, 24.2.1 y 24.2.2) y las Recomendaciones sobre la estabilidad de los nombres (74 A y Apéndice B1). Harrington y Leanza (1957) fueron los primeros revisores y separaron de la serie el pigidio asignado por Kobayashi (1935), estableciendo el concepto de K. meridionalis sobre la base de cranidios iguales a los designados por Kobayashi y otro tipo de pigidio. En nuestras colecciones de la Formación Santa Rosita en Quebrada Arenal hemos corroborado la presencia de una sucesión de al menos tres especies de Kainella, con rasgos bien distintivos. Una de ellas posee cranidios idénticos al lectotipo aquí designado, tanto en sus proporciones como en la presencia de cuatro aristas anastomosadas y bien definidas en el campo preglabelar (figuras 2.1-2.4) y son referidos a K. meridionalis. La presencia en nuestra colección de numerosos ejemplares nos permitió completar en gran medida el conocimiento de las características morfológicas de K. meridionalis, confirmar el tipo de pigidio atribuido por Harrington y Leanza (1957) y, sobre esta base, presentamos su diagnosis. Este concepto de K. meridionalis ha sido el usado por más de cinco décadas, con lo cual esta decisión promueve a mantener la estabilidad del nombre.
]]> La morfología de la mejilla libre (figura 1.4), con una espina genal en posición algo anterior en el margen posterior y con surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior formando un ángulo casi recto, no se condice con las características que se observan en las especies del género [e.g., K. billingsi (Walcott), (Dean, 1989, lám. 23, figs. 1, 3, y 7, lám. 42, fig. 10); K. eleutherolfi Pratt (1988, fig. 8E) y K. andina Suárez Soruco 1975, descripta en este trabajo]. Sin duda corresponde a un richardsonéllido, sin embargo no a Kainella.
El pigidio de la serie presenta una relación anchura/longitud de 1,2 y un pigaxis 1,5 veces el largo de su anchura, con seis anillos axiales y una diminuta pieza terminal. Kobayashi (1935, p. 65, lám. 11, fig. 10) señaló en este pigidio la presencia de nueve anillos axiales y tres pares de espinas marginales. Sin embargo, nosotros observamos fehacientemente sólo seis anillos y dos pares de espinas marginales sobre el mismo (figura 1.5). Esta diferencia probablemente se debió a una errónea interpretación del pigaxis, parcialmente preservado, y a la irregularidad del borde pigidial. Harrington y Leanza (1957) cuestionaron el pigidio asignado a K. meridionalis por Kobayashi (1935, lám. 11, fig. 10) sugiriendo que podría pertenecer a Kainella conica y redescribieron K. meridionalis sobre la base de material procedente del río Yacoraite y del río Bocoyá (Harrington y Leanza 1957, p. 128, fig. 50, 1-8) atribuyendo a K. meridionalis el característico pigidio con anillos en M. En nuestras colecciones, pigidios con los mismos rasgos que el de la serie original se encuentran asociados a otro tipo de cranidio y son incluidos en K. teiichii sp. nov. (ver discusión más abajo).
Un pigidio fragmentario de Angosto de Pascha referido por Harrington (1938, lám. 4, fig. 23) a Kainella meridionalis no posee los caracteres necesarios para una asignación específica y, por lo tanto, es referido como Kainella sp. Harrington (1938) refiere a K. meridionalis un cranidio procedente de las areniscas rosadas de Azul Pampa (Harrington, 1938, lám. 4, fig. 11). Por la forma de la glabela y la estructura del lóbulo palpebral, este material no puede ser referido a ninguna especie de Kainella.
Harrington (1938, p. 168) basó la especie K. rugosa en la ornamentación de gránulos y hoyuelos observadas tanto en la mejilla libre como en el pigidio de material procedente de la Quebrada Colorada (Iruya). Sin embargo, Harrington y Leanza (1957, p. 168) señalaron posteriormente, sobre la base de extensas colecciones, que este carácter no era significativo para diferenciar K. rugosa de K. meridionalis ya que dependía fundamentalmente de la calidad y tipo de preservación. Por lo tanto, consideraron a K. rugosa sinónimo de K. meridionalis. Esta sinonomia es confirmada aquí.
El material ilustrado por Harrington y Leanza (1957: figs. 50.1-8) procedente del río Bocoyá (Iruya) y del río Yacoraite presenta el conjunto de caracteres diagnósticos de K. meridionalis; por lo tanto es referido sin duda a esta especie.
Dos cranidios fragmentarios de Abra de Zenta ilustrados como Kainella sp. (Aceñolaza et al., 2003, lám.1, figs. C y F) presentan algunos caracteres diagnósticos de K. meridionalis tal como es revisada aquí, como son un mismo patrón de aristas oblicuas en el campo preglabelar y áreas intraoculares anchas. Sin embargo, el material no es suficiente para confirmar esta asignación.
Kainella meridionalis se distingue claramente de la especie tipo K. billingsi Walcott (Dean, 1989, p. 32, lám. 22, figs. 3, 5, 7-13; lám. 23, figs. 1-3, 5-13; lám. 42, figs. ]]> K. flagricauda (White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4, lám. 42, figs. 9, 11 y 13), del Ordovícico Inferior de Nevada y Alberta, difiere de K. meridionalis por poseer un pigidio con sólo cuatro anillos axiales definidos por surcos rectos, entre otros rasgos. La configuración del pigidio también permite diferenciar a K. meridionalis de K. orientalis Rasetti, procedente de un bloque del conglomerado de la Formación Levis en Quebec (Rasetti, 1943, p. 102, lám. 19, figs. 11-12) que posee un pigaxis corto y ancho, con cinco anillos axiales rectos, pieza terminal muy corta (sag.) y espinas marginales dirigidas hacia adentro.
Los pigidios de K. euryrachis Kobayashi, 1953, y K. sp. cf. K. euryrachis del Tremadociano inferior de Corea (Kim y Choi, 1995, p. 579, figs. 3. A-M) se distinguen de los de K. meridionalis por la relación largo/ancho del pigaxis, menor número de anillos axiales, campos pleurales significativamente más angostos (tr.), provistos de surcos pleurales dirigidos fuertemente hacia atrás a partir de los surcos axiales.

