Fig. 1. A, Localización geográfica de las localidades de General Mansilla y Villa Escolar, Formosa, Argentina. B, Perfil estratigráfico.
Primer registro de Synbranchiformes (Teleostei) para el Holoceno temprano de Argentina
Sergio Bogan1, Alfredo E. Zurita2, Ángel R. Miño-Boilini2, Paola Suárez2, Juan Friedrichs3, Alicia I. Lutz2 & José Friedrichs3
1Fundación de Historia Natural "Félix de Azara", Departamento de Ciencias Naturales y Antropología, CEBBAD - Universidad Maimónides, Hidalgo 775 piso 7 (1405BDB), Buenos Aires, sergiobogan@yahoo.com.ar.
2Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET) y Universidad Nacional del Nordeste, Ruta 5, km. 2,5 3400 Corrientes, azurita@cecoal.com.ar; angelmioboilini@yahoo.com.ar.
3Museo de Ciencias Naturales de Villa Escolar, provincia de Formosa.
Resumen: En este trabajo se presentan y describen los restos óseos de peces Synbranchidae cf. Synbranchus recuperados en los niveles fosilíferos de la Formación Río Bermejo de la localidad de Mansilla, sudeste de la provincia de Formosa, Argentina. Estos materiales constituyen los únicos restos de peces recuperados en dicha localidad y fueron hallados asociados a mamíferos fósiles característicos de finales del Pleistoceno y comienzos del Holoceno. Hasta el presente solo se conocen escasos restos fósiles de sinbránquidos en América del Sur. Los restos más antiguos corresponden a la parte más baja del Pleistoceno Superior ("Belgranense") de la región Pampeana de Buenos Aires. Los materiales de la Formación Río Bermejo representan el primer registro fósil conocido de un Synbranchidae cf. Synbranchus para el Holoceno temprano.
Palabras clave: Synbranchidae; Synbranchus; Formación Río Bermejo; Pleistoceno-Holoceno.
Abstract: First record of Symbranchiformes (Teleostei) from the early Holocene of Argentina. In this contribution we present and describe the remains of the bony fish cf. Synbranchus, exhumed from fossiliferous levels of the Río Bermejo Formation, Mansilla, southeastern Formosa province, Argentina. These materials constitute the only fish remains exhumed in this area, and they were found in association with extinct mammals which are characteristic of the Late Pleistocene and Early Holocene. Until now, only few fossil remains of Synbranchidae were known in South America. The earliest records come from the lowermost section of the Upper Pleistocene ("Belgranense") from the Pampean region, Buenos Aires, Argentina. The materials coming from the Rio Bermejo Formation represent the first fossil record of a Synbranchidae cf. Synbranchus from the Early Holocene.
Key words: Synbranchidae; Synbranchus; Río Bermejo Formation; Pleistocene-Holocene.
INTRODUCCIÓN
La familia Synbranchidae se distribuye actualmente en gran parte de América del Sur y Central, el oeste de África, el sudeste de Asia y el archipiélago Indo-Australiano (Rosen & Greenwood, 1976; Perdices et al., 2005). Esta familia se compone de unas 15 especies agrupadas en cuatro géneros (Rosen & Greenwood, 1976). El género Synbranchus es endémico de América Neotropical (Rosen & Greenwood, 1976; Favorito et al., 2005; Perdices et al., 2005), y se encuentra representado por tres especies vivientes: S. marmoratus, S. madeirae y S. lampreia (Favorito et al., 2005). Synbranchus marmoratus es la especie más austral del genero y la única presente actualmente en Argentina (López et al., 2003), donde se distribuye desde el norte del país hasta los arroyos de pendiente atlántica del sureste de la provincia de Buenos Aires (Cione & Barla, 1997; Liotta, 2005). Esta especie se caracteriza por presentar un cuerpo alargado, anguiliforme y carente de aletas pares. Presenta hábitos fosoriales y anfibios (Rosen & Rumney, 1972). Se alimenta básicamente de moluscos, insectos y pequeños peces (Casciotta et al., 2005) y presenta una sorprendente adaptación a la sequía. En épocas de bajo régimen pluvial puede mantenerse con vida enterrada bajo el suelo reseco de lagunas y charcas efímeras (Ringuelet, 1975). Esta adaptación junto con la capacidad de respirar aire atmosférico, le permitió en ocasiones colonizar ambientes con particulares ecológicas poco propicias para la vida de otros peces (Ringuelet, 1975; Kullander, 2003).