Kainella teiichii sp. nov. Figuras 1.5, 4, 5

Figura 5. Reconstrucción de Kainella teiichii sp. nov. La misma está basada en escleritos que pertenecen a diferentes individuos y, por lo tanto, los segmentos no guardan proporción anatómica entre si/ reconstruction of Kainella teiichii sp. nov. The reconstruction is based on sclerites from different specimens; anatomic proportions are not mantained.

1935. K. meridionalis Kobayashi; p. 65, lám. 11, sólo fig. 10.
2000. K. meridionalis Kobayashi; Tortello y Rao, p 73, fig. 4A non fig. 4B.
2002. K. meridionalis Kobayashi; Tortello et al., fig. 5. E-H.
2005. ? Kainella? sp. Zeballo y Tortello, p. 138, fig. 5F.

Holotipo. Molde externo de un pigidio, CEGH-UNC 22202 (figura 4.13), procedente del nivel DLA-28 (Vaccari et al., este volumen, figura 2), Miembro Rupasca, Quebrada Arenal.
Material. Tres cranidios parcialmente preservados, cinco pigidios, una mejilla libre y un conjunto de muda parcialmente preservado, CEGH-UNC 22194-22203.

Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miembro Rupasca, Quebrada Arenal, provincia de Jujuy, Argentina. Parte media y alta de la Formación Cardonal y baja de la Formación Saladillo en Angosto de Lampazar (Pascha) y Formación Santa Rosita en Iruya, provincia de Salta, Argentina. El rango de edad de K. teiichii sp. nov., de acuerdo a su registro en Pascha, abarca el lapso Tremadociano temprano-Tremadociano medio bajo.
Derivación del nombre. Por Teiichi Kobayashi.
Diagnosis. Especie de Kainella con campo preglabelar provisto de un único par de aristas oblicuas bien definidas. Segmentos torácicos posteriores prolongados en largas espinas que forman un ángulo obtuso con la porción proximal de los segmentos. Pigaxis 1,5 veces más largo que ancho, cinco o seis anillos axiales planos, surcos de los anillos en forma de M abierta, mejor definida a partir del segundo anillo.
Diagnosis. Kainella species with preglabellar field carrying a single pair of well-defined oblique ridges. Posterior thoracic segments extended in long spines forming an obtuse angle with the proximal portion of segments. Pygidial axis 1.5 times longer than wide, five flat axial rings, axial ring furrows describing a broad M, better defined from the second axial ring.
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), 0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela levemente elevada por encima del campo preglabelar, moderadamente convexa, ligeramente ensanchada hacia atrás, alcanzado su anchura máxima a la altura de los surcos glabelares S1, suavemente redondeada en el frente; en algunos ejemplares se observa en la región sagital una pequeña invasión en el campo preglablelar. Dos pares de surcos glabelares laterales bien definidos. Surcos glabelares S1 sinuosos, profundos y dirigidos moderadamente hacia adentro y atrás; S2 subparalelos a los anteriores y más rectos y someros que el par S1; los dos pares de surcos glabelares no alcanzan los surcos axiales. Surcos axiales bien definidos, sinuosos en la mitad posterior, sub-paralelos en la mitad anterior. Surco preglabelar algo más somero y angosto que los surcos axiales. Campo preglabelar amplio, algo más largo que la longitud del anillo occipital, suavemente inclinado hacia abajo, provisto de un par de aristas oblicuas bien definidas. Borde anterior fuertemente convexo y curvado, con su máxima longitud en la región sagital. Surco del borde anterior bien definido, con profundos hoyuelos a través de toda su extensión. Anillo occipital algo más ancho transversalmente que la anchura posterior de la glabela, longitud sagital y exsagital uniforme. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados, aproximadamente 0,7 veces el largo de la glabela. Surcos palpebrales bien definidos, confluentes con los surcos axiales; área intraocular aproximadamente 0,26 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial divergiendo con un ángulo de 72º -80º con respecto a la línea sagital. Ramas posteriores corriendo transversalmente paralelas al surco del borde posterior hasta doblar fuertemente hacia atrás y cortar el margen posterior. Mejillas libres moderadamente convexas; surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior en el ángulo genal, formando un ángulo de 47º y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la espina genal. Borde lateral ancho, prolongado hacia atrás en una espina genal larga, curvada hacia afuera proximalmente y hacia atrás distalmente. Campo genal cubierto de gránulos. Tórax conocido parcialmente; segmentos torácicos anteriores prolongados en cortas espinas dirigidas levemente hacia atrás y hacia afuera formando un ángulo obtuso con los segmentos; surcos pleurales bien impresos, inclinados hacia atrás, prolongados más allá del fulcro. Se ha preservado un único segmento de la porción posterior del tórax mostrando una prolongación en una larga espina que se curva hacia atrás y afuera, formando un ángulo obtuso de aproximadamente 120º con respecto al segmento torácico.
Pigidio 1,2-1,3 veces más ancho que largo. Pigaxis 1,5 veces más largo que ancho, moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, constituido por cinco o seis anillos axiales y pieza terminal subtriangular. Esta variación en el número de anillos axiales es debida al grado de impresión del último surco, que va de muy bien definido en los pigidios de las figuras 1.5, 2.12 y 2.13, débilmente impreso en 2.4 y 2.11, y no impreso en el pigidio de la figura 2.14. Anillos axiales progresivamente más cortos hacia atrás, planos, en forma de M abierta, mejor definida a partir del segundo anillo; surcos de los anillos bien impresos, el quinto anillo no alcanza los surcos axiales. Arista postaxial presente. Tres pares de surcos pleurales bien definidos, algo sinuosos, dirigidos fuertemente hacia atrás, excepto el primer par que se dirige ligeramente hacia afuera en la porción proximal en algunos ejemplares; primer y segundo par de surcos prolongándose a través de la base de las espinas marginales, subparalelos y a escasa distancia del margen de las mismas. Surcos interpleurales muy débiles y subparalelos a los pleurales. Dos pares de espinas marginales; primer par más largo y fuertemente dirigido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente hacia adentro y fuertemente hacia atrás. Ornamentación de gránulos sobre la superficie del pigidio, algo más espaciados en la porción anterior de los campos pleurales.
]]> Discusión. K. teiichii sp. nov. se asemeja a K. meridionalis; sin embargo se distingue de ésta por poseer un único par de aristas bien impresas sobre el campo preglabelar y áreas intraoculares algo más angostas. Los bordes lateral y posterior de la librígena de K. teiichii sp. nov. forman entre si un ángulo menor que en K. meridionalis y el diseño de la espina genal también es diferente (más curvada y dirigida hacia adentro en la porción distal en K. teiichii sp. nov.). Los segmentos torácicos posteriores de K. teiichii sp. nov. se prolongan en espinas más abiertas que las de K. meridionalis, formando un ángulo obtuso con respecto a los extremos distales de los segmentos, mientras que en K. meridionalis las prolongaciones espinosas forman un ángulo recto. El pigidio de K. teiichii sp. nov. difiere del de K. meridionalis por poseer un pigaxis más corto (sólo 1,5 veces más largo que ancho), anillos axiales planos, con M bien definidas a partir del segundo anillo, y surcos pleurales más inclinados hacia atrás proximalmente.
El pigidio fragmentario referido por Kobayashi (1935) a K. meridionalis como parte de la serie sintipo y reilustrado aquí (figura 1.5) se asemeja a los pigidios de K. teiichii sp. nov. en sus proporciones, en el número y forma de los anillos axiales y en el número de espinas marginales; por lo tanto es referido a ésta.
Tortello y Rao (2000, p. 73, fig. 4A-B) refirieron a K. meridionalis dos pigidios procedentes de la Formación Cardonal en el Angosto de Lampazar. El pigidio de la figura 4A presenta un pigaxis idéntico al de K. teiichii sp. nov. en sus proporciones y en el diseño de los anillos axiales y es referido aquí a esta nueva especie. El pigidio de la figura 4B es muy fragmentario y, por lo tanto, no es posible una asignación específica.
El material procedente de Iruya ilustrado por Tortello et al. (2002, p. 142, fig. 5E-5H) y referido a K. meridionalis presenta cranidio con campo preglabelar atravesado por un par de aristas oblicuas bien definidas y un pigidio con pigaxis corto con cinco anillos axiales en forma de M y es aquí asignado sin dudas a K. teiichii sp. nov.
El crandio de un ejemplar juvenil proveniente del Miembro Rupasca en el área de Alfarcito y referido con dudas a Kainella por Zeballo y Tortello (2005, p. 138, fig. 5.F), presenta sólo un par de aristas radiales bien definidas en el campo preglabelar y podría corresponder a un juvenil de K. teiichii sp. nov. En nuestras colecciones de la misma localidad se encuentra material fragmentario que podría confirmar la presencia de esta especie en esta localidad.
K. teiichii sp. nov. se asemeja a Kainella sp. del Tremadociano de la provincia de Qinghai, Noroeste de China (Chu et al., 1979, lám. 42, fig. 10) por tener un pigidio de proporciones similares, y un pigaxis con cinco anillos axiales y pieza terminal. Pero se diferencia claramente de la especie china por tener surcos pleurales más someros y sólo extendidos hasta la base de las espinas marginales.