Este trabajo tiene como objetivo dar a conocer el primer registro fósil de Synbranchiformes cf. Synbranchus marmoratus para la Formación Río Bermejo, provincia de Formosa, Argentina.
Dado que el conocimiento actual sobre las paleoictiofaunas cuaternarias del territorio de la República Argentina se restringe a escasas localidades fosilíferas ubicadas exclusivamente en la provincia de Buenos Aires (Cione & López Arbarello, 1995; Bogan et al., 2010), los registros de peces del Pleistoceno y Holoceno temprano fuera de la región Pampeana son sumamente novedosos y aportan información de gran relevancia para comprender la composición y dinámica de las ictiofaunas cuaternarias del sur de América del Sur.
Abreviaturas
PVE-F: Colección de Paleontología del Museo de Ciencias Naturales de Villa Escolar, Formosa. CFA-IC: Colección de Ictiología de la Fundación de Historia Natural Félix de Azara.
Contexto geográfico, geológico y paleofauna asociada
Los materiales aquí estudiados provienen de la localidad de Mansilla, provincia de Formosa, Argentina (S 26° 42´ 13´´ - O 58° 32´ 22´´) (Fig. 1 A) y fueron exhumados de la Formación Río Bermejo (Fig. 1 B). Desde el punto de vista litológico, los niveles portadores están compuestos por una predominancia de limos y arcillas, y en menor porcentaje arenas (véase Soibelzon et al., 2010; Iriondo, 2010).
Fig. 1. A, Localización geográfica de las localidades de General Mansilla y Villa Escolar, Formosa, Argentina. B, Perfil estratigráfico.
La paleofauna exhumada de la Formación Rio Bermejo constituye una asociación típica asignable al Pleistoceno tardío - Holoceno temprano (Zurita et al., 2009). En concordancia, una reciente datación C14 realizada sobre la sección media de la unidad fosilífera arrojó una edad de 9570±90 AP (LP-2389) (Zurita et al., 2011). La mayor parte de la asociación paleofanística sugiere la presencia de ambientes abiertos y áridos/semiáridos (e.g. Toxodon, Glyptodon, Megatheriinae, Scelidotherium leptocephalum, Hemiauchenia paradoxa), aunque resulta destacable la presencia de ciertos taxones como el Xenarthra Pampatheriidae Holmesina paulacoutoi (véase Scillato-Yané & Carlini, 2005; Rodríguez-Bualó et al., 2009).
]]> SISTEMÁTICAOrden Synbranchiformes sensu Gosline, 1983
Familia Synbranchidae Swainson, 1838
cf. Synbranchus marmoratus Bloch, 1795
(Figs. 2 D, E y F)
Fig. 2. A-C, vértebra precaudal comparativa del actual Synbranchus marmoratus (CFA-IC-634) en vista anterior (A), posterior (B) y lateral (C). Una de las vértebras recuperadas en Mansilla cf. Synbranchus marmoratus (PVE-F 103) en vista anterior (D), posterior (E) y lateral (F).
Materiales. 6 vértebras precaudales (PVE-F 103) halladas asociadas.
Descripción. Cuerpo vertebral caracterizado por presentar la cara anterior de contorno subcircular, prácticamente plana o levemente cóncava, con una pequeña hendidura central. La cara posterior del centro vertebral es mucho más amplia que la anterior, presenta paredes delgadas y una profunda cavidad cónica. Las vértebras exhiben parapófisis amplias, proyectadas ventrolateralmente. Estas últimas se originan muy próximas a la superficie ventral del centro vertebral. Presentan espesas paredes anteriores recorridas por un conspicuo surco central y continúan posteriormente en forma de una amplia, aunque delgada, lámina ósea. En gran parte de los ejemplares pueden apreciarse las paredes de los arcos neurales, pero la espina neural no se preservó completa en ningún caso.