Kainella sp. cf. K. teiichii sp. nov. Figuras 9.1- 9.7

Figura 9. 1-7, Kainella sp. cf. K. teiichii sp. nov. 1, cranidio, vista dorsal, molde interno / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 21291, x 2; 2, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23514, x 5,3; 3, cranidio juvenil, vista dorsal, molde interno / juvenile cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23515, x 6,4; 4, pigidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23516, x 5; 5, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23517, x 6; 6, pigidio fragmentario, vista dorsal, latex del molde externo / fragmentary pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23518, x 5,3; 7, mejilla libre, vista dorsal, latex del molde externo / free cheek, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 21292, x 2,4. Todos los especímenes proceden de un bloque de la Formación Devendeus, área de Pascha-Incamayo / all specimens come from a boulder from the Devendeus Formation, Pascha Incamayo area. 8-15, Kaniella sp. nov. A, 8, cranidio fragmentario, vista dorsal, latex del molde externo / fragmentary cranidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23519, x 1,4; 9, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23520, x 1; 10, mejilla libre, vista dorsal, latex del molde externo / free cheek, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23521, x 1; 11, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23522, x 0,8; 12, 13, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo e interno / pygidium, dorsal view, latex cast of external and internal mould, CEGH-UNC 23523, x 1,5; 14, pigidio fragmentario, vista dorsal / fragmentary pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23524, x 1,7; 15, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23525, x 2. Los especímenes proceden del Miembro Alfarcito de la Formación Santa Rosita, figs. 8-14 provienen de la Quebrada Moya, fig. 15 proviene de TJ-16 (ver distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens come from the Alfarcito Member of the Santa Rosita Formation, figs. 8-14 from quebrada Moya, fig. 15 from TJ-16 (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010). 16, Kaniella sp., pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23526, x 1,9. Procede de un bloque rodado en la Quebrada Trancas / from talus at Quebrada Trancas. 17-21, Kainella sp. nov. B, 17, cranidio juvenil, vista dorsal / juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23527, x 11,6; 18, 19, 21, pigidio, vistas dorsal, lateral y posterior / pygidium, dorsal, lateral, and posterior views, CEGH-UNC 23528, x 3,7; 20, pigidio juvenil, vista dorsal / juvenile pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23529, x 11. Los especímenes proceden del Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre Ríos, nivel 21, Sierra de Cajas (ver distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre Ríos, horizon 21, Sierra de Cajas (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010). 22, Kainella meridionalis Kobayashi, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23530, x 1,6. Procede de la Formación Caldera, Ruta Nacional 9, cerca de La Caldera / from the Caldera Formation, National Highway 9, near La Caldera.