En los Synbranchidae, las vértebras precaudales presentan una morfología muy singular y fácilmente distinguible de otros peces óseos. La morfología general del centro vertebral de las vértebras precaudales es platicélica: la cara anterior del cuerpo vertebral es proyectada cranealmente y prácticamente plana, en tanto que la posterior es mucho más amplia y profusamente cóncava. Ésta es una condición bastante inusual en otros Teleostei.
Las parapófisis amplias (con una importante extensión posterior de la lámina ósea) y de proyección ventral son una característica típica de las vértebras precaudales más distales, pues las ubicadas más próximas al cráneo se caracterizan por estar dirigidas anteroposteriormente y por no desarrollar una lámina ósea posterior amplia. De acuerdo con los caracteres examinados, los materiales aquí descriptos corresponden a un Synbranchidae y resultan indistinguibles de la especie actual Synbranchus marmoratus (Figs. 2 A, B y C).
Consideraciones sobre los registros fósiles de Synbranchidae
Sobre la base de su distribución geográfica Rosen (1976) propuso un origen Gondwánico para esta familia de Synbranchiformes. Dicha interpretación es la más reconocida hasta la fecha (Perdices et al., 2005), aunque debe señalarse que hasta el momento no existe sustento paleontológico que permita corroborarla. Por otra parte, Brito et al. (2007) señaló que la presencia de representantes de este clado en Asia, el Archipiélago Indo-Australiano y África podría también indicar un ancestro común marino.
C uriosamente, el registro fósil de la familia Synbranchidae es escaso (Perdices et al., 2005). Pese a la amplia distribución geográfica de esta familia de peces óseos, hasta el presente no se conocen registros mesozoicos o terciarios. Son, incluso, muy escasos los registros cuaternarios (Perdices et al., 2005; Cione & Báez, 2007).
Hasta el presente solo se conocen fósiles de sinbránquidos para la parte más baja del Pleistoceno Superior ("Belgranense") de la localidad fosilífera del río Quequén Salado (Cione & Barla, 1997; Pardiñas et al., 1996), en la provincia de Buenos Aires, Argentina. En lo que respecta al Holoceno, solo existen restos de Synbranchidae (especialmente comparables con Synbranchus) para momentos muy tardíos. Estos registros provienen fundamentalmente de sitios arqueológicos de varias localidades de América del Sur (e.g: Cione & Tonni, 1981; Schmitz et al., 1998; Peña León et al., 2007). Los restos aquí descriptos procedentes de la Formación Río Bermejo constituyen los únicos registros referibles a este taxón para principios del Holoceno.
CONCLUSIONES
Los materiales de la Formación Río Bermejo representan el segundo registro fósil conocido de un Synbranchidae cf. Synbranchus marmoratus para el lapso comprendido entre el Pleistoceno y el Holoceno temprano. La localidad fosilífera de Mansilla (Formosa) constituye una de las escasas localidades con fósiles de peces pleistocenos-holocenos fuera del ámbito del actual territorio de la región Pampeana argentina. Los restos de sinbránquidos aquí reportados son los únicos restos de peces recuperados en esta localidad. La mayor parte de la paleofauna asociada indica condiciones paleoambientales áridas/semiáridas y de espacios abiertos de sabanas, propios del Pleistoceno más tardío-Holoceno temprano de la región. Las particulares adaptaciones fisiológicas que presentan las actuales especies de Synbranchus habrían favorecido en el pasado la colonización o supervivencia en ambientes con regímenes pluviales bajos y con cauces de agua efímeros.
AGRADECIMIENTOS
]]> A la Lic. Flavia Zorzi por los comentarios efectuados al leer el artículo, al personal del Museo de Ciencias Naturales de Villa Escolar por permitirnos el acceso a los materiales aquí presentados. Este trabajo fue parcialmente subsidiado por los proyectos PICTO-UNNE 164 y PI F006-2009.BIBLIOGRAFÍA
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Recibido: 19-III-2012
Aceptado: 29-V-2012