2003. Kainella meridionalis Kobayashi; Waisfeld y Vaccari, p. 324, lám. 27, fig. 1, 2 y 4 non fig. 3.

Material. Tres cranidios, una mejilla libre y tres pigidios. CEGH-UNC 21291, 21292, 23514-23518.

Kainella andina Suárez Soruco, 1975 Figuras 6.1- 6.16

Figura 6. 1-16, Kainella andina Suárez Soruco. 1, cranidio, vista dorsal, latex del molde externo / cranidium, dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13301, x 1,3; 2, cranidio, vista dorsal, latex del molde externo / cranidium, dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13302, x 2,2; 3, cranidio, vista dorsal, molde interno /cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13303, x 1,8; 4, cranidio, vista dorsal, molde interno / cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13304, x 4,5; 5, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek, dorsal view, internal mould, MHNC 13305, x 1,6; 6, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek, dorsal view, internal mould, MHNC 13306, x 1,1; 7, cranidio juvenil, vista dorsal, molde interno / juvenile cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13307, x 5,5; 8, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13308, x 3,5; 9, segmento torácico aislado, vista dorsal, molde interno / isolated thoracic segment, dorsal view, internal mould MHNC 13309, x 1,4; 10, segmento torácico aislado, vista dorsal, latex del molde externo / isolated thoracic segment, dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13310, x 1,3; 11, pigidio juvenil, vista dorsal, molde interno / juvenile pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13311, x 15; 12, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13312, x 2; 13, pigidio, vista dorsal, molde interno, / pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13526, x 2,5; 14, cranidio, vista dorsal, molde interno, / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22204 x 2,7; 15, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22205, x 2,6; 16, cranidio, vista dorsal, latex del molde externo / cranidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23501, x 1,9. Los especimenes de las figs. 1-13 provienen de la Formación Iscayachi, Cuesta de Erquis (Tarija, Bolivia); figs. 14, 15 provienen del nivel 12 del Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre Ríos, Sierra de Cajas; fig. 16 proviene de la Formación Casayok, Azul Pampa, (véase distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens in figs. 1-13 from Iscayachi Formation, Cuesta de Erquis (Tarija, Bolivia); figs. 14, 15 from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre Ríos, Sierra de Cajas, horizon 12; fig. 16 from Casayok Formation, Azul Pampa (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010).

1912. Cheirurus sp.; Hoek (en Steinmann y Hoek), p. 223, pl. 11, fig. 9.
1937. K.billingsi(Walcott); Kobayashi, p. 469, lám. 3, fig. 3?; lám. 6, figs. 9-11.
1938. ?Kainellasp Harrignton, lám. 4, fig. 14.
1965. K. meridionalis Kobayashi; Branisa, lám. 3, fig. 10.
1975. K. andina n. sp.; Suárez Soruco, p. 134, lám. 1, fig. 4, lám. 2, figs. 9-10.
1980. K. meridionalis; Pribyl y Vanek 1980 (parte), p. 22, lám. 12, fig. 1, non fig. 2.
1999. K. meridionalis Kobayashi; Tortello et al., p. 5-568, Fig. 4 R-T.

Material. Quince cranidios, cinco mejillas libres, dos segmentos torácicos y siete pigidios, MHNC 13301-13312, 13526-13538 y CEGH-UNC 22204, 22205, 23501, 23617 y 23618.

Procedencia y edad. Formación Iscayachi, Cuesta de Erquis, provincia de Méndez, Departamento de Tarija, Bolivia. Formación Casayok, Azul Pampa, provincia de Jujuy. Grupo Guayoc Chico, Sierra de Cajas, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano. En el Grupo Guayoc Chico la primera aparición de K. andina se registra aproximadamente a 15 m del último registro de Jujuyaspis keideli.
Diagnosis enmendada. Especie de Kainella con glabela con margen anterior transverso, área intraocular estrecha, campo preglabelar atravesado por aristas radiales fuertes (caeca). Pigaxis con cuatro anillos axiales, surcos pleurales fuertemente dirigidos hacia atrás.
Revised diagnosis. Kainella species with transverse anterior margin of glabella, narrow intraocular areas, preglabellar field crossed by strong radial ridges. Pygidial axis with four axial rings, pleural furrows strongly directed backward.
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), largo 0,7-0,8 veces su anchura. Glabela casi tan larga como ancha, levemente elevada por encima del campo preglabelar, moderadamente convexa, ligeramente ensanchada a la altura de los lóbulos glabelares L1, suavemente redondeada en el frente. Dos pares de surcos glabelares laterales bien definidos. Surcos glabelares S1 sinuosos, profundos y dirigidos moderadamente hacia adentro y atrás; S2 subparalelos y más rectos y someros que el par S1; en algunos ejemplares el par S1 alcanza los surcos axiales. Surcos axiales sinuosos, bien definidos. Surco preglabelar bien definido. Campo preglabelar tan largo (sag.) como la longitud sagital del anillo occipital, atravesado por aristas radiales irregulares bien definidas. Borde anterior fuertemente convexo y curvado, con su máxima longitud en la región sagital, casi tan largo como la longitud sagital del campo preglabelar. Surco del borde anterior bien definido, con profundos hoyuelos a través de toda su extensión. Anillo occipital algo más ancho transversalmente que la anchura posterior de la glabela, longitud sagital y exsagital uniforme. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados, 0,6-0,7 el largo de la glabela. Surcos palpebrales bien definidos; área intraocular de una anchura 0,25-0,30 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial fuertemente divergentes. Ramas posteriores corriendo transversalmente paralelas al surco del borde posterior hasta doblar fuertemente hacia atrás y cortar el margen posterior. Mejillas libres moderadamente convexas; surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior en el ángulo genal y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la espina genal. Campos genales amplios. Borde lateral ampliamente curvado, ancho, con su anchura máxima (tr.) a la altura del ángulo genal. Espina genal larga, prolongada desde el borde lateral con la misma curvatura y dirigida fuertemente hacia atrás y algo hacia adentro distalmente. Hipostoma desconocido. Sólo se ha hallado un par de segmentos torácicos desarticulados, por lo que se desconoce su posición; ambos se prolongan en espinas fuertemente dirigidas hacia atrás; surcos pleurales bien impresos, oblicuos y prolongados más allá del fulcro. Pigidio de contorno trapezoidal, 0,6 veces el largo de su anchura. Pigaxis moderadamente convexo, más ancho en su extremo anterior, adelgazándose hacia atrás, constituido por cuatro anillos axiales y pieza terminal triangular. Anillos axiales suavemente curvados hacia atrás en la región media. Surcos axiales sinuosos, bien definidos. Arista postaxial presente. Tres pares de surcos pleurales; primer par ancho y profundo, dirigido moderadamente hacia fuera y hacia atrás; segundo par más somero que el anterior y fuertemente dirigido hacia atrás y distalmente curvado hacia adentro; par posterior débilmente impreso y dirigido fuertemente hacia atrás. Surcos interpleurales apenas insinuados. Dos o tres pares de espinas marginales; primer par más largo y fuertemente dirigido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente hacia adentro y fuertemente hacia atrás; tercer par, si está presente, muy pequeño.
Discusión. Kainella andina Suárez Soruco difiere de la especie tipo K. billingsi (Walcott) (Dean, 1989, p. 32, lám. 22, figs. 3, 5, 7-13m; lám. 23, figs. 1-3, 5-13; lám. 42, figs. 2, 3, 7, 8 y 12) por tener una glabela más corta, el campo preglabelar más estrecho, y un pigidio más corto, con sólo cuatro anillos axiales. Asimismo, K. andina se diferencia de K. meridionalis Kobayashi, tal como es revisada aquí, por poseer un campo pre-glabelar y áreas intraoculares más estrechas y un pigidio más ancho, con sólo cuatro anillos axiales. Del mismo modo, difiere de K. teiichii sp. nov. por tener áreas intraoculares más estrechas y un pigidio más ancho con sólo cuatro anillos axiales. Una especie estrechamente relacionada a K. andina es K. flagricauda (White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4; lám. 42, figs. 9,11 y 13), del Ordovícico Inferior de Nevada y Alberta, ya que ambas poseen una glabela de proporciones similares y un pigidio con sólo cuatro anillos axiales; sin embargo, la primera tiene el campo pre-glabelar y las áreas intraoculares más estrechas, surcos pleurales del pigidio no tan fuertemente dirigidos hacia atrás y el primer par de espinas marginales menos inclinado hacia adentro. Otra especie estrechamente relacionada es K. orientalis Rasetti, de un bloque del conglomerado de la Formación Levis en Quebec (Rasetti, 1943, p. 102, lám 19, figs. 11-12) pero difiere de K. andina por tener un campo preglabelar más largo y cinco anillos axiales bien definidos en el axis pigidial. Asimismo, K. andina se diferencia de K. euryrachis Kobayashi y K. sp. cf. K. euryrachis del Tremadociano inferior de Corea (Kim y Choi, 1995, p. 579, fig. 3, A-M) por las caracteres del pigidio, con un pigaxis más estrecho, menor número de anillos axiales y surcos pleurales no tan fuertemente dirigidos hacia atrás.
]]> K. kindlei Kobayashi, de la Zona E del Grupo Mc-Kay (Kobayashi, 1955, p. 413, lám 2, fig. 1), sólo se conoce por un único cranidio de un juvenil de 5 mm de longitud. En nuestra colección de K. andina tenemos varios ejemplares de holaspis juveniles (figuras 5.4 y 5.7) que pueden ser comparados con el material tipo de K. kindlei. Aquí puede verse que K. andina tiene un campo preglabelar más largo y los tramos anteriores de la sutura facial menos divergentes. Pratt (1988, p. 1604) sugirió que K. kindlei es sinónimo de K. stenorachis Kobayashi. El curso casi transversal de la sutura facial anterior en el cranidio de K. kindlei se corresponde con la mejilla libre asignada a K. stenorachis Kobayashi (1953, p. 46, lám. 3, fig. 6) definida previamente de la misma localidad. K. andina se diferencia claramente de K. stenorachis (Kobayashi, 1953, lám 3, figs. 6-7; Pratt, 1988, fig. 8H) sobre la base de las características del pigidio, con axis más corto y con sólo cuatro anillos axiales.
K. eleutherolfi Pratt (Pratt, 1988, p. 1602, fig. 8 A-G) de la Formación Rabbitkettle del sur de las Mackenzie Mountains, Canadá, se diferencia de K. andina porque carece de surcos glabelares y presenta hoyuelos en el borde cefálico anterior y un pigidio con mayor número de anillos axiales y sólo un par de surcos pleurales bien definido.
El material del Grupo Guayoc Chico de la Quebrada Amarilla en el extremo norte de la Sierra de Cajas referido a K. meridionalis por Tortello et al. (1999, p. 5-566, Figs. 4 R-T) es muy fragmentario. Sin embargo, los cranidios exiben un campo preglabelar con aristas radiales anastomosadas bien definidas y el pigidio asociado presenta cuatro anillos axiales con pleuras fuertemente dirigidas hacia atrás y surcos interpleurales sinuosos, y por lo tanto pueden ser referidos a K. andina.

Kainella morena sp. nov. Figuras 7 y 8

Figura 7. 1-16, Kainella morena sp. nov. 1, 4, 5, holotipo, cranidio, vistas dorsal, anterior y lateral / holotype, cranidium, dorsal, anterior, and lateral views, CEGH-UNC 23502, x 3,4; 2, paratipo, cranidio, vista dorsal / paratype, cranidium, dorsal view, / CEGH-UNC 23503, x 3,6; 3, paratipo, cranidio, vista dorsal / paratype, cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23504, x 8,6; 6, paratipo, mejilla libre, vista dorsal, / paratype, free cheek, dorsal view, CEGH-UNC 23505, x 3,3; 7, cranidio geronte, vista dorsal / gerontic cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23506, x 1,3; 8, paratipo, cranidio juvenil, vista dorsal / paratype, juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23507, x 10; 9, paratipo, cranidio juvenil, vista dorsal / paratype, juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23508, x 6; 10, 11, 13, paratipo, pigidio, vistas posterior, lateral y dorsal / paratype, pygidium, posterior, lateral, and dorsal views, CEGH-UNC 23509, x 4,5; 12, paratipo, pigidio, vista dorsal / paratype, pygidium, dorsal view, / CEGH-UNC 23510, x 2,4; 14, paratipo, mejilla libre, vista dorsal, latex del molde externo, / paratype, free cheek, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23511, x 4,3; 15, paratipo, pigidio, vista dorsal, / paratype, pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23512, x 3,7; 16, pigidio, vista dorsal / pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23513, x 3,5. Los especímenes de las figs. 1-15 proceden del miembro rico en coquinas del Grupo Guayoc Chico, Angosto del Moreno; fig. 16 procede del Grupo Guayoc Chico en la Quebrada Entre Ríos, nivel 11, Sierra de Cajas (ver distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens in figs. 1-15 come from the coquinarich member of the Guayoc Chico Group, Angosto del Moreno; fig. 16 comes from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre Ríos, Sierra de Cajas, horizon 11 (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010).

Figura 8. Reconstrucción de Kainella morena sp. nov. La misma está basada en escleritos que pertenecen a diferentes individuos y, por lo tanto, los segmentos no guardan proporción anatómica entre si/ reconstruction of Kainella morena sp. nov. The reconstruction is based on sclerites from different specimens; anatomic proportions are not mantained.

1985 Kainella meridionalis Kobayashi; Fernández, lám. 1, fig. 4.

Material. Ocho cranidios, cuatro mejillas libres y cinco pigidios, CEGH-UNC 23502-23513 y 23619-23623.
Holotipo. Cranidio CEGH-UNC 23502 (figuras 7.1, 4, 5). Miembro rico en coquinas del Grupo Guayoc Chico (figura 2 en Vaccari et al. 2010, este volumen).

Procedencia y edad. Grupo Guayoc Chico (miembro rico en coquinas sensu Astini, 2003), Angosto del Moreno, provincia de Jujuy, Argentina. Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre Ríos, flanco oriental de la Sierra de Cajas, provincia de Jujuy. Formación Casayok, Azul Pampa, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano. En la sección del Grupo Guayoc Chico en la Sierra de Cajas, la primera aparición de K. morena sp. nov. se registra a aproximadamente a 9 m del último registro de Jujuyaspis keideli.
Derivación del nombre. Alude a los "morenos", calificativo de los descendientes de africanos en la región andina.
]]> Diagnosis. Especie de Kainella con margen anterior de la glabela algo más redondeado, surcos glabelares más someros y áreas intraoculares más estrechas que en K. andina, campo preglabelar atravesado por finas aristas radiales anastomosadas (caeca). Mejillas libres con campos genales marcadamente más estrechos que en K. andina. Pigidio 0,65-0,7 veces el largo de su anchura, con tres pares de espinas marginales. Pigaxis con cuatro anillos axiales, primer anillo axial más angosto debido a la curvatura hacia adelante del primer surco interanular; surcos pleurales dirigidos menos fuertemente hacia atrás que en K. andina.
Diagnosis. Kainella species with anterior margin of glabella more arcuate, shallower glabellar furrows, and narrower intraocular areas than in K. andina, preglabellar field crossed by fine radial, anastomosed ridges. Genal fields of free cheeks much narrower (tr) than in K. andina. Pygidium short, lenght /width ratio 0.65-0.7, with three pairs of marginal spines; axis with four rings, first ring narrower than the rest due to the anterior curvature of the interanular furrow; pleural furrows directed not so strongly backwards as in K. andina.
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), 0,8-0,9 veces el largo de su anchura. Glabela casi tan larga como ancha, levemente elevada por encima del campo preglabelar, moderadamente convexa, ligeramente ensanchada en la mitad posterior, alcanzando su anchura máxima a la altura de los surcos glabelares S1, suavemente redondeada en el frente. Dos pares de surcos glabelares laterales que no alcanzan los surcos axiales. Surcos glabelares S1 sinuosos, moderadamente impresos y dirigidos hacia dentro y atrás; S2 débilmente impresos. Surcos axiales levemente sinuosos a subparalelos, bien definidos. Surco preglabelar algo más somero que los surcos axiales. Campo preglabelar amplio, casi tan largo (sag.) como la longitud sagital del anillo occipital, suavemente inclinado hacia abajo, atravesado por aristas radiales anastomosadas (caeca). Borde anterior fuertemente convexo y curvado, con su máxima longitud en la región sagital. Surco del borde anterior bien definido, con profundos hoyuelos a través de toda su extensión. Anillo occipital tan ancho transversalmente como la anchura de la glabela, más largo en la región sagital, acortándose exsagitalmente. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados, 0,6 veces el largo de la glabela. Surcos palpebrales bien definidos, confluentes con los surcos axiales; área intraocular estrecha, 0,2 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial fuertemente divergentes. Mejillas libres moderadamente convexas; surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior en el ángulo genal. Campos genales estrechos. Borde lateral ancho, prolongado hacia atrás con la misma curvatura del margen en una robusta espina genal. Pigidio de contorno trapezoidal, el largo 0,65-0,7 veces su anchura. Pigaxis moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, más ancho que la anchura máxima de los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, constituido por 4 anillos axiales y pieza terminal triangular. Surco articular recto. Primer anillo axial más corto sobre la línea sagital, debido a la moderada curvatura del primer surco interanillo. Los tres anillos posteriores de longitud homogénea. Surcos axiales sinuosos, bien definidos. Arista postaxial presente. Tres pares de surcos pleurales. Primer par ancho y profundo, dirigido moderadamente hacia afuera y hacia atrás; segundo par más somero que el anterior y fuertemente dirigido hacia atrás y, distalmente, curvado hacia adentro; par posterior débilmente impreso y dirigido fuertemente hacia atrás. Sólo el primer par de surcos interpleurales esta claramente definido. Tres pares de espinas marginales. Primer par muy largo y fuertemente dirigido hacia atrás y levemente hacia adentro, distalmente curvado hacia afuera; segundo par más corto, dirigido débilmente hacia adentro y fuertemente hacia atrás; tercer par muy pequeño.
Discusión. K. morena sp. nov. está estrechamente relacionada con K. andina, pero difiere por tener una glabela relativamente más larga, con margen anteriormás curvado, surcos glabelares más someros, ojos más largos, y área intraocular más estrecha. Otra diferencia significativa entre estas especies se observa en la anchura de los campos de las librígenas, siendo éstos marcadamente más estrechos en K. morena sp. nov. Los pigidios son muy similares; sólo se observaque en K. morena sp. nov. el primer par de surcos pleurales es menos sinuoso y algo más ancho.
K. morena sp. nov. se diferencia claramente de K. meridionalis Kobayashi, tal como es revisada aquí, y de K. teiichii sp. nov. por tener áreas intraoculares más estrechas, presencia de caeca en el campo pregla-belar y un pigidio más ancho con sólo cuatro anillos axiales.
K. morena sp. nov. se diferencia de K. flagricauda (White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4; lám. 42, figs. 9, 11 y 13), por tener una glabela relativamente más larga, campo preglabelar y áreas intraoculares más estrechas, surcos pleurales del pigidio más someros y menos sinuosos y primer par de espinas marginales dirigidas hacia atrás. Asimismo se diferencia de K. orientalis Rasetti, (Rasetti, 1943, p. 102, lám. 19, figs. 11-12) por tener sólo cuatro anillos axiales bien definidos y un pigaxis más largo con una arista postaxial menos prominente.
K. morena sp. nov. se diferencia de K. eleutherolfi Pratt (Pratt 1988, p. 1602, fig. 8 A-G) por tener surcos glabelares someros, hoyuelos en el surco del borde anterior y pigidio con menor número de anillos axiales y tres pares de surcos pleurales bien definidos.
Un cranidio ilustrado como K. meridionalis de la Formación Azul Pampa (tramo superior de la Quebrada de Humahuaca) por Fernández (1985, lám. 1, fig. 4) presenta un campo preglabelar corto, con áreas intraoculares muy estrechas y puede ser referido sin dudas a K. morena sp. nov.

Kainella sp. nov. A Figuras 9.8- 9.15

1937. Kainella meridionalis Kobayashi; Kobayashi, p. 470, lám. 6, fig. 8.

Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miembro Alfarcito, Quebradas Trancas y Moya, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano. En la Quebrada Trancas aparece a 100 m del último registro de Jujuyaspis keideli (figura 2 en Vaccari et al., 2010).
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), 0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela levemente elevada por encima del campo preglabelar, moderadamente convexa, ligeramente ensanchada hacia atrás, alcanzando su anchura máxima a la altura de los surcos glabelares S1, redondeada en el frente. Dos pares de surcos glabelares laterales. Surcos glabelares S1 sinuosos, moderadamente impresos y dirigidos hacia dentro y atrás; S2 curvo y débilmente impreso. Surcos axiales bien definidos y sinuosos. Surco preglabelar somero. Campo preglabelar casi tan largo sobre la línea sagital como la longitud del borde anterior, surcado por aristas radiales poco definidas (caeca). Borde anterior fuertemente convexo y curvado, con su máxima longitud en la región sagital. Surco del borde anterior bien definido, con profundos hoyuelos a lo largo de toda su extensión. Anillo occipital algo más ancho transversalmente que la anchura posterior de la glabela. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados, aproximadamente 0,5 tan largos como la glabela. Surcos palpebrales bien definidos, confluentes con los surcos axiales; área intraocular aproximadamente 0,25 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial divergen con un ángulo de 65º con respecto a la línea sagital. Mejillas libres moderadamente convexas; surco del borde lateral confluente con el surco del borde posterior en el ángulo genal, formando un ángulo de 45º y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la espina genal. Borde lateral ancho, prolongado hacia atrás en una espina genal larga, curvada hacia afuera proximalmente y hacia atrás distalmente. Pigidio 1,3 veces más ancho que largo. Pigaxis 1,4 veces más largo que ancho, moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, constituido por 5 anillos axiales y pieza terminal sub-trapezoidal. Anillos axiales progresivamente más cortos hacia atrás, moderadamente convexos; surcos de los anillos bien impresos, primer surco transversal y el resto sinuosos, dando forma de M a los anillos axiales. Arista postaxial presente. Tres pares de surcos pleurales bien definidos, algo sinuosos, dirigidos fuertemente hacia atrás. Surcos interpleurales débiles y sub-paralelos a los pleurales. Tres pares de espinas marginales; primer par más largo y fuertemente dirigido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente hacia dentro y fuertemente hacia atrás; tercer par pequeño.
Discusión. Esta nueva especie presenta estrechas semejanzas con K. teiichii sp. nov. al tener cranidio y pigidio de proporciones similares, pero difiere porque posee un campo preglabelar relativamente más estrecho, surco preglabelar más somero, ramas anteriores de la sutura facial menos divergentes, un pigaxis relativamente más largo, y tres pares de espinas marginales en el pigidio. De Kainella sp. cf. K. teiichii sp. nov. se diferencia por su campo preglabelar más corto, surco preglabelar más somero y primer anillo axial transversal. Esta especie presenta cierta semejanza con la especie K. "meridionalis" de la Formación Summit del Terreno Takata de Nueva Zelanda (Wright et al., 1994, p. 460, fig. 12 A-F) por tener un campo preglabelar relativamente corto y el margen anterior de la glabela redondeado. Sin embargo, se diferencia porque tiene el surco preglabelar más somero, el borde anterior del cranidio menos arqueado y sólo 5 anillos axiales en el pigidio.
Un pigidio de la Quebrada del Río Reyes (Jujuy), referido a K. meridionalis por Kobayashi (1937, lám. 6, fig. 8), presenta proporciones similares y el mismo diseño de anillos axiales que Kainella sp. nov. A y es referido aquí a la misma. De la misma localidad este autor ilustra un cranidio pobremente preservado (Kobayashi, 1937, lám. 6, fig. 7). Éste presenta una glabela con el margen anterior muy redondeado y el campo preglabelar relativamente corto y podría pertenecer a Kainella sp. nov. A. Sin embargo, la pobre preservación del ejemplar no permite confirmar esto. La misma observación puede hacerse del cranidio referido a K. meridionalis de la Cuesta de Calama (Kobayashi, 1937, lám. 6, fig. 6).
Por lo expresado, Kainella sp. nov. A se diferencia claramente de todas las especies definidas del género, sin embargo, se considera que el material no es adecuado para ser formalmente definida en este trabajo.

Kainella sp. nov. B Figuras 9.17- 9.21

Material. Un pigidio adulto, un pigidio juvenil y un cranidio juvenil, CEGH-UNC 23527-23529.

Procedencia y edad. Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre Ríos, flanco oriental de la Sierra de Cajas, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano. Nivel 21 (Vaccari et al., 2010, figura 2).
Descripción. Pigidio de contorno trapezoidal, 1,1 veces más ancho que largo. Pigaxis moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, 2 veces más largo que su anchura, adelgazándose hacia atrás, constituido por cinco anillos axiales y una pieza terminal triangular. Surco articular recto. Primer anillo más corto en la región sagital, por el incremento de la anchura del surco del anillo. Los cuatro anillos posteriores son de longitud homogénea. Surcos de los anillos levemente sinuosos. Surcos axiales rectos, bien definidos. Arista postaxial presente y muy bien definida. Tres pares de surcos pleurales sinuosos. Primer par mejor definido, dirigido moderadamente hacia afuera y hacia atrás. Segundo par más somero que el anterior y fuertemente dirigido hacia atrás. Tres pares de espinas marginales. Primer par fuertemente dirigido hacia atrás. Segundo par corto, dirigido hacia adentro y hacia atrás. Tercer par muy pequeño y con la misma dirección que el anterior. En el mismo nivel donde ha sido hallado este material se encuentran dos juveniles, un pigidio y un cranidio. El cranidio presenta una sutura facial dirigida hacia afuera y hacia adelante. El pigidio presenta igualmente los anillos rectos, pero es más corto.
Discusión. Este pigidio procedente de la parte superior de la sección de Entre Ríos, en el flanco oriental de la Sierra de Cajas, presenta proporciones similares a los pigidios de K. meridionalis tanto en la relación anchura/longitud, como en la relación anchura/longitud del pigaxis. Sin embargo, difiere claramente de ésta en tener sólo 5 anillos axiales casi rectos y tres pares de espinas marginales en el borde del pigidio. En estos caracteres, Kainella sp. nov. B se diferencia claramente de todas las especies definidas del género. Sin embargo, se considera que el material no es suficiente para ser formalmente definida en este trabajo.

Kainella sp. Figura 9.16

Material. Un pigidio, CEGH-UNC 23526.

Procedencia. Formación Santa Rosita, Miembro Alfarcito, bloque rodado en la sección de Trancas, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano.
Descripción. Pigidio de contorno trapezoidal, 1,5 veces más ancho que largo. Pigaxis moderadamente convexo, elevado sobre los campos pleurales, 1,7 veces más largo que ancho, adelgazándose hacia atrás, constituido por cinco anillos axiales y una pieza terminal posteriormente redondeada. Surco articular recto. Primer anillo más corto en la región sagital, por el incremento de la anchura del surco del anillo. Los cuatro anillos posteriores de longitud homogénea. Surcos de los anillos rectos. Surcos axiales sinuosos, bien definidos. Arista postaxial presente. Tres pares de surcos pleurales. Primer par mejor definido, dirigido moderadamente hacia afuera y hacia atrás. Segundo par más somero que el anterior y fuertemente dirigido hacia atrás. Dos pares de espinas marginales. Primer par fuertemente dirigido hacia atrás. Segundo par corto, dirigido hacia adentro y hacia atrás.
Discusión. Este único ejemplar fue hallado en un bloque caído en la Quebrada de Trancas, su nivel de procedencia no ha sido por lo tanto determinado. Sin embargo, por la posición del hallazgo correspondería a los primeros registros de Kainella en este perfil, por encima de Jujuyaspis keideli. El mismo se distingue claramente de los pigidos de las especies descriptas aquí por tener anillos rectos y surcos de los anillos muy someros. Sin embargo, la preservación del ejemplar no permite una asignación precisa y por lo tanto se deja en nomenclatura abierta.

Agradecimientos

Los autores agradecen al paleoartista Santiago Druetta las reconstrucciones de las especies de Kainella y a J. Luis Benedetto el material de la localidad de Azul Pampa. Asimismo, queremos dejar constancia de agradecimiento al Dr. Ramiro Suárez Soruco del Museo de Historia Natural de Cochabamba por su invitación a estudiar las faunas de trilobites del Ordovícico de Bolivia. Al curador de la colección de artrópodos del Smithsonian Institution, Finnegan Marsh, por fotografiar el material sintipo de Kainella meridionalis alojado en esa institución. Al Dr. Luis Acosta de la Universidad Nacional de Córdoba, por su desinteresado asesoramiento en la aplicación del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Este trabajo fue financiado con fondos de CONICET (PIP Nº 5599, 6348 y 112 200801 01994) y de ANPCyT-FONCyT (PICT 2004, Nº 21857, y PICT 2006, 1272).

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Recibido: 20 de mayo de 2008.
Aceptado: 19 de octubre de 2009.